TESSUTO MUSCOLARE
Il tessuto muscolare è caratterizzato dalla proprietà
contrattile particolarmente sviluppata legata alla presenza di
filamenti contrattili: actina e miosina
Il TMSS non è costituito da singole cellule ma da cellule fuse tra di loro, i
mioblasti che costituiscono la fibra muscolare..
Alcuni mioblasti rimangono all’esterno della membrana del miotubo e
costituiscono una riserva per necessità rigenerative o riparative del
muscolo (cellule satelliti). Si ha un’intensa sintesi di proteine contrattili
che si organizzano in miofilamenti i quali a loro volta si aggregano in
Esistono 3 tipi di tessuto muscolare:
miofibrille che spingono i nuclei verso la periferia dell’ elemento muscolare
 Tessuto muscolare striato scheletrico (volontario)
Si è costituita la fibra muscolare, entità morfologica costitutiva del
 Tessuto muscolare striato cardiaco (involontario)
muscolo scheletrico rivestita da un'unica membrana (sarcolemma)
 Tessuto muscolare liscio (involontario)
La fibra muscolare raggiunge anche qualche cm di lunghezza, mentre il
diametro può variare da qualche decina a qualche centinaio di µm
la fibra muscolare presenta:
•
•
il sarcolemma
all'esterno c'è un ulteriore rivestimento di glicoproteine che risulta
PAS positivo, ma non è compreso nella definizione di sarcolemma
•
i nuclei (fino a una quarantina per mm di lunghezza) disposti alla
periferia (subsarcolemmali)
il sarcoplasma che contiene a sua volta:
•
– le miofibrille (elementi bastoncellari che hanno lunghezza pari alla
lunghezza della fibra e diametro di 1µm ; sono costituiti da fascetti
di filamenti)
– i mitocondri
– il reticolo liscio (è specializzato e si dice reticolo sarcoplasmatico)
un qualsiasi muscolo dell’organismo è
una struttura formata da parecchie
fibre muscolari
le fibre muscolari vengono tenute
assieme dal tessuto connettivo
la capsula di connettivo fibrillare
denso
che
avvolge
il
tessuto
muscolare prende il nome di epimisio
dall’epimisio
si dipartono
setti
connettivali che scompongono il
muscolo in tanti fascetti di fibre
muscolari
questo connettivo diventa sempre più
delicato (connettivo lasso) e prende il
nome di perimisio; al suo interno si
ritrovano vasi arteriosi, venosi,
linfatici e nervi
le parti ancora più interne del
perimisio si continuano con una
delicata rete di connettivo ancora più
sottile di tipo reticolare che forma un
rivestimento intorno ad ogni singola
fibra muscolare
quest’ultimo rivestimento prende il
nome di endomisio
epimisio
perimisio
endomisio
1
Morfologia della fibra muscolare al M.O. in sez. trasversale
Morfologia della fibra muscolare al M.O. in sez. longitudinale
• in sezione trasversale forma poligonale
• Ø pressoché costante
• Caratteristiche della fibra muscolare in sezione trasversale:
– Presenti più nuclei e in posizione periferica
– l’interno della fibra appare punteggiato per la sezione delle miofibrille
• Striatura trasversale per alternanza di dischi chiari e dischi scuri
• Presenti più nuclei schiacciati e in posizione subsarcolemmale
miofibrilla
Fibra muscolare
La striatura appare omogenea perché l e miofibrille sono: 1 numerose 2 stipate fra
di loro 3 disposte fra loro in fase o in registro.
Il disco scuro si definisce DISCO A (anisotropo)
Il disco chiaro si definisce DISCO I (isotropo)
Questa definizione è per il comportamento dei dischi nei confronti della luce
polarizzata
A forte ingrandimento si osservano:
Banda I
Banda A
Linea Z
a metà del disco chiaro una sottile linea detta linea Z
Nella parte centrale del disco scuro una zona con densità intermedia tra
quella del disco chiaro e quella delle parti laterali del disco scuro. Questa
banda è la banda H. Nella parte centrale del disco scuro nella sua posizione
mediana si trova la linea M
Banda I
Banda A
Linea Z
Il disco anisotropo devia il fascio di luce polarizzata e appare più luminoso
Perché al suo interno c’è una maggiore presenza di strutture proteiche
Il disco I risulta scuro poiché non devia il fascio di luce polarizzata
2
IL SARCOMERO
Ciascuna miofibrilla è data dal ripetersi di segmenti uguali fra loro.
Questo segmento è il sarcomero, unità morfo-funzionale della miofibrilla.
 È compreso fra due linee Z successive
 Ha una lunghezza di 2,5 – 3µm a riposo
 È costituito da un emidisco chiaro, un disco scuro, un emidisco chiaro
ULTRASTRUTTURA
filamenti di actina o miofilamenti sottili
• Ø di 5-6nm
• lunghezza di 1µm
• costituiti essenzial mente da actina
filamenti di miosina o miofilamenti spessi
• Ø di 15nm
• lunghezza di circa 1,5µm
• costituiti essenzial mente da miosina
La disposizione dei due tipi di filamenti è responsabile
della diverse densità che si trovano all’interno del
sarcomero
I filamenti sottili di actina si ancorano da ciascun lato
sulle linee Z e da qui convergono verso il centro del
sarcomero senza raggiungerlo in quanto si arrestano al
confine tra parte laterale del disco scuro e banda H
I filamenti spessi di miosina occupano tutta la lunghezza
del disco scuro
 i dischi chiari, contengono solo i filamenti sottili, saranno
necessariamente la parte meno densa di tutto il sarcomero
 le parti laterali dei dischi scuri, contengono entrambi i tipi di filamenti,
saranno la parte più densa di tutto il sarcomero
 la banda H contiene solo i filamenti spessi, avrà una densità minore
rispetto a quella delle parti laterali del disco scuro, ma maggiore di
quella dei dischi chiari
sezione trasversale a livello dell’emidisco I mostra:
punti del diametro di 6nm corrispondenti ai filamenti sottili; disposti ai
vertici di ipotetici esagoni regolari
sezione trasversale a livello della banda H
punti più grandi dei precedenti, del diametro di 15nm corrispondenti ai
filamenti di miosina; disposti ai vertici di ipotetici triangoli equilateri
sezione trasversale a livello delle parti laterali del disco scuro
Sono presenti entrambi i tipi di filamenti che mantengono la disposizione
spaziale
contrazione
Ciascun filamento spesso si trova al
centro di un esagono e ciascun
filamento sottile al centro di un
triangolo equilatero
Questa disposizione così rigorosa
risponde all’esigenza di permettere
ai due tipi di filamenti di interagire
tra di loro per garantire il
meccanismo della contrazione
3
Proteine regolative del filamento sottile
I filamenti di actina
Nel filamento sottile sono presenti altre proteine definite accessorie o
regolative: la tropomiosina B e la troponina
i filamenti sottili o di actina di
spessore di circa 6nm e
lunghezza di 0,8-1µm, originano
da ciascuna linea Z e si portano
verso il centro del sarcomero e
terminano al confine tra parte
laterale della banda A e banda H
composizione molecolare
ciascun filamento è costituito da diverse proteine ma la sua struttura
molecolare principale è rappresentata dalla actina
esiste in forma globulare o G-actina che polimerizza e costituisce delle
strutture filamentose (F-actina)
molecole di F-actina si uniscono a due a due cosicché il filamento sottile
risulta dall’assemblaggio di due F-actina avvolte tra di loro a spirale
tropomiosina B
proteina filamentosa la cui molecola raggiunge una lunghezza di circa 40nm
Le molecole di tropomiosina si inseriscono, in successione, nel passo della
spirale formata dalle F-actine
troponina
proteina globulare che si dispone a cavallo del filamento sottile a distanze
regolari di 40nm
la troponina è scomponibile in 3 subunità
la troponina T: T per tropomiosina perché è la subunità che può legarsi
alla tropomiosina
la troponina I dove I sta per inibitoria capace di legare la G actina
 la Troponina C, interposta tra le altre due, dove C sta per Ca++ a cui si
lega
I filamenti spessi
La molecola di miosina
il filamento spesso o di miosina, Ø di circa 15nm, lunghezza di circa 1,5mm,
occupa tutta l’estensione del disco scuro
Presenta una parte bastoncellare (coda) Ø circa 2nm e una parte globosa
(testa) con ampiezza di circa 7nm situata all’altra estremità (corrisponde ai
ponti trasversi del filamento spesso)
nelle parti laterali del disco scuro presenta delle appendici laterali, dette ponti
trasversi, che sporgono dalla superficie del filamento stesso di circa 7nm,
angolate di circa 90° rispetto all’ asse maggiore del filamento
la parte centrale del filamento stesso, per un’ ampiezza di circa 250nm è priva
di questi ponti trasversi
la molecola principale del filamento è la miosina
la molecola di miosina è assimilabile ad una mazza da golf
contiene due catene pesanti e 4 catene l eggere che risiedono solo nella
testa globosa
Ponte trasverso
Ponte trasverso
4
Mediante digestione enzimatica con tripsina la miosina si scompone in due
parti:
meromiosina l eggera (LMM) e questa corrisponde alla quasi totalità della
parte bastoncellare
meromiosina pesante (HMM): comprende un breve tratto della coda che fa
seguito alla meromiosina l eggera e l’intera testa gl obosa o ponte trasverso
angolato di circa 90° e con un'estensione di 7nm
Nel costituire il filamento spesso le molecole di miosina si dispongono con
polarità opposta in prossimità della linea M
Linea M
un’ulteriore digestione enzimatica con papaina permette di scomporre la
meromiosina pesante in due subunità:
S2: è la parte della meromiosina pesante che fa seguito alla meromiosina
leggera
S1: corrisponde alla testa globosa e contiene un sito per la actina globulare,
ATP e ATPasi
da ciascun lato del filamento spesso (in ciascuna
metà del sarcomero) le mol ecol e di miosina si
dispongono con regolarità e ripetitività:
sono sfasate in senso lineare di 14,3nm l’una
rispetto alla successiva
le teste sono disposte in modo elicoidale
in un segmento di 42,9nm sono compresi 6 ponti
diretti verso i filamenti di actina disposti ai
vertici dell’esagono che si trova attorno al
filamento spesso
il filamento di miosina può stabilire rapporti con i
filamenti di actina che gli stanno intorno per
mezzo dei ponti trasversi delle mol ecole di
miosina che lo compongono
ZONE FLESSIBILI
per stabilire tali rapporti si presuppone
l’esistenza di zone flessibili tra S1 ed S2 e tra S2
e MML
Le prime mol ecole più vicine alla metà del sarcomero sia da un lato che
dall’altro del filamento dispongono l e code dirette verso la linea M e le teste
globose dirette verso la linea Z. di uno o dell’altro lato
Questa disposizione spiega perchè la parte centrale del filamento sia priva
di ponti trasversi per un ampiezza di 250nm (somma della coda di una
molecola di un lato con quella dell’ altro lato)
La disposizione con polarità opposta è essenziale per il meccanismo della
contrazione
RETICOLO SARCOPLASMATICO
Il reticolo sarcoplasmatico è fomato da una serie di tubuli più o meno
ampi, i sarcotubuli
I sarcotubuli costituiscono 3 formazioni:
- le cisterne fenestrate
- i tubuli longitudinali
- le cisterne terminali
Al confine fra disco A ed emidisco I i
tubuli longitudinali confluiscono in una
formazione che circonda ciascuna
miofibrilla: la cisterna terminale
A livello del confine tra banda A ed
emidisco I si trova un altra cisterna
terminale dalla quale si originano altri
tubuli longitudinali che decorrono
parallelamente rispetto all’asse della
miofibrilla passando sopra il disco
In questo caso i
tubuli
chiaro
longitudinali sono più corti e
Questi tubuli superano la linea Z e lungo il loro decorso non c’è la
raggiungono il sarcomero successivo cisterna fenestrata
dove, a livello di confine tra emidisco I
e disco A confluiscono in una nuova
cisterna terminale
5
CENTROTUBULI O TUBULI T E TRIADI DI PORTER E PALADE
Al confine tra disco chiaro e disco scuro c’è
una coppia di cisterne terminali e tra le due
cisterne si inserisce il centrotubulo che è
una invaginazione del sarcolemma. Si
approfonda verso l’interno e forma dei
tubicini che appena si trovano davanti ad una
miofibrilla si dividono a 180° e per questo si
chiamano anche tubuli T
L’insieme dei centrotubuli costituisce il
sistema T;
le due diramazioni della T
formano circonferenze che circondano
ciascuna miofibrilla interponendosi tra le due
cisterne terminali
IL MECCANISMO DELLA CONTRAZIONE
 lo stimolo per la contrazione raggiunge il sarcolemma tramite la placca motrice
 lungo il sarcolemma viene propagato ai centrotubuli.
 a loro vol ta i centrotubuli possono trasmettere il segnale nervoso alle cisterne
terminali.
 queste rispondono con la liberazione di ioni calcio che vengono a trovarsi liberi
nel sarcoplasma.
Non esiste una vera e propria continuità
morfologica tra centrotubuli e cisterne
terminali.
L’insieme di due cisterne terminali e del
centrotubulo
compreso
tra
di
loro
costituisce la triade di Porter e Palade
Ogni sarcomero è dotato di due triadi
(ciascuna situata al confine disco chiarodisco scuro)
Gli ioni Ca++ interagisono con la TnC causando un
cambiamento dei rapporti tra le subunità della
troponina (le subunità si avvicinano tra loro),
Ciò sposta la tropomiosina e la troponina I non
maschera più i siti di legame dell’actina gl obulare per la
miosina
Per cui i ponti trasversi possono legarsi all’actina G
la miosina, con le oscillazioni dei ponti trasversi, trascina i filamenti sottili
verso il centro del sarcomero.
in definitiva si ha l’accorciamento del sarcomero dov uto a scorrimento dei
filamenti sottili verso il centro del sarcomero trascinati dal movimento dei
ponti trasversi.
nel sarcomero contratto scompaiono gli emidischi I e la banda H
l’ATPasi della subunità S1 della miosina ha già scisso
l’ATP presente nella stessa subunità e dà luogo ad ADP
+ Pi + E
l’energia fornita dalla scissione dell’ATP consente una
oscillazione del ponte trasverso (zone di flessione tra
S1 e S2 e tra S2 e MML)
l’oscillazione del ponte trasverso trascina il filamento di
actina verso il centro del sarcomero di circa 10nm
l’arrivo di una nuova mol ecola di ATP provoca il distacco
della subunità S1 dall’actina globulare
se permane lo stimolo ed è presente ATP, si ripetono
cicli di attacco, oscillazione, distacco ecc. con
accorciamento di tutti i sarcomeri, miofibrille, fibre di
un determinato muscolo
6
IL TESSUTO MUSCOLARE DEL MIOCARDIO
•costituisce la componente contrattile del cuore
•le cellule che lo costituiscono sono dette cardiomiociti
•si tratta di cellule dotate ciascuna della propria autonomia
•a differenza del muscolo scheletrico i miociti non danno luogo alla
formazione di sincizi
•sono strettamente correlate tra di loro sia mediante i nexus che da altre
specializzazioni giunzionali
•i nexus permettono alle cellule di interagire funzionalmente in maniera
molto coordinata
•per questo motivo si dice che le cellule cardiache costituiscono un sincizio
funzionale
MORFOLOGIA AL MICROSCOPIO OTTICO IN SEZIONE TRASVERSALE
•
•
•
contorni piuttosto irregolari delle cellule
sezioni di piccolo calibro e di calibro maggiore senza gradualità nelle
dimensioni
le sezioni più piccole corrispondono ai prolungamenti mentre quelle più
grandi alle parti centrali delle cellule: nella maggior parte delle sezioni
di calibro maggiore è presente il nucleo (grande e in posizione centrale)
• i cardiomiociti presentano una forma grossolanamente cilindrica nella
loro porzione centrale
• alle estremità ogni cellula presenta dei prolungamenti piuttosto tozzi
che si connettono con prolungamenti analoghi di altre cellule
• in altre parole i cardiomiociti si anastomizzano tra di loro in posizione
termino-terminale
• da ciò deriva che le superfici laterali difficilmente stabiliscono contatti
con le cellule adiacenti ma in genere delimitano degli spazi che vengono
occupati da connettivo piuttosto lasso ricco di vasi
MORFOLOGIA AL MICROSCOPIO OTTICO IN SEZIONE LONGITUDINALE
• La striatura trasversale non è molto evidente
•i miofilamenti pur essendo organizzati a livello molecolare come nel
muscolo scheletrico costituiscono fasci ma non danno mai luogo a
grosse miofibrille
• il sarcoplasma è molto abbondante con numerosi mitocondri. In
conseguenza di ciò i fasci sono distanziati tra di loro
• Presenza delle strie scalariformi o dischi intercalari presenti in
prossimità dei confini tra cellula e cellula
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DISCHI INTERCALARI O STRIE SCALARIFORMI
• I dischi intercalari presentano tratti a decorso trasversale
longitudinale:
–A decorso trasversale, rispetto all’ asse maggiore della cellula
–A decorso longitudinale parallelo all’asse maggiore della cellula
TUBULI T E RETICOLO SARCOPLASMATICO
I centrotubuli sono analoghi a quelli del
muscolo scheletrico ma sono localizzati in
prossimità della linea Z
i centrotubuli del miocardio hanno un calibro
maggiore rispetto a quelli del muscolo
scheletrico
la superficie interna dei tubuli T è ricoperta
da materiale glicoproteico che corrisponde al
materiale che si trova sul sarcolemma stesso
il reticolo sarcoplasmatico non presenta
cisterne terminali e fenestrate
 i sarcotubuli, giunti in prossimità dei
centrotubuli
si
slargano
leggermente
formando dei pedicelli che stabiliscono
contatti con i centrotubuli analoghi rispetto a
quelli delle triadi del muscolo scheletrico
 non si può parlare di triadi e invece questi
rapporti sarcotubuli-centrotubuli sono detti
diadi.
e
tratti trasversali
–maggiore densità al MO per cui i confini tra cellula e cellula appaiono
come degli scalini (strie scalariformi)
–al TEM le membrane adiacenti danno luogo a numerose escrescenze che
si interdigitano tra di loro e ciò è motivo di maggiore densità
–questi tratti contengono numerose specializzazioni come desmosomi,
nexus e zonulae adherentes (non essendo perimetrali invece di zonulae
si chiamano più correttamente fasciae adherens)
•tratti longitudinali
–mancano le interdigitazioni delle membrane che così decorrono
linearmente parallele tra di loro
–contengono specializzazioni del tipo nexus mentre sono assenti altre
specializzazioni
IL TESSUTO MUSCOLARE LISCIO
• largamente rappresentato nell’organismo
– parete muscolare dei visceri cavi
– pareti dei vasi
– muscoli intrinseci dell’occhio
– pareti degli ureteri e della vescica
– vie respiratorie (si trova nella trachea, nei bronchi fino nelle loro
ramificazioni di calibro più piccolo)
– utero e tube uterine
– un particolare tipo di cellule muscolari lisce si trova intorno agli
adenomeri di alcune ghiandole, queste cellule capaci di attività
contrattili si chiamano mioepiteliali
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DIMENSIONI E FORMA
•
aspetto allungato: per questo vengono dette fibrocellule
•
•
forma affusata con una parte centrale più larga contenente il nucleo
lunghezza variabile
•
si possono trovare in numero esiguo ma spesso formano dei veri e
propri strati o tonache muscolari
all’interno delle tonache muscolari le cellule si dispongono
parallelamente tra di loro ma sfasate in maniera che l’estremità di una
cellula viene compresa tra l’estremità di altre due cellule
– minimo 20 - 40 micron, nei muscoli intrinseci dell’occhio e nella
parete delle piccole arterie
– massimo 500 micron nell'utero gravido
•
sezione trasversale
• una serie di poligoni abbastanza regolari che corrispondono alle
fibrocellule
• sezioni cellulari poligonali di dimensioni variabili
• nucleo eccentrico
MORFOLOGIA AL MICROSCOPIO OTTICO
sezione longitudinale
• distanziate di circa 60-90 nm
• dove sono presenti nexus la distanza è ridotta a 2 nm
• gli spazi intercellulari sono occupati da tessuto connettivo reticolare;
evidenziato con il metodo PAS o con impregnazione argentica; forma
una rete tridimensionale che impedisce alle cellule di allontanarsi
durante la contrazione.
• ciascuna fibrocellula, mostra il nucleo nella zona centrale
• il nucleo ha un aspetto piuttosto allungato che ripete la forma della
fibrocellula
MORFOLOGIA AL MICROSCOPIO ELETTRONICO A TRASMISSIONE
Il sarcolemma presenta piccole insenature dette caveole
• Relazione tra caveole e trasmissione dell’impulso nervoso (similitudine
funzionale con i centrotubuli)
• all’interno delle fibrocellule sono stati riscontrati tre tipi di filamenti:
– microfilamenti di actina
– filamenti intermedi desmina e vimentina (nelle fibrocellule vascolari)
– filamenti contrattili di miosina; non facilmente identificabili
9
 all’interno del citoplasma della fibrocellula si trovano dei corpi
elettrondensi costituiti da alfa-actinina, sono detti corpi densi
citoplasmatici
 sul versante interno del sarcolemma si trovano formazioni simili che
vengono dette placche dense subsarcolemmali (contengono proteine di
ancoraggio come talina e vinculina)
 il sarcoplasma contiene inoltre:
 mitocondri, reticolo endoplasmatico liscio, (disseminati ovunque)
 ribosomi, apparato del Golgi, 2 centrioli, (a ciascun polo del nucleo in
una regione di forma conica)
 gocce lipidiche e di glicogeno, microtubuli
MECCANISMO DI CONTRAZIONE DELLE FIBROCELLULE
I filamenti di tipo intermedio collegano i corpi densi tra di loro e con le placche
subsarcolemmali
Si forma così un reticolo che fa da sostegno ai filamenti di actina e di miosina
I filamenti contrattili formano dei fasci tesi tra i corpi densi e le placche
subsarcolemmali
Quando l’impul so nervoso raggiunge il sarcol emma per mezzo delle caveol e si porta
in profondità nella cellula dove sono presenti strutture simili al reticolo
sarcoplasmatico che rilasciano ioni Ca++ e con l’interazione con la proteina
Calmodulina si attivano delle chinasi che determinano l’interazione actina-miosina
CLASSIFICAZIONE FUNZIONALE DEL
TESSUTO MUSCOLARE LISCIO
nell’ambito del nostro organismo si distinguono due tipi di tessuto
muscolare liscio:
• multiunitario, muscoli intrinseci dell’occhio e nei piccoli vasi
• viscerale: si trova nel tubo digerente, nella parete dei grossi
vasi, nell’ utero
• nel tipo multiunitario ciascuna cellula è dotata di una propria
terminazione nervosa (proveniente dal sistema nervoso autonomo)
• nel tipo viscerale solo alcune cellule hanno una terminazione nervosa
– si ritiene che l’ impulso possa passare dalle cellule dotate di
terminazione a quelle che ne sono prive per mezzo di nexus che
infatti sono molto abbondanti in questo tipo.
CARATTERISTICHE
SCHELETRICO
MIOCARDIO
ELEMENTO
COSTITUENTE
FIBRA
CELLULA
FIBROCELLULA
LOCALIZZAZIONE
MUSCOLI SCHELETRICI E
VISCERALI (LINGUA,
ESOFAGO, DIAFRAMMA)
CUORE
VASI, ORGANI
STRIATURA
NUCLEO
PRESENTE
MOLTI E PERIFERICI
PRESENTE
UNO CENTRALE
LISCIO
ASSENTE
UNO CENTRALE
TUBULI T
A LIVELLO DI A-I (2)
A LIVELLO DI
LINEA Z
CAVEOLE
INNERVAZIONE
VOLONTARIA SOMATICA
INVOLONTARIA
AUTONOMA
INVOLONTARIA
AUTONOMA
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