IL TESSUTO MUSCOLARE
MUSCOLO LISCIO, STRIATO E CARDIACO
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Il muscolo striato presenta cellule polinucleate (con nuclei periferici) con caratteristiche
bande chiare e scure MUSCOLO VOLONTARIO, MUSCOLO SCHELETRICO
Il muscolo liscio non ha striatura (organi cavi come tubo gastroenterico e pareti delle arterie)
MUSCOLO INVOLONTARIO
Il miocardio ha cellule striate, con un nucleo centrale e estremità ramificate ed unite le une
alle altre da giunzioni intercellulari specializzate . MUSCOLO INVOLONTARIO
Il muscolo è costituito da cellule multinucleate circondate da una membrana plasmatica eccitabile
elettricamente (sarcolemma).
• Una cellula muscolare contiene molte miofibrille parallele.
• Le miofibrille sono immerse in un sarcoplasma (citosol) ricco di glicogeno, ATP, creatina fosfato
ed enzimi glicolitici.
• Vi sono inoltre molti mitocondri a sostegno dell’attività contrattile.
IL MUSCOLO E’ COSTITUITO DA FILAMENTI PROTEICI CHE INTERAGISCONO
TRA DI LORO
Il muscolo dei vertebrati sottoposto a controllo volontario ha un aspetto striato se osservato al
microscopio e presenta
Bande chiare (isotrope)
Bande scure (anisotrope)
I FILAMENTI SPESSI E SOTTILI SCIVOLANO L’UNO SULL’ALTRO DURANTE LA
CONTRAZIONE MUSCOLARE
Il muscolo si accorcia fino ad 1/3 della sua lunghezza originale durante la contrazione, mediata
dallo scivolamento di filamenti proteici interdigitati.
Modello a scivolamento dei filamenti (anni ’50)
I filamenti sottili sono composti principalmente da actina
L’actina è una proteina ed è il costituente principale dei filamenti sottili.
Elica compatta formata da due
filamenti di actina F
Ogni singolo filamento di actina F è
formato da singole unità protetche di
actina G
Proteine accessorie legate all’actina: tropomiosina e troponina
• Tropomiosina – copre i siti attivi sull’actina
• Troponina – regola la tropomiosina; presenta tre sub-unità:
• Troponina c ha un sito di legame per il calcio ed è legata alle altre due subunità
• Troponina I tiene la tropomiosina sul sito di legame della miosina (inibisce il legame
actina/miosina)
• Troponina T àncora le tre subunità alla molecola di tropo miosina
I FILAMENTI SPESSI SONO COMPOSTI DA MIOSINA
La “bacchetta” della miosina è un superavvolgimento di α-eliche formato dalle catene pesanti. In
ciascuna testa, due tipi di catene leggere sono legate alla catena pesante.
Sito di idrolisi dell’ATP
LMM (miosina leggera, Light MeroMyosin)è una bacchetta ad α-elica per tutta la sua lunghezza e
non ha attività ATPasica
HMM (miosina pesante, Heavy MeroMyosin) catalizza l’idrolisi dell’ATP e lega l’actina, ma non
forma filamenti
Le molecole di miosina si uniscono l’una all’altra in un filamento formato da circa 400 molecole: le
teste sono verso l’esterno e ruotate di 120° l’una rispetto alla successiva
LA CONTRAZIONE MUSCOLARE È PRODOTTA DALL’INTERAZIONE DI ACTINA E
MIOSINA
COMPLESSO ACTOMIOSINA:
• si forma quando una soluzione di actina viene aggiunta ad una di miosina (notevole aumento
di viscosità)
• l’aumento di viscosità viene annullato per aggiunta di ATP quindi, l’ATP porta alla
dissociazione dell’actina dalla miosina
• La forza della contrazione muscolare deriva dall’azione combinata di miosina, actina ed
ATP
LA CONTRAZIONE MUSCOLARE VIENE SCATENATA DALL’IMPROVVISO
INNALZAMENTO DELLA CONCENTRAZIONE di Ca2+ (IN SEGUITO A UNO
STIMOLO NERVOSO A LIVELLO DELLA GIUNZIONE NEUROMUSCOLARE) DEL
CITOSOL
Il legame dell’ATP alla miosina induce transizioni conformazionali che scompaiono al momento
dell’idrolisi dell’ATP legato e del rilascio di ADP e Pi.
CONTRAZIONE
• L’ATP si lega alla testa della miosina
• Idrolisi dell’ATP ad ADP + Pi (complesso miosina –ADP-Pi ad alta energia)
• Aumenta la concentrazione del calcio e si forma il complesso actina-miosina-ADP-Pi
• Pi rilasciato da’ il via al colpo di potenza
• L’ADP viene rilasciato e si ha una importante variazione conformazionale della testa della
miosina che trascina l’actina verso il centro del sarcomero
• Ora la miosina e’ in uno stato a basso contenuto energetico
• L’ATP lega nuovamente la testa della miosina e si ha il rilascio dell’actina
• Un altro ciclo può ricominciare!
RIEPILOGANDO:
Le fibre muscolari sono in realtà grosse cellule allungate contenenti ognuna centinaia di nuclei. La
loro membrana plasmatica è detta sarcolemma ed è eccitabile come quella dei neuroni. Le cellule
sono tenute assieme in un muscolo da un involucro di tessuto connettivo attraverso il quale passano
i nervi e i vasi sanguigni. Le fibre muscolari contengono nel citoplasma delle fibre più piccole, dette
miofibrille, che le attraversano da un’estremità all’altra.
Ciascuna miofibrilla è circondata da una specie di manicotto di membrane intercomunicanti detto
reticolo sarcoplasmatico. Il reticolo sarcoplasmatico attraversato da tubuli trasversali o tubuli a T
che consentono al liquido extracellulare di penetrare profondamente nelle miofibrille favorendo un
più rapido propagarsi dell’impulso nervoso. I reticoli sarcoplasmatici sono dilatati verso le estremità
in sacche laterali che funzionano come magazzini per il Ca2+, ione fondamentale per la contrazione
muscolare.
Ogni miofibrilla risulta formata da mio-filamenti di due tipi:
- Miofilamenti spessi, formati da circa 200 molecole di miosina disposte nel senso della lunghezza
del filamento.
- Miofilamenti sottili, formati da actina, una proteina composta da due catene avvolte a elica e
disposte parallelamente all’asse della fibra.
Il sarcomero è l’unità di ripetizione di questa struttura regolare: la contrazione dei sarcomeri e
quindi del muscolo avviene non per accorciamento delle proteine contrattili, ma per slittamento dei
due tipi di filamenti gli uni sugli altri.
La distribuzione di actina e miosina si evidenzia a microscopio elettronico come un regolare
alternarsi di bande chiare e scure che caratterizzano l’aspetto dei muscoli striati. Le bande chiare (I)
sono quelle formate unicamente da mio filamenti sottili di actina, mentre quelle scure (A) sono
formate da miofilamenti di actina e di miosina che si sovrappongono. La banda I è attraversata da
una linea scura (linea Z), una struttura proteica disposta a zig zag cui si legano i miofilamenti sottili
di actina. La banda A è attraversata invece da una zona (H) più chiara perché costituita solo da
filamenti spessi di miosina. La zona H è a sua volta attraversata da una linea M, sito di attacco dei
filamento spessi. La parte di miofibrilla compresa tra due linee Z è detta sarcomero.
Meccanismo di contrazione
Al sopraggiungere dell’impulso nervoso i filamenti sottili di actina, ancorati alla linea Z, slittano su
quelli di miosina verso la linea M, provocando l’accorciamento del sarcomero. Quest’ultimo
provoca l’accorciamento delle miofibrille e quindi delle fibre muscolari, per cui il muscolo si
contrae. Lo scorrimento dell’actina sulla miosina avviene grazie alla ciclica rottura e riformazione
di legami tra le teste globulari della miosina, che sporgono dal filamento, e l’actina (ponti
trasversali). L’energia è fornita dall’ATP che si lega alla testa della miosina, provocando la rottura
del ponte. L’idrolisi dell’ATP carica la testa di miosina che forma un nuovo ponte con un altro sito
del filamento di actina, determinandone lo scivolamento.
L’attività contrattile dei muscoli scheletrici è regolata dallo ione calcio, contenuto nel reticolo
sarcoplasmatico: in sua presenza si attivano i siti dall’actina e si avvia la contrazione; in su assenza
l’apparato contrattile rimane rilassato.
GIUNZIONE NEUROMUSCOLARE
Giunto in prossimità del muscolo, l’assone del motoneurone che trasporta l’impulso nervoso perde
il suo rivestimento mielinico e si ramifica in modo che ogni terminazione prende contatto con una
diversa fibra muscolare. Questo particolare tipo di sinapsi viene chiamata giunzione
neuromuscolare. L’arrivo dell’impulso nervoso provoca il rilascio nella fessura sinaptica di un
neurotrasmettitore (acetilcolina) che si fissa a recettori specifici presenti sulla membrana
postsinaptica della fibra muscolare. Questa regione della membrana della cellula muscolare si
chiama placca motrice.
Tute le giunzioni neuromuscolari sono del tipo eccitatorio. Quindi per inibire l’attività muscolare,
bisogna agire a monte impedendo che si avvii il potenziale d’azione.
Il motoneurone con le fibre muscolari che innerva costituisce una unità motoria. Il numero di fibre
innervate in ciascuna unità motoria è molto diverso a seconda del tipo di muscolo ed è strettamente
correlato al tipo di movimento che esso deve compiere.
Tutti gli esercizi fisici continuati producono un’ipertrofia dei muscoli sottoposti a sforzo. Per
contro, se il muscolo non viene usato o la fibra nervosa che lo innerva viene distrutta, esso si
atrofizza: le sue fibre diminuiscono il contenuto n actina e miosina e si rimpiccioliscono. Talvolta i
muscoli vanno soggetti a contrazioni involontarie, non seguite dalla fase di rilassamento e quindi
dolorose, dette crampi.
Contrazione delle fibre muscolari lisce
Le fibre della muscolatura liscia sono costituite da cellule fusiformi mononucleate più piccole
rispetto a quelle della muscolatura striata e prive di striature in quanto le miofibrille contrattili non
hanno una disposizione regolare. La muscolatura liscia è capace di contrazioni lente e meno potenti
di quelle dei muscoli striati ma che possono essere sostenute per lungo tempo con poca energia.
I muscoli lisci sono caratterizzati da un certo grado di concentrazione, detto tono muscolare, sul
quale si inseriscono le contrazioni innescate sia da impulsi nervosi del SNA che utilizza acetilcolina
(innervazione parasimpatica) e adrenalina (innervazione simpatica) ma anche in seguito a stimoli
ormonali.