MODELLI EVOLUTIVI
Prof. Elisa Prearo
LST a.s. 2007/8
Popolazione di organismi molto simili tra
loro in grado di accoppiarsi e dare origine
a prole fertile. In fase di trasformazione
durante il suo movimento nello spazio e
nel tempo.
Ciò che favorisce
il mantenimento
di una specie è
l’isolamento
riproduttivo.
SPECIAZIONE: piccoli gruppi isolati riproduttivamente
all’interno di una popolazione più ampia possono andare incontro
a cambiamenti tali da non permettere più l’interfecondità
La specie è :
CRITERIO
DEFINIZIONE
Biologico
Un complesso di popolazioni interfeconde, riproduttivamente isolate
da tutti gli altri complessi analoghi.
NB - Lo scambio genico può essere attuale o potenziale
Riproduttivo
Un complesso di individui che condividono il medesimo sistema
riproduttivo, ed usano segnali visivi, acustici, o chimici per il mutuo
riconoscimento.
Ecologico
Un complesso di popolazioni che occupano una nicchia ecologica
propria specifica.
Filogenetico
Un complesso di popolazioni monofiletiche che evolvono in modo
unitario.
Tassonomico
Un complesso di individui morfologicamente simili fra loro,
distinguibili da tutti gli altri complessi analoghi.
Nomenclaturale
La specie è identificata per mezzo di un binomio latino, di cui il
primo termine rappresenta l'affiliazione ad un genere, ed il secondo
designa la specie.
Modalità di speciazione
Si definisce speciazione il processo evolutivo per cui, da
una specie originaria derivano due o più specie diverse.
La speciazione può essere GRADUALE o IMPROVVISA.
Allopatrica
Simpatrica
Speciazione allopatrica
Le popolazioni vivono in territori distanti.
L’ostacolo al flusso genico è determinato da separazione geografica
GRADUALE
MODALITÀ:
VICARIANZA - la separazione geografica è dovuta ad eventi geologici (deriva
delle placche) che frantumano l’areale della specie (esempi: masse continentali
che si allontanano l’una dall’altra; placche che collidono determinando
l’insorgere di catene montuose).
MIGRAZIONE - la separazione geografica è dovuta ad eventi climatici, che
causano la migrazione della specie sul territorio, con conseguente separazione
fra popolazioni che migrano in aree diverse.
DISPERSIONE - la separazione geografica è dovuta a una migrazione (es.:
uccelli) o a trasporto passivo (es.: semi) fortuito a grande distanza (esempio: la
colonizzazione delle isole oceaniche).
I fringuelli di Darwin: un classico esempio di
speciazione allopatrica
Speciazione simpatrica
Le popolazioni si trovano sullo stesso territorio.
L’ ostacolo al flusso genico è determinato da caratteristiche morfologiche,
etologiche, o funzionali
Una o poche mutazioni possono determinare caratteristiche tali da rendere
impossibile od altamente improbabile il flusso genico.
La speciazione IMPROVVISA è sempre simpatrica.
L’ ostacolo al flusso genico è determinato da una improvvisa mutazione
genomica (poliploidismo)
Il raddoppio del numero cromosomico determina il blocco, totale od
almeno parziale, del flusso genico.
Si tratta di un processo del tutto infrequente fra gli animali, ma molto
importante nell’evoluzione delle piante
Mantenimento dell’isolamento
Prezigotico: impedisce l’accoppiamento
a. mancanza di opportunità di
accoppiamento
-isolamento temporale
-isolamento ecologico
b. incompatibilità di accoppiamento
-incomp. sessuale, psicologica o
comportamentale
-isolamento meccanico
-isolamento gametico
Postzigotico: impedisce di avere progenie fertile
a. non vitalità degli ibridi
b. sterilità degli ibridi
c. totale disfunzione degli ibridi
Modelli evolutivi
Evoluzione convergente
Si verifica quando due o più gruppi che NON sono strettamente imparentati,
evolvono caratteristiche simili. Ciò è generalmente il risultato dell'occupazione di
habitat simili e la risposta a pressioni selettive simili.
Modelli evolutivi
Evoluzione divergente
Una specie ancestrale si è evoluta in due specie, che continuano ad evolversi
indipendentemente e si differenziano sempre di più nel tempo.
Cladogenesi
Radiazione adattativa
Evoluzione del cavallo: dal genere
Eohippus (Hiracotherium) al genere
Equus
Gradualismo
Le teoria neo-darwiniana, secondo la quale l'evoluzione è il risultato
dell'accumulo di mutazioni casuali soggette a selezione, implica
necessariamente che l'evoluzione sia un processo graduale e più o
meno uniforme nel tempo.
Questa teoria ha quindi sempre incontrato un convinto sostegno nei
genetisti, che possono verificarne la correttezza negli organismi
sperimentali (ad esempio il moscerino Drosophila melanogaster, o la pianta
annua Erophila verna).
La teoria ha sempre destato qualche perplessità nei paleontologi.
Infatti, se si osserva la documentazione fossile, non si nota alcuna variazione continua nel tempo. Al
contrario: una certa specie compare negli strati fossili di una certa epoca, rimane invariata per alcuni milioni
di anni, ed infine scompare, così improvvisamente come era comparsa.
Un'altro fatto notevole è che molte specie compaiono contemporaneamente e, dopo un certo tempo
(sempre dell'ordine dei milioni di anni) scompaiono contemporaneamente.
Dopo un'estinzione di massa, le nuove specie che compaiono non appartengono agli stessi generi ed alle
stesse famiglie precedenti l'estinzione, ma rappresentano generi e famiglie nuove.
L’'andamento della biodiversità nel tempo:
un aumento veloce di diversità, seguito da
un periodo di stasi, e poi da un crollo di
diversità (estinzione di massa).
La storia della vita sulla Terra è tutta
costituita da questo andamento, di periodi
di "equilibrio" piuttosto lunghi,
"punteggiati" da improvvise interruzioni.
Equilibri
punteggiati
Stephen Jay Gould e Niles Eldredge
Niles Eldredge e la sua collezione di trombe
Su tutti questi dati di osservazione, due paleontologi americani, Stephen J. Gould e Niles
Eldredge, hanno proposto una teoria dell'evoluzione che è alternativa rispetto a quella
derivata dal darwinismo.
Essi asseriscono che:
1. Quando nell'ambiente si manifestano importanti cambiamenti (per esempio, il
raffreddamento globale che ha accompagnato le glaciazioni), le specie, non si modificano
sostanzialmente: o sopravvivono migrando in altre regioni, o si estinguono.
2. Nei lunghi periodi di equilibrio (quando non vi sono variazioni ambientali drastiche),
tutte le nicchie ecologiche sono colonizzate, tutte le specie presenti si diffondono nel
massimo grado consentito dall'ambiente, e quindi in ogni specie si manifesta
competizione, lotta per la sopravvivenza, e selezione naturale (cioè, i ben noti
meccanismi "darwiniani"). Però, in questi periodi non si manifestano grandi novità
evolutive: infatti la documentazione fossile ci consegna specie praticamente invariate nel
loro fenotipo.
3. Nei brevi periodi in cui avviene un'estinzione di massa, moltissime nicchie ecologiche
si liberano. A questo punto, specie che in precedenza occupavano piccole nicchie
marginali (e che perciò non hanno lasciato fossili) possono rapidamente occupare le
nicchie libere: questo fenomeno, che avviene in presenza di scarsa o nulla competizione,
si accompagna con una veloce evoluzione, determinata dal fatto che le condizioni
ambientali nuove consentono il manifestarsi e l'evolvere di caratteri diversi rispetto al
passato.
Nei periodi di veloce radiazione evolutiva, anche organi (o molecole) preesistenti, che svolgevano una certa funzione, possono risultare utili a svolgere
funzioni del tutto diverse (si cita, a questo proposito, l'esempio di molecole dalla
struttura assai simile fra loro come l'emoglobina del sangue degli animali, i
pigmenti della bile, i pigmenti fotosintetici dei Cianobatteri e delle Rodofite, che
appaiono derivate da una molecola ancestrale comune, ma svolgono funzioni del
tutto diverse in contesti diversi).
i neodarwinisti sostengono che la "macroevoluzione" (cioè l'evoluzione di
generi, famiglie e phyla diversi) non è altro che lo sviluppo nei tempi lunghi della
"microevoluzione" (cioè l'evoluzione che avviene al livello delle popolazioni e
delle specie). Ambedue i fenomeni si spiegherebbero allo stesso modo, ricorrendo
agli stessi meccanismi.
Invece, secondo i sostenitori di questa teoria, la microevoluzione non vale a
spiegare la macroevoluzione: si tratterebbe di due fenomeni coesistenti ma
diversi. Precisamente, l'evoluzione "darwiniana" (microevoluzione) esiste e si
manifesta effettivamente a livello delle popolazioni e delle specie, ma ha
sostanzialmente una funzione stabilizzatrice. Invece la macroevoluzione
avverrebbe in assenza di competizione e di selezione naturale.
Cladogrammi
Questo tipo di diagramma riflette le relazioni evolutive degli organismi sulla base della
distanza da un antenato comune, con o senza riferimento ad una scala temporale.
I cladogrammi sono costruiti sulla base di dati oggettivi, in particolare sulle somiglianze
biochimico-molecolari; attualmente si utilizzano le omologie del DNA. La somiglianza delle
sequenze di basi del DNA viene utilizzata come misura della distanza evolutiva: tanto più
simile è la sequenza del DNA, tanto più vicine evolutivamente sono due specie, poiche' non
vi è stato tempo sufficiente perchè si accumulassero molte mutazioni nel DNA a partire
dall'antenato comune. Le ramificazioni del cladogramma rappresentano lo sviluppo di una
nuova specie.
Questo semplice cladogramma mammaliano
mostra che i dingo (placentati) e i koala
(marupiali) sono evolutivamente più vicini del
platipo (monotremi).
Questo è un cladogramma più complesso che mostra non solo le
relazioni evolutive tra orsi, panda e cani, ma fornisce anche una misura
del tempo trascorso dalla divergenza da un antenato comune, condiviso
tra le diverse specie.
Di sotto è illustrato un cladogramma relativo a sette diversi vertebrati (immagine tratta da
Purves et al. , BIOLOGIA, Zanichelli), in cui viene indicato il carattere distintivo emergente
nelle divergenze delle diverse classi.