Selezione artificiale
Nelle specie domestiche esiste di base una variabilità individuale
ed ogni tanto compaiono individui con caratteristiche particolari
Per ottenere una data caratteristica gli allevatori selezionano quegli individui
che mostrano questo tratto più marcato e li fanno riprodurre tra loro
Se le differenze sono ereditarie la progenie mostrerà quella caratteristica
in modo più accentuato rispetto alla generazione precedente
L’altra esperienza che portò Darwin alla comprensione del meccanismo della
selezione naturale fu l’osservazione della speciazione e dell’adattamento
avvenuto dai fringuelli e da altre specie nelle isole Galapagos
Antenato Immigrato
alle Galapagos
Fringuello picchio
Fringuello del cactus
Fringuello terrestre
Infine Darwin fu profondamente influenzato dalle idee dell’economista
Thomas Malthus il quale aveva messo in evidenza come le popolazioni
animali e umane, se non limitate tendono a crescere geometricamente
50 giorni
50 giorni
50 giorni
Accrescimento delle popolazioni naturali
Tutte le popolazioni, anche nelle specie meno prolifiche, tendono ad
accrescersi in modo esponenziale. Ben presto se non vi fossero limiti essi
occuperebbero fisicamente tutto lo spazio disponibile.
Tuttavia la disponibilità limitata di risorse (cibo, luce nel caso delle piante,
acqua, rifugi), la competizione tra individui della stessa specie, la predazione
e la diffusione di malattie, limitano il numero massimo di individui di una
data specie che possono sopravvivere in un dato ambiente
Non tutti gli individui di una popolazione mostrano la stessa resistenza alle
malattie, la stessa capacità di competere per le risorse limitate o la stessa
capacità di riprodursi o di sfuggire ai predatori
Molte di queste differenze sono
determinate geneticamente
Il meccanismo della Selezione Naturale
Sovrapproduzione
Ciascuna specie produce più individui di quanti raggiungano la
maturità e si riproducano.
Variabilità
Gli individui di una popolazione mostrano differenze (colore,
tolleranza alle condizioni sfavorevoli ecc). Molte di queste differenze
sono ereditarie (sono trasmesse ai figli)
Limiti alla crescita
Ogni popolazione è limitata nel numero di individui che la compone a
causa di limiti nello spazio, nelle risorse alimentari, di acqua, luce ecc
(a seconda della specie)
Successo riproduttivo differenziale
Se un individuo mostra una certa caratteristica e in virtù di questa ha
una maggior sopravvivenza e si riproduce di più, questa
caratteristica sarà maggiormente rappresentata alla prossima
generazione. Col passare delle generazioni i caratteri favorevoli si
diffondono nella popolazione
In seguito a cambiamenti
climatici (o a competizione con
altre specie o individui) la
vegetazione è più alta da
raggiungere
La popolazione è polimorfica. Non
ci sono particolari vantaggi per i
colli più o meno lunghi
Gli individui col collo lungo
lasciano più figli
Il processo si ripete
Ma l’evoluzione per selezione naturale
può essere osservata anche ai giorni nostri
Il primo caso osservato di selezione
naturale in atto è quello relativo al
melanismo industriale
In seguito alla rivoluzione industriale
alberi e strutture dell’Inghilterra centrale
vennero annerite
Le farfalle della specie Biston betularia
di color chiaro che si mimetizzavano
bene con la corteccia divennero visibili
ai predatori
Le poche farfalle di color scuro
sopravvissero e si riprodussero di più
cosicchè dopo qualche anno tutte o quasi
le farfalle erano di colore scuro
Nel dopoguerra con la diminuzione
dell’uso del carbone il processo selettivo
si è invertito
In laboratorio si è visto che queste
differenze sono geneticamente ereditatate
Nel pesce Poecilia reticulata ad
esempio i maschi sono più
colorati e le femmine sono più
grandi nei corsi d’acqua privi di
predatori
Alcuni ricercatori americani hanno
trapiantato popolazioni provenienti da
zone con predatori a zone sopra una
cascata dove nessun pesce era mai
arrivato
Dopo una decina di generazioni le caratteristiche delle nuove
popolazioni erano indistinguibili dalle altre dove la specie aveva
vissuto senza predatori per migliaia di anni
Un’altra forma di evoluzione in atto è purtroppo quella relativa allo
sviluppo della resistenza agli antibiotici nei batteri
Gli antibiotici agiscono solitamente inibendo la
sintesi proteica nei batteri ma causano solo effetti
minori negli animali che hanno meccanismi di
sintesi delle proteine in parte differenti da quelli
dei procarioti
Essi risultano pertanto
molto
efficaci
nel
combattere
malattie
causate da batteri
Ogni tanto accade che per una mutazione, un batterio diviene in
grado di svolgere comunque la sintesi proteica.
La somministrazione di antibiotico causa la morte di tutti i batteri
resistenti meno quelli con la mutazione
I figli di quei batteri saranno tutti resistenti e per sconfiggerli sarà
necessario usare un antibiotico che agisca con un differente
meccanismo.
All’epoca di Darwin, i meccanismi di trasmissione ereditaria dei caratteri
non erano ancora noti. La teoria della selezione naturale non potè essere
formalizzata
Tra le due guerre i biologi incorporarono la genetica di
popolazione nella teoria di Darwin della selezione naturale.
Nasce in questo modo la teoria sintetica dell’evoluzione
Nella teoria sintetica la variabilità individuale nelle popolazioni si origina
per mutazione e l’evoluzione è vista essenzialmente come variazione delle
frequenze alleliche in una popolazione
Il tipo di evoluzione che dipende da cambiamenti delle frequenze alleliche
nelle diverse generazioni viene definito come microevoluzione. I
meccanismi della microevoluzione sono ben compresi ma da solo il
cambiamento di frequenze alleliche difficilmente rende conto delle grandi
trasformazioni che sono avvenute nei viventi. Questi cambiamenti sono
definiti macroevoluzione e per spiegarli occorre incorporare altri
meccanismi nella teoria
Approfondimento
Il principio di
Hardy-Weinberg
Il principio di Hardy-Weinberg descrive il rapporto che c’è tra le
frequenze alleliche e le frequenze dei differenti genotipi per un
particolare gene (in una specie che si riproduce sessualmente)
Esso permette ai genetisti di determinare la frequenza di ciascun allele
partendo dalle frequenze dei differenti genotipi o viceversa di stimare la
frequenza attesa dei diversi genotipi (e fenotipi) a partire dalla conoscenza
della frequenza relativa degli alleli di un gene nella popolazione
Esso si applica ad una popolazione ideale in cui gli individui si incrociano
a caso, non c’è selezione naturale non ci sono mutazioni o migrazioni da
altre popolazioni
E infatti le deviazioni dall’equilibrio di Hardy-Weinberg possono essere
usate per determinare che sono in atto fenomeni selettivi in quella
popolazione
Si consideri un gene con due alleli, a e A
Sia p la frequenza di A e q la frequenza di a
(la frequenza varia tra 0 e 1 ad es: 0.3)
Se ci sono solo due alleli allora p + q = 1
Se p + q = 1
p2
Frequenza
di AA
+
(ovvero p = 1 – q )
allora anche (p + q) 2 = 1
2 pq
Frequenza
di Aa
+
q2
e cioè:
=
1
Frequenza
di aa
Infatti anche la somma delle frequenze dei 3 genotipi deve fare 1
Tramite il principio di Hardy-Weinberg si può calcolare la frequenza di un
genotipo sapendo quella degli alleli e viceversa
Se la frequenza dell’allele b nella popolazione è 0.3 (cioè il 30%):
- il genotipo bb avrà frequenza (0.3)2 e cioè 0.3x0.3= 0.09
(cioè il 9%)
Per calcolare la frequenza di BB:
1) frequenza di B: p = 1-q = 1 - 0.3 = 0.7
2) il genotipo BB avrà frequenza (0.7)2 e cioè 0.7x0.7= 0.49
(cioè il 49%)
Per calcolare la frequenza di Bb posso sottrarre 0,09 e 0,49 da 1
oppure calcolare 2pq (in entrambi i casi il risultato è 0.42)
Viceversa conoscendo la frequenza di bb posso calcolare quella
di b (che sarà la radice quadrata della prima)
0.09 = 0.3
e di B (1-q) 1 - 0.3 = 0.7
Dal principio di Hardy-Weinberg si deriva che in assenza di forze come la
selezione naturale (o immigrazione o mutazione) le frequenze di due alleli
in una popolazione rimangono costanti generazione dopo generazione
Situazione attuale
Gameti
Prossima generazione
Oltre alla selezione naturale, ci sono altri meccanismi in grado di
modificare l’equilibrio di Hardy-Weinberg (e le frequenze
alleliche di una popolazione)
1) Selezione naturale
2) Mutazione
4) Accoppiamenti non casuali
3) Deriva genica
5) Flusso genico
Mutazione. Teoricamente l’accumularsi di mutanti per un certo gene
potrebbe influire sull’equilibrio di Hardy-Weinberg Di fatto i tassi di
mutazione dei geni sono di solito così bassi da non influenzare le
frequenze alleliche
Ma le mutazioni sono la base su cui agiscono le
altre forze, in primo luogo la selezione naturale
Accoppiamenti non casuali.
Nelle popolazioni naturali gli individui consanguinei hanno più probabilità
di vivere vicini. In assenza di meccanismi attivi che evitano questa
eventualità (ad esempio l’evitamento dell’incesto in certi mammiferi) si
può avere inbreeding o inincrocio.
Un altro meccanismo che spesso agisce nelle popolazioni naturali è
l’assortative mating (o accoppiamento assortativo) in cui gli individui
scelgono i partner in base alla somiglianza con il proprio fenotipo
Entrambi questi meccanismi tendono a modificare le frequenze dei
genotipi (aumentano gli omozigoti e diminuiscono gli eterozigoti) senza
però cambiare le frequenze alleliche.
L’assortative mating è molto ben documentato nella nostra specie. Uomini e
donne tendono ad assortirsi per altezza, colore della pelle, livello scolare,
intelligenza ecc
Deriva genica. La legge di Hardy-Weinberg è valida se la popolazione è
abbastanza grande che si possono applicare le leggi della probabilità.
Tuttavia nelle popolazioni composte di pochi individui, per motivi legati al
caso* certi alleli possono diventare più frequenti di altri e alcuni alleli
possono essere eliminati dalla popolazione.
Un caso speciale di deriva è l’effetto del fondatore. Se una coppia di
uccelli colonizza una nuova isola, la popolazione che discenderà da loro
non avrà le caratteristiche della popolazione originaria (le stesse frequenze
alleliche) ma quelle di quei due particolari individui che l’hanno fondata.
Il meccanismo della deriva è molto importante per la biologia della
conservazione: quando una specie è rappresentata da troppo pochi
individui essa va incontro ad una perdita di variabilità genetica chè può
mettere ulteriormente a repentaglio la sopravvivenza di quella specie (collo
di bottiglia genetico)
* Lo stesso motivo per cui ci aspettiamo 50% di volte testa e 50% croce se
laciamo 1000 volte la moneta ma non se la lanciamo 4 volte
Flusso genico. Il flusso di geni che proviene da altre popolazioni può
modificare le frequenze alleliche di una popolazione.
In qualche caso il flusso genico può opporsi alla selezione naturale. Nelle
popolazioni naturali del pesce Poecilia reticulata, le popolazioni del basso
corso dei fiumi soggette a regime di predazione ricevono continuamente un
flusso genico da parte delle popolazioni che vivono sopra le cascate dove
non ci sono predatori.
Flusso genico
Adattamento all’ambiente
senza predatori
Adattamento all’ambiente
con predatori
Al contrario di deriva e accoppiamenti non casuali, il flusso genico
tende ad aumentare la variabilità genetica di una popolazione (come
fanno anche le mutazioni)
La selezione naturale. La selezione naturale può essere di tre tipi:
direzionale, stabilizzante, diversificante
La selezione direzionale agisce favorendo i fenotipi con caratteristiche
estreme in una particolare direzione come la giraffe con il collo più lungo
La selezione stabilizzante favorisce un particolare valore di un carattere
sfavorendo entrambi gli estremi. Un esempio di questo è la dimensione dei
neonati alla nascita. I neonati troppo piccoli hanno minor capacità di
sopravvivenza, quelli troppo grandi creano complicazione durante il parto
La selezione diversificante è più rara. Essa agisce favorendo i fenotipi
con caratteristiche estreme in entrambe le direzioni e sfavorendo i fenotipi
intermedi
Fenomeni come la deriva e gli accoppiamenti non casuali tendono ad
esaurire la variabilità genetica di una popolazione (flusso genico e
mutazione agiscono in senso opposto)
Ci sono meccanismi tuttavia che favoriscono
il mantenimento della variabilità:
La selezione naturale può in molti casi agire in modo opposto in ambienti
differenti (ad es. favorire i maschi più colorati negli ambienti senza
predatori e i maschi più colorati in quelli senza) o in periodi differenti (ad
es. favorire in un protozoo dimensioni maggiori nei mesi freddi e minori
nei mesi caldi)
Polimorfismo bilanciato. Talvolta l’eterozigote (che porta entrambi gli
alleli) è favorito rispetto ad entrambi gli omozigoti. Come si è già visto
l’allele mutante s per l’anemia falciforme determina la morte quando è in
omozigosi (ss) ma gli individui SS sono più vulnerabili al contagio della
malaria. In questo modo nelle zone malariche entrambi gli alleli saranno
preservati
Speciazione ed estinzione
Da soli la selezione naturale e gli altri meccanismi visti non possono
spiegare l’enorme diversificazione dei viventi e i cambiamenti nelle ere
geologiche.
Occorre ipotizzare meccanismi che portano alla
formazione di nuove specie e alla scomparsa di altre
Nella speciazione allopatrica, due popolazioni rimangono isolate
geograficamente a lungo. Se le pressioni selettive nei due ambienti sono
differenti esse accumuleranno differenze tali da farle divergere.
Nella speciazione simpatrica, due popolazioni pur vivendo nella stessa
zona divengono riproduttivamente isolate. Se le condizioni sono favorevoli
(se ci sono due nicchie ecologiche distinte) le due popolazionisi
diversificheranno occupando ciascuna una nicchia diversa.
Speciazione simpatrica
Si supponga che in una foresta viva una specie di scimmie e che ci sia cibo
disponibile a terra (semi e insetti) o sulle cime degli alberi (frutti). Quando le
scimmie sono a terra sono favorite le grandi dimensioni (per la difesa dai
predatori) mentre nella raccolta dei frutti sono favoriti gli animali più leggeri
(perchè raggiungono i frutti sui rami più alti). Non si raggiunge mai l’adattamento
a nessuna delle due condizione perché gli alleli di quelli favoriti a raccogliere
frutti si mescolano di continuo con quelli favoriti a terra
Se sorge una barriera riproduttiva tra una parte della popolazione e un’altra ci
sarà il potenziale perché gli individui si specializzino, divergano e diano luogo alla
fine a due specie distinte
Le condizioni necessarie perché vi sia speciazione:
1) Si formi una barriera riproduttiva (anche parziale) tra due popolazioni
2) Vi siano due nicchie ecologiche distinte (pressioni selettive differenti)
Meccanismi più comuni di isolamento riproduttivo
Barriere prezigotiche
Isolamento temporale. Sono attivi in momenti diversi del giorno o si riproducono
in periodi diversi dell’anno
Isolamento comportamentale. Nelle zanzare specie diverse fanno sciami nuziali
ad altezze diverse dal suolo
Incompatibilità di gameti o di organi sessuali. Negli insetti spesso la
speciazione avviene per mutazione della struttura degli apparati genitali
Barriere postzigotiche
Il caso più frequente è quello in cui una mutazione cromosomica (ad esempio la
fusione di due cromosomi piccoli in uno più grande) in una parte della
popolazione rende sterili gli accoppiamenti con il resto della popolazione