aspetto morfologico di un muscolo (insieme di fibre muscolari) un qualsiasi muscolo dell’organismo (bicipite, deltoide ecc.) è una struttura formata da numerose fibre muscolari le fibre muscolari vengono tenute assieme dal tessuto connettivo la capsula di connettivo fibrillare denso che avvolge il tessuto muscolare prende il nome di epimisio dall’epimisio si dipartono setti connettivali che scompongono il muscolo in tanti fascetti di fibre muscolari questo connettivo diventa sempre più delicato (connettivo lasso) e prende il nome di perimisio; al suo interno si ritrovano vasi arteriosi, venosi, linfatici e nervi le parti ancora più interne del perimisio si continuano con una delicata rete di connettivo ancora più sottile di tipo reticolare che forma un rivestimento intorno ad ogni singola fibra muscolare quest’ultimo rivestimento prende il nome di endomisio Il tessuto muscolare striato scheletrico: istogenesi • il tessuto muscolare striato scheletrico non è costituito da singole cellule (ciascuna dotata di autonomia propria) • il tessuto muscolare striato scheletrico è formato da cellule fuse tra di loro (sincizio) • il meccanismo di tale fusione prende il nome di meccanismo sinciziale • le cellule che vanno incontro a fusione sono i mioblasti che originano dal miotomo, del mesoderma embrionale • dal miotomo i mioblasti migrano nelle varie parti dell’organismo per costituire i muscoli (tronco, arti) • alcuni mioblasti rappresentano una riserva che può entrare in gioco quando si verificano necessità rigenerative o riparative dell’elemento muscolare Formazione della fibra muscolare striata dall’unione di più mioblasti con meccanismo sinciziale si forma il miotubo che è rivestito da un unica membrana contenente il citoplasma risultante dalla fusione e i nuclei dei mioblasti che si sono fusi all’interno del miotubo si verifica un’ intensa sintesi di proteine contrattili che si organizzano in miofilamenti i quali a loro volta si aggregano in miofibrille queste ultime giungono a diventare così abbondanti da sospingere i nuclei verso la periferia dell’ elemento muscolare a questo punto si è costituita la fibra muscolare, entità morfologica costitutiva del muscolo scheletrico rivestita da un'unica membrana (sarcolemma) La fibra muscolare le sue dimensioni possono raggiungere anche qualche cm di lunghezza il diametro può variare da qualche decina a qualche centinaio di microns la fibra muscolare presenta: ◦ il sarcolemma ◦ all'esterno c'è un ulteriore rivestimento di glicoproteine ◦ i nuclei (fino a una quarantina per mm di lunghezza) disposti alla periferia (subsarcolemmali) ◦ il sarcoplasma che contiene a sua volta: le miofibrille (elementi bastoncellari che hanno lunghezza pari alla lunghezza della fibra e diametro di 1 µ ; sono costituiti da fascetti di filamenti) i mitocondri il reticolo liscio (è specializzato e si dice reticolo sarcoplasmatico) La fibra muscolare al microscopio ottico sezione trasversale in una sezione trasversale la fibra muscolare presenta una forma poligonale abbastanza regolare il diametro delle fibre è pressoché costante all’interno di ciascun muscolo caratteristiche della fibra muscolare in sezione trasversale: ◦ posizione e numero dei nuclei: in genere più di uno e in posizione periferica * ◦ l’interno della fibra appare punteggiato per la sezione delle miofibrille sezione longitudinale e striatura in sezione longitudinale la fibra muscolare presenta: ◦ una striatura longitudinale dovuta alla presenza delle miofibrille ◦ una striatura trasversale (caratteristica principale da cui il nome di striato) che è distribuita omogeneamente per tutta la lunghezza della fibra e appare come un susseguirsi di dischi chiari e scuri alternati regolarmente tra di loro alcuni esperimenti hanno dimostrato che la striatura trasversale non è di pertinenza della fibra in se stessa ma delle sue componenti miofibrillari ◦ il fatto che essa appaia omogenea su tutta la fibra dipende dalla disposizione delle miofbrille: numerose strettamente stipate in fase o in registro. (dispongono dischi chiari affiancati sullo stesso livello e così pure i dischi scuri Il disco scuro viene detto anche disco A (Anisotropo) il disco chiaro si chiama anche disco I (Isotropo) queste denominazioni derivano dal diverso comportamento dei due dischi nei confronti della luce polarizzata ◦ Il disco anisotropo provoca deviazione del fascio di luce polarizzata e appare più luminoso ◦ ciò dimostra che al suo interno c’è una maggiore presenza di strutture proteiche fortemente organizzate ◦ il disco I risulta scuro poiché non devia il fascio di luce polarizzata a forte ingrandimento si dimostrano ulteriori diversità nell’ambito dei due dischi: ◦ a metà del disco chiaro si osserva una sottile linea detta linea Z ◦ nella parte centrale del disco scuro si osserva una zona con una densità intermedia rispetto a quella del disco chiaro e delle parti laterali del disco scuro ◦ questa banda prende il nome di banda H o stria di Hensen ◦ nella parte centrale del disco scuro nella sua posizione mediana si trova la linea M (un tempo definita mesofragma) sarcomero ciascuna miofibrilla non è altro che il ripetersi di segmenti uguali tra loro in altre parole è stato individuato un segmento ripetitivo detto sarcomero che rappresenta l’unità funzionale della miofibrilla e quindi della fibra muscolare ogni sarcomero: ◦ è compreso tra due linee Z successive ◦ è ampio 2,5 - 3 micron ◦ comprende al suo interno: un emidisco chiaro un disco scuro intero un altro emidisco chiaro Il sarcomero al microscopio elettronico microscopia elettronica: all’interno del sarcomero sono presenti due tipi di filamenti che vengono detti miofilamenti ◦ miofilamenti sottili o anche filamenti di actina. presentano un diametro di 50-60 A° e una lunghezza di 0.8-1 µ, sono costituiti prevalentemente da actina ◦ miofilamenti spessi o filamenti di miosina: hanno un diametro di circa 150 A e una lunghezza di circa 1,5 µ sono costituiti principalmente da miosina la disposizione dei due tipi di filamenti è responsabile della diverse densità che si trovano all’interno del sarcomero ◦ i filamenti sottili di actina si ancorano da ciascun lato sulle linee Z e da qui convergono verso il centro del sarcomero senza raggiungerlo in quanto si arrestano al confine tra parte laterale del disco scuro e stria di Hensen ◦ I filamenti spessi di miosina occupano tutta la lunghezza del disco scuro le diverse densità del sarcomero questa disposizione dei filamenti spiega le diverse densità del sarcomero infatti i dischi chiari, contengono solo i filamenti sottili, saranno necessariamente la parte meno densa di tutto il sarcomero le parti laterali dei dischi scuri, contengono entrambi i tipi di filamenti, saranno la parte più densa di tutto il sarcomero la banda H o stria di Hensen, contiene solo i filamenti spessi, avrà una densità minore rispetto a quella delle parti laterali del disco scuro, ma maggiore di quella dei dischi chiari disposizione spaziale dei filamenti nel sarcomero se si fa una sezione trasversale a livello degli emidischi chiari ◦ si osservano dei punti del diametro di 60 A i quali corrispondono ai filamenti sottili ◦ questi punti sono disposti in maniera molto regolare; ognuno di essi si trova sui vertici di un’esagono regolare se si fa una sezione trasversale a livello della stria di Hensen ◦ si vedono dei punti più grandi dei precedenti, del diametro di 150 A (filamenti di miosina unici presenti a questo livello) ◦ anche questi punti hanno una disposizione molto regolare perché si trovano ai vertici di tanti triangoli equilateri se si fa una sezione trasversale a livello delle parti laterali del disco scuro ◦ si vedono tutti e due i tipi di filamenti ◦ ciascuno dei due mantiene nello spazio la disposizione vista in precedenza (i filamenti sottili si mantengono ai vertici di esagoni e i filamenti spessi ai vertici di triangoli equilateri) ◦ i due tipi di filamenti assumono una disposizione reciproca tale che ciascun filamento spesso si trova al centro di un esagono e ciascun filamento sottile al centro di un triangolo equilatero ◦ Questa disposizione così rigorosa risponde all’esigenza di permettere ai due tipi di filamenti di interagire tra di loro per garantire il meccanismo della contrazione I filamenti sottili: composizione i filamenti sottili o di actina hanno uno spessore di circa 60 A e una lunghezza di 0,8 - 1 micron si dipartono da ciascuna linea Z e si portano verso il centro del sarcomero terminando al confine tra parte laterale del disco scuro e banda H composizione molecolare ciascun filamento è costituito da diverse proteine ma la sua struttura molecolare principale è rappresentata dalla actina questa non differisce dall’actina dei microfilamenti citoscheletrici non muscolari (è una isoforma detta actina sarcomerica) ◦ esiste in forma globulare o actina G che polimerizza e costituisce delle strutture filamentose (F actina) ◦ molecole di F-actina si uniscono a due a due cosicché il filamento sottile risulta dall’assemblaggio di due F actina avvolte tra di loro a spirale a differenza delle actine citoscheletriche nelle actine sarcomeriche, una volta raggiunta la configurazione di filamento, vengono inibite le ulteriori polimerizzazioni e depolimerizzazioni proteine regolative del filamento sottile nel filamento sottile si ritrovano oltre all’actina anche altre proteine tra queste assumono maggiore importanza, agli effetti della contrazione, le proteine definite accessorie o regolative: ◦ tropomiosina B ◦ troponina la tropomiosina B ◦ proteina filamentosa, nastriforme la cui molecola raggiunge una lunghezza di circa 400 A ◦ Le molecole di tropomiosina si inseriscono in successione, l’una di seguito all’altra, nel passo della spirale formata dalle F actina ovvero si inseriscono nella scanalatura che si forma nel filamento di actina la troponina ◦ proteina globulare paragonata come forma ad un ferro di cavallo che si dispone a cavallo del filamento sottile a distanze regolari di 400 A ◦ la troponina è scomponibile in 3 subunità la troponina T dove T sta per tropomiosina perché è la subunità che può legarsi alla tropomiosina la troponina I dove I sta per inibitoria capace di legare la G actina la terza subunità è interposta tra le altre due e prende il nome di troponina C dove C sta per calcio e infatti questa subunità è capace di legare ioni calcio altre proteine del filamento sottile in rapporto con la linea Z nebulina: si stratificherebbe sul filamento impedendo depolimerizzazione e polimerizzazione l’estremità del filamento sottile rivolta verso la linea Z si comporta in maniera particolare: ◦ da ciascun filamento sottile si originano 4 subfilamenti detti subfilamenti Z, diretti lungo gli spigoli di una piramide a base quadrangolare il cui vertice sta nell’origine del filamento sottile ◦ ogni subfilamento Z si connette in posizione termino – terminale con 1 subfilamento di un filamento di actina del sarcomero adiacente ◦ esiste una disposizione complessa responsabile dell’andamento a zig zag della linea Z ◦ I subfilamenti Z non sono costituiti da actina ma da altre proteine: alfa actinina: presenta siti di legame per la titina o connectina tropomiosina A: un isomero della tropomiosina B Distrofina la distrofina è una proteina stratificata sulla superficie interna del sarcolemma lega anche l’apparato contrattile sarcomerico al sarcolemma il ruolo della distrofina è quello di stabilizzare le miofibrille nei confronti dello stress meccanico contrazione-rilassamento e rendere solidale l’accorciamento delle miofibrille con il sarcolemma l’alterazione di questi complessi molecolari provoca distrofie muscolari I filamenti spessi: composizione il filamento spesso o di miosina ha il diametro di circa 150 A°, una lunghezza di circa 1,5 micron e occupa tutta l’estensione del disco scuro nelle parti laterali del disco scuro presenta delle appendici laterali che sporgono dalla superficie del filamento stesso di circa 70 A° che sono angolate di circa 90° rispetto all’ asse maggiore del filamento queste appendici laterali vengono dette ponti trasversi la parte centrale del filamento stesso, per un’ ampiezza di circa 2500 A° è priva di questi ponti trasversi la molecola principale del filamento è la miosina osservata con la diffrattografia ai raggi X presenta una lunghezza di 1500 A ° e uno spessore di 20-70 A° la molecola di miosina ciascuna molecola di miosina presenta: ◦ una parte bastoncellare (coda) con diametro di circa 20 A° ◦ una parte globosa (testa) con ampiezza di circa 70A° situata all’altra estremità (corrisponde ai ponti trasversi del filamento spesso) la molecola di miosina è assimilabile ad una mazza da golf mediante digestione enzimatica con tripsina si scompone in due parti: ◦ meromiosina leggera (LMM) e questa corrisponde alla quasi totalità della parte bastoncellare ◦ meromiosina pesante (HMM): comprende un breve tratto della coda che fa seguito alla meromiosina leggera e l’intera testa globosa o ponte trasverso angolato di circa 90° e con un'estensione di 70 A° un’ulteriore digestione enzimatica con papaina permette di scomporre la meromiosina pesante in due subunità: ◦ S2: è la parte della meromiosina pesante che fa seguito alla meromiosina leggera ◦ S1: corrisponde alla testa globosa e contiene un sito per la actina globulare, ATP e ATPasi disposizione delle molecole di miosina nel filamento spesso nel costituire il filamento spesso le molecole di miosina si dispongono con polarità opposta in prossimità della linea M ◦ le prime molecole più vicine alla metà del sarcomero sia da un lato che dall’altro del filamento dispongono le code dirette verso la linea M e le teste globose dirette verso la linea Z. di uno o dell’altro lato ◦ la disposizione con polarità opposta è essenziale per il meccanismo della contrazione ◦ questa disposizione spiega perchè la parte centrale del filamento è priva di ponti trasversi per un ampiezza di 2500 A° (somma della coda di una molecola di un lato con quella dell’ altro lato) da ciascun lato del filamento spesso (in ciascuna metà del sarcomero) le molecole di miosina si dispongono con regolarità e ripetitività: ◦ sono sfasate in senso lineare di 143A° l’una rispetto alla successiva ◦ le teste sono disposte in modo elicoidale ◦ il filamento di miosina può stabilire rapporti con i filamenti di actina che gli stanno intorno per mezzo dei ponti trasversi delle molecole di miosina che lo compongono ◦ per stabilire tali rapporti si presuppone l’esistenza di zone flessibili tra S1 ed S2 e tra S2 e MML altre proteine del filamento spesso a livello del filamento spesso in prossimità della linea M sono state rinvenute altre proteine ◦ la proteina M ◦ miomesina e CPK (creatin fosfochinasi muscolare) ◦ la proteina C ◦ Proteina H ◦ la titina o connectina: ha un peso molecolare che si aggira intorno ai 3.000.000 di D il suo ruolo è quello di: stabilizzare la posizione dei filamenti nelle miofibrille impedire una sovradistensione del sarcomero durante il processo di rilasciamento ovvero di impedire alle linee Z di allontanarsi tra di loro oltre una certa misura Il reticolo sarcoplasmatico non è visibile al microscopio ottico con particolari colorazioni un italiano (Veratti) aveva intravisto un disegno di aspetto reticolare all’interno delle fibre muscolari all’epoca, 1917, non fu preso in considerazione intorno al 1950, con il microscopio elettronico, il reticolo descritto da Veratti risultò essere un sistema di tubuli e cisterne a membrana liscia queste strutture interagiscono tra di loro e sono strutturate in maniera piuttosto regolare in rapporto con le varie porzioni del sarcomero e con le miofibrille. Tipi di sarcotubuli il reticolo sarcoplasmatico o di Veratti è costituito da una serie di tubuli più o meno ampi, i sarcotubuli (le informazioni maggiori derivano dalle osservazioni sui muscoli di rana) nei mammiferi i sarcotubuli danno luogo a 3 principali formazioni: - le cisterne fenestrate - i tubuli longitudinali - le cisterne terminali cisterne fenestrate e tubuli longitudinali le cisterne fenestrate si trovano in rapporto con la parte centrale del sarcomero sono costituite da una serie di sarcotubuli appiattiti che si anastomizzano e formano una fitta rete tra le cui maglie sono presenti delle aperture o fenestrature, che conferiscono l’aspetto caratteristico da cui deriva il nome di cisterna fenestrata sono disposte in senso trasversale rispetto all’asse delle miofibrille e ne circondano tutto il perimetro i tubuli longitudinali originano sia da un lato che dall’altro delle cisterne fenestrate si dirigono in senso longitudinale dalla parte centrale del sarcomero verso le linee Z cisterne terminali in prossimità del confine fra disco scuro ed emidisco chiaro i tubuli longitudinali confluiscono in una formazione trasversale di calibro maggiore che circonda perimetralmente ciascuna miofibrilla e prende il nome di cisterna terminale in prossimità del confine tra disco scuro ed emidisco chiaro si trova un altra cisterna terminale analoga alla precedente dalla quale si dipartono altri tubuli longitudinali che decorrono parallelamente rispetto all’asse della miofibrilla passando sopra il disco chiaro questi tubuli longitudinali attraversano il livello della linea Z e raggiungono il sarcomero successivo una volta giunti in prossimità del confine tra l’emidisco chiaro e il disco scuro del sarcomero successivo confluiscono nuovamente in una cisterna terminale in questo caso i tubuli longitudinali sono più corti e lungo il loro decorso non c’è la cisterna fenestrata centrotubuli o tubuli T e triadi di Porter e Palade al confine tra disco chiaro e disco scuro si trova sempre una coppia di cisterne terminali tra le due cisterne terminali si inserisce una struttura che deriva dal sarcolemma e prende il nome di centrotubulo ◦ i centrotubuli sono delle invaginazioni del sarcolemma ◦ con una certa regolarità in prossimità del confine tra disco chiaro e scuro il sarcolemma si approfonda verso l’interno e forma dei tubicini ◦ appena si trovano davanti ad una miofibrilla si dividono a 180° e per questo si chiamano anche tubuli T ◦ l’insieme dei centrotubuli costituisce il sistema T ◦ le due diramazioni della T formano circonferenze che circondano ciascuna miofibrilla interponendosi tra le due cisterne terminali ◦ i centrotubuli di un livello (un confine) comunicano tra di loro in senso orizzontale ◦ non esiste una vera e propria continuità morfologica tra centrotubuli e cisterne terminali. l’insieme di due cisterne terminali e del centrotubulo compreso tra di loro costituisce la triade di Porter e Palade ogni sarcomero è dotato di due triadi (ciascuna situata al confine disco chiaro-disco scuro) funzione del reticolo sarcoplasmatico e dei centrotubuli a livello delle cisterne del reticolo sarcoplasmatico e soprattutto delle cisterne terminali sono state trovate pompe del calcio e ATPasi le pompe del calcio svolgono il ruolo di immagazzinare, con dispendio di energia, ioni calcio dal sarcoplasma all’interno del reticolo all’interno delle cisterne e dei sarcotubuli il calcio forma legami blandi con una proteina detta calsequestrina quando un segnale nervoso raggiunge la fibra muscolare, questo si propaga lungo il sarcolemma raggiunge le parti più interne della fibra mediante i centrotubuli che sono originati dal sarcolemma a livello delle triadi i centrotubuli possono trasferire il segnale alle cisterne terminali mediante sensori di potenziale (recettori pirimidinici) il trasferimento del segnale avviene mediante interazione dei sensori di potenziale con i canali ionici detti piedi giunzionali (recettori della rianodina) una volta che il segnale è stato trasferito alle cisterne terminali vengono bloccate le pompe del calcio che viene liberato dalla calsequestrina e rilasciato nel sarcoplasma attraverso i piedi giunzionali e per diffusione nel sarcoplasma il calcio mette in moto il meccanismo della contrazione questa funzione del reticolo sarcoplasmatico in combinazione con il ruolo dei centrotubuli è detta funzione di accoppiamento elettro-meccanico poichè trasforma un segnale elettrico in una contrazione muscolare La sinapsi neuromuscolare o placca motrice l’assone di un neurone di moto delle corna anteriori del midollo spinale fuoriesce dalla sostanza grigia, attraversa la sostanza bianca, si riveste di guaina mielinica e di guaina di Schwann e insieme ad altre fibre complete analoghe costituisce la radice motoria di un nervo spinale la fibra completa si porta verso la periferia dell’organismo e raggiunge il muscolo dove deve portare il segnale per la contrazione giunta in prossimità del muscolo la fibra penetra nei rivestimenti del muscolo e nel perimisio dà luogo ad un certo numero di ramificazioni queste originano a livello di un nodo di Ranvier e ciascuna ramificazione mantiene sia la guaina mielinica che quella di Schwann ciascuna di queste ramificazioni percorre il perimisio e alla fine, ciascuna di esse stabilisce un contatto sinaptico con una fibra muscolare diversa il contatto sinaptico si chiama placca motrice o giunzione o sinapsi neuromuscolare Unità motoria unità motoria si intende l’insieme delle fibre muscolari che vengono controllate da un singolo motoneurone. il numero delle fibre di una unità motoria può variare fino a raggiungere qualche centinaia esiste un rapporto inverso di questo numero rispetto al grado di specializzazione muscolare nei muscoli estrinseci dell’occhio un motoneurone può controllare una sola fibra muscolare nei muscoli soggetti a movimenti meno delicati (es. gluteo) un motoneurone controlla alcune centinaia di fibre Arborizzazioni terminali quando ciascun ramo della fibra nervosa originaria raggiunge una fibra muscolare dà luogo ad una serie di ramificazioni più sottili che costituiscono nel complesso quella che viene definita arborizzazione terminale se si utilizzano metodiche basate sull’impiego di sali di metalli pesanti come, ad esempio, il cloruro d’oro allora si mette in evidenza tutto il complesso di rami dell’arborizzazione terminale che somigliano alle corna di un cervo i rami della arborizzazione terminale prendono contatto con il sarcolemma della fibra muscolare e questo rapporto di contiguità prende il nome di placca motrice o giunzione o sinapsi neuromuscolare elementi della sinapsi neuromuscolare STRUTTURA PRESINAPTICA i rami dell’arborizzazione terminale svolgono quindi un ruolo di struttura presinaptica mentre il sarcolemma e le strutture che si trovano all’interno di esso diventano la struttura postsinaptica a livello dell’arborizzazione terminale si trovano: ◦ mitocondri ◦ alcuni costituenti del citoscheletro (es. microtubuli) ◦ vescicole sinaptiche (del diametro di 500-600 A) che contengono il mediatore chimico tipico di questa sinapsi, rappresentato dall’acetilcolina i rami della arborizzazione terminale della placca motrice, a differenza delle sinapsi neuronali o centrali, non terminano con bottoni terminali in tutti i casi, ma spesso tendono ad assottigliarsi alle loro estremità l’assolemma che riveste questi rami svolge quindi il ruolo di membrana presinaptica elementi della sinapsi neuromuscolare STRUTTURA POSTSINAPTICA la fibra muscolare, nella zona del contatto sinaptico, presenta un lieve sollevamento del sarcolemma (SUOLA DELLA PLACCA MOTRICE) dovuto a: ◦ maggiore presenza di sarcoplasma dove abbondano ribosomi e mitocondri ◦ Numero più elevato di nuclei appartenenti al sincizio della fibra muscolare. Questi nuclei vengono detti nuclei della suola della placca motrice il sarcolemma svolge il ruolo di membrana postsinaptica, si adatta ai rami terminali dando luogo a invaginazioni che rappresentano le impronte dei rami stessi queste invaginazioni si chiamano docce o fessure sinaptiche primarie sul fondo di ciascuna doccia si trovano ulteriori invaginazioni, dette docce o fessure sinaptiche secondarie che nel complesso costituiscono l’apparato subneurale l’ assolemma si adatta alla doccia primaria mentre non penetra all’interno delle docce secondarie elementi della sinapsi neuromuscolare VALLO SINAPTICO tra la membrana presinaptica e la membrana postsinaptica si trova uno spazio di circa 400 A che viene denominato spazio o vallo sinaptico al suo interno si trova del materiale glicoproteico che al microscopio elettronico ha un aspetto elettrondenso fioccoso questo materiale contiene un enzima capace di degradare l’ acetilcolina, (acetilcolinaesterasi) il materiale proteico, al contrario dell’assolemma, si insinua anche nelle docce secondarie a livello del sarcolemma si trovano i recettori per l’acetilcolina si tratta di complessi proteici disposti a costituire un canale ionico essi contengono delle unità monomeriche di cui una ha la capacità di legare il mediatore chimico per quanto riguarda il meccanismo di trasmissione sinaptico, esso non differisce da quello della sinapsi centrale Il meccanismo della contrazione lo stimolo per la contrazione raggiunge il sarcolemma tramite la placca motrice lungo il sarcolemma viene propagato ai centrotubuli. a loro volta i centrotubuli possono trasmettere il segnale nervoso alle cisterne terminali. queste rispondono con la liberazione di ioni calcio che vengono a trovarsi liberi nel sarcoplasma. Il meccanismo della contrazione In condizioni di riposo l’ATPasi della subunità S1 della miosina scinde l’ATP presente nella stessa subunità e da luogo ad ADP + Pi + E L’energia determina spostamento dei ponti trasversi in posizione di aggancio e li carica di energia potenziale (es: grilletto della pistola) a questo punto gli ioni Ca++ interagisono con la subunità C della troponina del filamento sottile ciò determina un cambiamento dei rapporti tra le varie subunità della troponina (le subunità si avvicinano tra di loro rinsaldando i legami reciproci), a seguito di ciò cambiano anche i rapporti tra la tropomiosina e l’actina globulare la tropomiosina non maschera più i siti di legame dell’actina globulare per la miosina i ponti trasversi della miosina possono legarsi all’actina globulare l’energia potenziale fornita al momento della scissione dell’ATP consente una oscillazione (colpo di potenza) del ponte trasverso (zone di flessione tra S1 e S2 e tra S2 e MML) l’oscillazione della miosina (subunità S1 o ponte trasverso) trascina il filamento di actina verso il centro del sarcomero in misura di circa 100A° l’arrivo di una nuova molecola di ATP provoca il distacco della subunità S1dall’actina globulare (in assenza di ATP il distacco non avviene: complessi rigor) se permane lo stimolo ed è presente ATP, si ripetono cicli di attacco, oscillazione, distacco ecc. con accorciamento di tutti i sarcomeri, miofibrille, fibre di un determinato muscolo la miosina, con le oscillazioni dei ponti trasversi, trascina i filamenti sottili verso il centro del sarcomero. in definitiva si ha l’accorciamento del sarcomero dovuto a scorrimento dei filamenti sottili verso il centro del sarcomero trascinati dal movimento dei ponti trasversi. nel sarcomero contratto scompaiono gli emidischi I e la banda H Tessuto Muscolare Striato Scheletrico Contrazione Rilasciamento del muscolo quando termina lo stimolo per la contrazione e la sinapsi neuromuscolare cessa la trasmissione dell’impulso al sarcolemma: ◦ il calcio viene riportato all’interno del reticolo sarcoplasmatico perché entrano in azione le pompe del Ca++ ATP dipendenti presenti nelle cisterne terminali ◦ le subunità di troponina tornano all’assetto delle condizioni di riposo (legami più lassi) ◦ i siti dell’actina globulare vengono di nuovo mascherati ◦ i ponti trasversi, dopo l’ultimo ciclo di oscillazione, a seguito del distacco dall’actina globulare provocato dall’ATP, non possono più agganciarsi all’actina globulare. a questo punto prevalgono le forze del rilasciamento muscolare: ◦ azione dei muscoli antagonisti, ◦ trazione esercitata dalle inserzioni tendinee i sarcomeri tornano nello stato di riposo ◦ Compaiono di nuovo gli emidischi I e banda H
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