MUSCOLO 1 Obiettivi della lezione 1) Revisionare la struttura del muscolo scheletrico. 2) Esaminare la sequenza di eventi tra potenziale d’azione di una fibra nervosa e contrazione e rilasciamento di una fibra muscolare. 3) Capire le basi molecolari della contrazione: teoria dei filamenti scorrevoli. 2 Tipi di muscolo Scheletrico E’ un muscolo volontario Ce ne sono più di 600 nel corpo umano Cardiaco Ha la capacità di autoregolarsi con l’aiuto del sistema nervoso ed endocrino E’ la muscolatura del cuore Liscio E’ un muscolo involontario Presente nella parete dei vasi e degli organi interni 3 STRUTTURA DEL MUSCOLO SCHELETRICO 4 Struttura e funzione del muscolo scheletrico • EPIMISIO Circonda l’intero muscolo • PERIMISIO Circonda fasci di fibre (da 10 a 100 fibre) • ENDOMISIO Circonda la singola fibra (cellula muscolare) Sono costituiti da tessuto connettivo 5 FIBRA MUSCOLARE 6 Fibre muscolari • Hanno un diametro dai 50 ai 100 micrometri (100 micrometri = 1 mm) • La lunghezza delle fibre varia da 5 mm (nei muscoli oculari) fino a 10 cm (nel sartorio) • Le singole fibre sono circondate dal SARCOLEMMA • Le fibre muscolari contengono subunità chiamate MIOFIBRILLE 7 Anatomia della fibra muscolare • SARCOLEMMA – Membrana della cellula muscolare • SISTEMA DI TUBULI TRASVERSI (Tubuli T). – Permette la rapida trasmissione del potenziale di azione a tutte le miofibrille. • RETICOLO SARCOPLASMATICO (RS) – Serve come sito di deposito del calcio (essenziale per la contrazione muscolare) • MIOFIBRILLE – Organizzate in piccole subunità chiamate SARCOMERI – Sono gli elementi contrattili del muscolo 8 ORGANIZZAZIONE DEI FILAMENTI 9 Anatomia del sarcomero • Il sarcomero è l’unità morfo-funzionale di una miofibrilla. Banda A (zona scura) Banda I (zona chiara) Linea Z (tra due sarcomeri) 10 SARCOMERO 11 12 Filamenti contrattili • I due principali filamenti contrattili (proteine) sono: ACTINA (filamento sottile) MIOSINA (filamento spesso) Queste scorrono l’una sull’altra durante la contrazione • Altre proteine: TROPONINA (regolatrice) TROPOMIOSINA (regolatrice) 13 14 Proteine contrattili • ACTINA – E’ una molecola di forma globulare, la quale ha sulla sua superficie un sito reattivo capace di combinarsi con la miosina. – Numerose molecole globulari di actina sono disposte a formare due collane elicoidalmente intrecciate fra loro a formare i filamenti sottili. • MIOSINA – E’ una molecola molto più grossa, che ha la forma di un bastone da golf, in quanto costituita da una grossa estremità globulare attaccata a una lunga coda. – Le molecole di miosina sono riunite, a formare un filamento spesso, in modo da essere orientate coda contro coda nell’una e nell’altra metà del filamento, mentre le estremità globulari si proiettano lateralmente formando i 15 ponti trasversali. FILAMENTI DI ACTINA 16 Proteine Regolatrici • TROPOMIOSINA – Proteina tubulare che si estende su 7 molecole di actina coprendone i siti attivi • TROPONINA – Proteina complessa (formata da 3 subunità) legata alla tropomiosina Sono proteine coinvolte nell’avviare una contrazione muscolare 17 Punti chiave Miofibrille Le miofibrille sono gli elementi contrattili che compongono il muscolo scheletrico Sono costituite da sarcomeri in serie (le unità morfo-funzionali del muscolo) Un sarcomero contiene i filamenti di actina e miosina, proteine responsabili della contrazione muscolare La Miosina è un filamento spesso con una testa globulare fissata all’estremità Il filamento sottile, composto da Actina, Tropomiosina e Troponina, è fissato alla linea Z 18 UNITA’ MOTORIA 19 ACCOPPIAMENTO ECCITAZIONE-CONTRAZIONE 20 Accoppiamento eccitazione-contrazione 1. Il motoneurone, stimolato dal SNC, rilascia il neurotrasmettitore Acetilcolina (ACh) a livello della giunzione neuromuscolare. 2. ACh attraversa il vallo sinaptico e si lega ai recettori presenti sul sarcolemma. 3. Un potenziale d’azione insorge nella membrana postsinaptica 4. La depolarizzazione viaggia sulla membrana fino a raggiungere il tubulo T, che provoca il rilascio di Ca2+ da parte del RS (continua) 21 Accoppiamento eccitazione-contrazione 5. Il Ca2+ si lega alla troponina che sposta la tropomiosina dai siti attivi, permettendo alla testa di Miosina di attaccarsi ai filamenti di Actina. 6. Una volta stabilito il legame con l’Actina, la testa della Miosina ruota tirando a sé il filamento di actina. 7. La testa della miosina si lega all’ATP, e l’ATPasi sulla testa scinde l’ATP in ADP e Pi, rilasciando energia. 8. L’azione muscolare termina quando il Calcio viene richiamato nel reticolo sarcoplasmatico 22 IL CICLO CONTRAZIONE -RILASCIAMENTO Ca++ 23 The one minute paper • Write down one main point from today’s lecture and also one question that you may have about this topic. 24 SOMMARIO 1. Il PA arriva alla placca motrice 2. Il potenziale di placca depolarizza il sarcolemma 3. Il PA muscolare si propaga alla superficie del muscolo 4. I tubuli T si depolarizzano (aumento della superficie – sincronizzazione eventi) 5. Si aprono i canali del Ca++ e 6. Il Ca ++ viene liberato nel sarcoplasma 25 SOMMARIO 7. Il Ca++ si lega alla troponina la cui conformazione si modifica 8. Di conseguenza si modifica la conformazione della tropomiosina 9. Si scoprono i siti attivi sull’actina 10.Ciclo dei ponti trasversali 11.Rilasciamento se la [Ca++] sarcoplasmatica è bassa e ATP è presente per sostenere la pompa di membrana del reticolo s. 26 Domande • Quali sono le proteine contrattili? • A che cosa servono la troponina e la tropomiosina? • Spiegare la teoria dei filamenti scorrevoli. • Qual è il ruolo del calcio nella contrazione muscolare? • Qual è l’evento che precede la rotazione della testa della miosina? • Descrivere il fenomeno dell’accoppiamento eccitazione-contrazione. 27 Letture Consigliate (lezioni di venerdì 15, mercoledì 20, venerdì 22 e mercoledì 27 ottobre) • Vander, Sherman, Luciano. Fisiologia dell’uomo. – Capitolo 8 DISPONIBILE IN BIBLIOTECA • Autori vari. Fisiologia dell’uomo. – Capitolo 2 (paragrafi da 2.3, 2.5, 2.6, 2.7) • Wilmore e Costil. Wilmore and Costill. Fisiologia dell’Esercizio Fisico e dello Sport. – Capitolo 1 28