Darwin, 1837
2010: Anno Internazionale della Biodiversità
‘La Biodiversità una risorsa essenziale della Natura. Conoscenza e valorizzazione attraverso la Scuola’
Napoli, 15 Marzo 2010
Le basi biologiche della Biodiversità
Maria Valeria Ruggiero – SZN
Ecology and Evolution of Plankton
Stazione Zoologica Anton Dohrn
Villa Comunale 1 - 80121 - Naples, Italy
e-mail : [email protected]
SCHEMA DELLA LEZIONE
La Biodiversità
Concetti di Specie
L’origine delle Specie: I concetti fondanti dell’ Evoluzione per Selezione Naturale
Micro- e Macro-Evoluzione: dalle popolazioni alle specie
- La Genetica di Popolazione
- I processi di Speciazione
L’approccio molecolare alla Biodiversità
DEFINIZIONE di BIODIVERSITÀ
Art.2 - Convenzione di Nairobi del 1992
«la variabilità degli organismi viventi di ogni origine, compresi inter alia gli
ecosistemi terrestri, marini ed altri ecosistemi acquatici e i complessi
ecologici di cui fanno parte; ciò include la diversità nell’ambito delle specie
e tra le specie e la diversità degli ecosistemi.»
LIVELLI DI ORGANIZZAZIONE DELLA BIODIVERSITÀ
Diversità degli ecosistemi
Varietà degli ambienti naturali
Diversità specifica
Varietà delle specie presenti in un
ecosistema
Diversità infra-specifica
Variabilità genetica interna
individuale – fra popolazioni
alla
specie:
N specie descritte  1,75 milioni
(The World Atlas of Biodiversity
http://stort.unep-wcmc.org/imaps/gb2002/book/viewer.htm)
Cos’è una SPECIE ?
Non esiste una definizione univoca di SPECIE
Concetto
MORFOLOGICO
BIOLOGICO
FILOGENETICO
SPECIE MORFOLOGICA
(Cronquist 1978)
Ogni specie ha caratteri propri ed è distinguibile dalle altre specie
Problema!
Questa definizione non tiene conto del
polimorfismo infra-specifico
(dimorfismo sessuale, relativo agli
stadi di sviluppo, plasticità fenotipica,
etc...)
♀
Bonellia viridis
♂
Cos’è una SPECIE ?
SPECIE BIOLOGICA
(Mayr, 1940)
La specie è rappresentata da quegli individui che incrociandosi tra loro
generano potenzialmente una prole illimitatamente feconda.
P
F1
F2
F3
Ernst Mayr
Specie a riproduzione asessuata (es: Batteri, Ciliati)
Problema !
Piante: formazione di ibridi fecondi in natura
Cos’è una SPECIE ?
SPECIE FILOGENETICA
(Nixon and Wheeler 1990)
Il più piccolo gruppo di
individui, fra cui si possa
riconoscere una relazione
parentale di discendenza e
ascendenza.
Problema !
Le apparenti relazioni fra specie possono
cambiare a seconda del carattere utilizzato
Linblad-Toh et al 2005
Diversità criptica e
pseudo-criptica
Il genere Pseudo-nitszchia (Diatomee pennate)
Da Amato et al. 2007
LM
SEM
L’origine delle Specie
Ernst Haeckel “Kunstformes der Natur” 1904
EVOLUZIONE per SELEZIONE NATURALE
Darwin, 1859
Competizione ecologica per le risorse
Sopravvivenza e riproduzione differenziale
Fitness
Ereditarietà
Adattamento
Discendenza con modificazioni
Il concetto di FITNESS
La fitness è definita come la sopravvivenza e capacità riproduttiva
differenziale dell’individuo più adatto (“fit”) alle condizioni
ambientali in cui vive.
t0
tn
tx
n generazioni
La frequenza degli individui che portano caratteri vantaggiosi nella
popolazione aumenta fino a, eventualmente, fissarsi.
Il carattere vantaggioso dovrà essere trasmesso ai discendenti...
EREDITARIETÀ
L’ereditarietà è la trasmissione, da una generazione all’altra, dei caratteri determinati
dall’assetto genetico di un individuo.
I caratteri ereditari sono portati dai GENI
Gli ALLELI sono le forme alternative del
gene presenti nella popolazione
Allele A
B
C
D
E
L'insieme di tutti gli alleli di tutti i geni di tutti gli individui di una popolazione costituisce il suo
POOL GENICO
ADATTAMENTO
Per “adattamento” si intende un tratto anatomico, fisiologico o
comportamentale che permette all’individuo di avere una fitness superiore
agli altri individui della stessa popolazione, come conseguenza della
selezione naturale.
Peromyscus maniculatus
Forma insulare adattata al colore del substrato
Mimesi = Difesa dai predatori
Forma selvatica
Linnen et al., 2009.
MICRO- e MACRO-EVOLUZIONE
...Dalle popolazioni alle specie
Micro-evoluzione
Macro-evoluzione
Livello d’azione
Popolazioni e
Sub-popolazioni
Specie e
Taxa superiori
Scala temporale
Breve
Lunga
Inter-specifico
TEMPO
Intra-specifico
Intra-popolazionistico
La Micro-evoluzione rappresenta il campo d’azione della
GENETICA di POPOLAZIONE
Studio dei cambiamenti nel pool genico all’interno di una popolazione, nel tempo.
...In che modo si verifica il cambiamento micro-evolutivo?
Mutazione e Ricombinazione
Flusso genico
Deriva genetica
Selezione naturale
Sewall Green Wright
Modello Neutrale di Evoluzione
(Kimura 1983)
Micro-evoluzione
Mutazione e Ricombinazione
Una mutazione è un qualunque
cambiamento nel corredo genomico di
un individuo
Sostituzione di singole basi nucleotidiche
La ricombinazione è lo scambio di
materiale ereditario fra cromosomi
omologhi durante la meiosi,
mediante crossing-over
Inserzione/delezione
Duplicazione di geni o genomi
Trasposizione
Seq 1
Seq 2
Cromosomi
omologhi
Chiasma
ATAGCCGTGC
ATAGCTGTGC
Cromatidi
ricombinanti
Modificato da:
www.evolutionpages.com
Variabilità genetica
Micro-evoluzione
Flusso Genico
Il flusso genico è la dispersione di geni fra popolazioni in seguito a migrazione
di individui riproduttivi o propaguli
Pop 1
Pop 2, dopo qualche generazione...
Pop 2
migrazione
- Omogeneizza le frequenze alleliche fra popolazioni
- Aumenta il polimorfismo interno alle popolazioni
La presenza di flusso genico fra popolazioni mantiene l’omogeneità interna alle specie
Micro-evoluzione
Deriva Genetica
È il Campionamento casuale degli alleli da una generazione all’altra
t0
50%
50%
t1
60%
40%
t2
80%
20%
t3
100%
In 3 generazioni:
0%
L’allele rosso è arrivato a FISSAZIONE;
L’allele blu è SCOMPARSO dalla popolazione
L’importanza della deriva genetica è inversamente correlata alla grandezza della popolazione
Due casi particolari:
Effetto del Collo di Bottiglia
Effetto del Fondatore
Micro-evoluzione
Selezione Naturale
La selezione naturale è l’insieme dei fattori ambientali che tendono a favorire o
sfavorire un dato carattere (o allele). È la causa prima dell’Adattamento.
Ogni carattere può essere sottoposto a diversi tipi di selezione:
Selezione direzionale o positiva
Selezione purificante
Selezione stabilizzante o bilanciata
Micro-evoluzione
Selezione Direzionale
Un singolo allele vantaggioso è favorito ed aumenta la sua frequenza nella popolazione fino a
fissarsi
Da: www.nature.com
Il risultato è una minore variabilità
genetica della popolazione, ma una
maggiore fitness
Micro-evoluzione
Selezione Purificante
Gli alleli portanti mutazioni deleterie vengono eliminati dalla popolazione
Evoluzione di geni legati a malattie
Selezione
purificante
Geni con alleli “conservati”
X
X
X
Huang et al. Genome Biology 2004
Il risultato è l’eliminazione dalla popolazione di alleli con effetto negativo sulla
fitness, ma una minore variabilità genetica.
Micro-evoluzione
Selezione Bilanciata
(dipendente negativamente dalla frequenza)
Sistema di Self-incompatibility
in Arabidopsis halleri
Il fenotipo raro è favorito all’interno della popolazione, rispetto al fenotipo comune
La sua frequenza aumenta
Perde il vantaggio rispetto ad altri fenotipi
Diversi fenotipi con frequenze simili nella popolazione
Selezione e Variabilità genetica
Maggiore è la variabilità genetica di una popolazione, maggiore sarà la sua capacità di
sostenere la selezione e quindi di affrontare i cambiamenti ambientali.
In pericolo!
MACRO-EVOLUZIONE
La macro-evoluzione si occupa dei processi di speciazione e delle relazioni fra
livelli tassonomici superiori  FILOGENESI
L’albero della Vita
In: Evolution by N. Barton (adapted from the tree of life of Baldauf)
Macro-evoluzione
SPECIAZIONE
La speciazione è il processo evolutivo mediante il quale si originano
nuove specie, in seguito ad isolamento riproduttivo fra popolazioni
(E. Mayr)
Diversi modelli, che si distinguono in base alle modalità con cui
l’interruzione del flusso genico fra popolazioni ha origine.
Modelli geografici
di
speciazione:
Allopatrica
Simpatrica
Macro-evoluzione
SPECIAZIONE ALLOPATRICA
Il flusso genico fra due popolazioni viene interrotto dall’insorgenza di barriere naturali
(montagne, fiumi, etc...)
I fringuelli di Darwin alle Galapagos
RADIAZIONE ADATTATIVA
Migrazione dal Continente
Colonizzazione delle diverse isole
Isolamento geografico
14 specie di fringuelli
Macro-evoluzione
Altri tipi di
SPECIAZIONE ALLOPATRICA
Peripatrica
Parapatrica
Migrazione
Effetto del Fondatore
Isolamento geografico
Isolamento ecologico
Nuova specie
Nuova specie
Il modello di speciazione ALLOPATRICA per isolamento geografico è il più
accettato presso la comunità scientifica
Macro-evoluzione
SPECIAZIONE SIMPATRICA
La speciazione avviene senza l’ intervento di barriere geografiche al flusso genico
Sub-popolazione
Isolamento riproduttivo
Nuova specie
L’isolamento riproduttivo può insorgere mediante meccanismi pre-zigotici o post-zigotici.
Pre-zigotici
Post-zigotici
Sfasamento del periodo riproduttivo
Mortalità dei zigoti
Meccanismi di incompatibilità gametica
Mortalità della progenie
Segnali comportamentali di riconoscimento
Sterilità della progenie
Speciazione rapida
Speciazione graduale
L’approccio MOLECOLARE alla FILOGENESI
La FILOGENESI ricostruisce le ramificazioni della storia evolutiva degli organismi
Taxon 1 ATGCATCTTTAAG…
Taxon 2 ATGCATCTTTAAG…
Taxon 3 ATGCGTCTATAAA…
Taxon 4 AAGCGTCTATAAA…
Sequenza
nucleotidica
Taxon 5 AAGCAGCTTGATA…
DNA
1
2
3
4
Albero filogenetico
5
Le singole basi nucleotidiche nella sequenza del DNA
sono utilizzate come caratteri diagnostici e analizzati con
i metodi classici della filogenesi.
L’approccio molecolare ha permesso il fiorire di discipline quali l’evoluzione
molecolare , l’ecologia molecolare, la genetica della conservazione.
Principali applicazioni dell’approccio molecolare
Studio della biodiversità
Livello individuo/popolazione
Variabilità genetica interna alle popolazioni
Distinzione genetica fra popolazioni (flusso genico)
Filogeografia
Livello specie/taxa
Identificazione di specie (Barcoding)
Processi speciativi in corso
Rapporti filogenetici fra specie e fra livelli tassonomici più alti
Genetica della conservazione
Rarefazione e frammentazione,
Processi di declino demografico ed estinzione
Conseguenze genetiche delle attività antropiche
La Natura...
... E l’Uomo
GRAZIE !
Darwin, 1837
Siti Internet
Il Portale dell’Evoluzione
http://www.pikaia.eu
Società Italiana di Biologia Evoluzionistica
http://www.sibe-iseb.it/
http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/home.php
http://evolution-textbook.org/
http://www.evolutionpages.com/
http://www.scienceclarified.com/
The Tree of Life Project
http://tolweb.org
The World Atlas of Biodiversity
http://stort.unep-wcmc.org/imaps/gb2002/book/viewer.htm)
Libri
Charles Darwin. L'origine delle specie. Bollati Boringhieri, 1985
Mark Ridley. Evoluzione (ed. italiana sulla III ed. inglese del 2004), McGraw-Hill.
Telmo Pievani, La teoria dell'evoluzione. Bologna, Il Mulino, 2006
Richard Dawkins, Il racconto dell'antenato. La grande storia dell'evoluzione. Mondadori, 2006.
Eldredge, N (ed.). 2002. Life on Earth. An Encyclopedia of Biodiversity, Ecology and
Evolution. ABC-CLIO, Santa Barbara, California.
Kimura, M., The Neutral Theory of Molecular Evolution, Cambridge University Press,
Cambridge, 1983
Barton, N. (ed.) 2007. Evolution. Cold Spring Harbor Press.
Articoli citati
Linblad-Toh, K. et al. 2005
Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog.
Nature, 438:803-819.
Amato, A. et al. 2007
Reproductive isolation among sympatric cryptic species in Marine Diatoms.
Protist, 158:193-207.
Linnen C.R.et al., 2009.
On the origin and spread of an adaptive allele in deer mice.
Science, 28 August 2009: 1095-1098.
Huang, H. et al., 2004.
Evolutionary conservation and selection of human disease gene orthologs in the rat and mouse genomes.
Genome Biology, 5:R47