aspetto morfologico di un muscolo (insieme di fibre muscolari)
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un qualsiasi muscolo dell’organismo (bicipite, deltoide
ecc.) è una struttura formata da numerose fibre
muscolari
le fibre muscolari vengono tenute assieme dal tessuto
connettivo
la capsula di connettivo fibrillare denso che avvolge il
tessuto muscolare prende il nome di epimisio
dall’epimisio si dipartono setti connettivali che
scompongono il muscolo in tanti fascetti di fibre
muscolari
questo connettivo diventa sempre più delicato
(connettivo lasso) e prende il nome di perimisio; al suo
interno si ritrovano vasi arteriosi, venosi, linfatici e nervi
le parti ancora più interne del perimisio si continuano
con una delicata rete di connettivo ancora più sottile di
tipo reticolare che forma un rivestimento intorno ad
ogni singola fibra muscolare
quest’ultimo rivestimento prende il nome di endomisio
Il tessuto muscolare striato scheletrico: istogenesi
• il tessuto muscolare striato scheletrico non è costituito
da singole cellule (ciascuna dotata di autonomia propria)
• il tessuto muscolare striato scheletrico è formato da
cellule fuse tra di loro (sincizio)
• il meccanismo di tale fusione prende il nome di
meccanismo sinciziale
• le cellule che vanno incontro a fusione sono i mioblasti
che originano dal miotomo, del mesoderma embrionale
• dal miotomo i mioblasti migrano nelle varie parti
dell’organismo per costituire i muscoli (tronco, arti)
• alcuni mioblasti rappresentano una riserva che può
entrare in gioco quando si verificano necessità
rigenerative o riparative dell’elemento muscolare
Formazione della fibra muscolare striata
dall’unione di più mioblasti con meccanismo
sinciziale si forma il miotubo che è rivestito da
un unica membrana contenente il citoplasma risultante dalla fusione e i nuclei dei mioblasti che
si sono fusi
—  all’interno del miotubo si verifica un’ intensa
sintesi di proteine contrattili che si organizzano in
miofilamenti i quali a loro volta si aggregano in
miofibrille
—  queste ultime giungono a diventare così
abbondanti da sospingere i nuclei verso la
periferia dell’ elemento muscolare
—  a questo punto si è costituita la fibra muscolare,
entità morfologica costitutiva del muscolo
scheletrico rivestita da un'unica membrana
(sarcolemma)
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La fibra muscolare
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le sue dimensioni possono raggiungere anche qualche
cm di lunghezza
il diametro può variare da qualche decina a qualche
centinaio di microns
la fibra muscolare presenta:
◦  il sarcolemma ◦  all'esterno c'è un ulteriore rivestimento di glicoproteine
◦  i nuclei (fino a una quarantina per mm di lunghezza) disposti alla
periferia (subsarcolemmali)
◦  il sarcoplasma che contiene a sua volta:
–  le miofibrille (elementi bastoncellari che hanno lunghezza pari alla
lunghezza della fibra e diametro di 1 µ ; sono
costituiti da fascetti di filamenti)
–  i mitocondri
–  il reticolo liscio (è specializzato e si dice reticolo sarcoplasmatico)
La fibra muscolare al microscopio
ottico sezione trasversale
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in una sezione trasversale la fibra muscolare
presenta una forma poligonale abbastanza
regolare
il diametro delle fibre è pressoché costante
all’interno di ciascun muscolo
caratteristiche della fibra muscolare in sezione
trasversale:
◦  posizione e numero dei nuclei: in genere più di uno e in
posizione periferica *
◦  l’interno della fibra appare punteggiato per la sezione
delle miofibrille
sezione longitudinale e striatura
— 
in sezione longitudinale la fibra muscolare presenta:
◦  una striatura longitudinale dovuta alla presenza delle miofibrille
◦  una striatura trasversale (caratteristica principale da cui il nome di
striato) che è distribuita omogeneamente per tutta la lunghezza della
fibra e appare come un susseguirsi di dischi chiari e scuri alternati
regolarmente tra di loro
— 
alcuni esperimenti hanno dimostrato che la striatura trasversale
non è di pertinenza della fibra in se stessa ma delle sue
componenti miofibrillari
◦  il fatto che essa appaia omogenea su tutta la fibra dipende dalla
disposizione delle miofbrille:
–  numerose
–  strettamente stipate
–  in fase o in registro. (dispongono dischi chiari affiancati sullo stesso livello
e così pure i dischi scuri
Il disco scuro viene detto anche disco A (Anisotropo)
il disco chiaro si chiama anche disco I (Isotropo)
— 
queste denominazioni derivano dal diverso
comportamento dei due dischi nei confronti della luce
polarizzata
◦  Il disco anisotropo provoca deviazione del fascio di luce
polarizzata e appare più luminoso
◦  ciò dimostra che al suo interno c’è una maggiore presenza di
strutture proteiche fortemente organizzate
◦  il disco I risulta scuro poiché non devia il fascio di luce polarizzata
— 
a forte ingrandimento si dimostrano ulteriori diversità
nell’ambito dei due dischi:
◦  a metà del disco chiaro si osserva una sottile linea detta linea Z
◦  nella parte centrale del disco scuro si osserva una zona con una
densità intermedia rispetto a quella del disco chiaro e delle parti
laterali del disco scuro
◦  questa banda prende il nome di banda H o stria di Hensen
◦  nella parte centrale del disco scuro nella sua posizione mediana si
trova la linea M (un tempo definita mesofragma)
sarcomero
ciascuna miofibrilla non è altro che il ripetersi
di segmenti uguali tra loro
—  in altre parole è stato individuato un segmento
ripetitivo detto sarcomero che rappresenta
l’unità funzionale della miofibrilla e quindi
della fibra muscolare
—  ogni sarcomero:
— 
◦  è compreso tra due linee Z successive
◦  è ampio 2,5 - 3 micron
◦  comprende al suo interno:
–  un emidisco chiaro
–  un disco scuro intero
–  un altro emidisco chiaro
Il sarcomero al microscopio elettronico
— 
microscopia elettronica: all’interno del sarcomero sono
presenti due tipi di filamenti che vengono detti
miofilamenti
◦  miofilamenti sottili o anche filamenti di actina. presentano un
diametro di 50-60 A° e una lunghezza di 0.8-1 µ, sono costituiti
prevalentemente da actina
◦  miofilamenti spessi o filamenti di miosina: hanno un diametro di
circa 150 A e una lunghezza di circa 1,5 µ sono costituiti
principalmente da miosina
— 
la disposizione dei due tipi di filamenti è responsabile
della diverse densità che si trovano all’interno del
sarcomero
◦  i filamenti sottili di actina si ancorano da ciascun lato sulle linee
Z e da qui convergono verso il centro del sarcomero senza
raggiungerlo in quanto si arrestano al confine tra parte laterale
del disco scuro e stria di Hensen
◦  I filamenti spessi di miosina occupano tutta la lunghezza del
disco scuro
le diverse densità del sarcomero
questa disposizione dei filamenti spiega le
diverse densità del sarcomero
infatti
—  i dischi chiari, contengono solo i filamenti
sottili, saranno necessariamente la parte meno
densa di tutto il sarcomero
—  le parti laterali dei dischi scuri, contengono
entrambi i tipi di filamenti, saranno la parte più
densa di tutto il sarcomero
—  la banda H o stria di Hensen, contiene solo i
filamenti spessi, avrà una densità minore
rispetto a quella delle parti laterali del disco
scuro, ma maggiore di quella dei dischi chiari
— 
disposizione spaziale dei filamenti nel sarcomero
— 
se si fa una sezione trasversale a livello degli emidischi chiari
◦  si osservano dei punti del diametro di 60 A i quali corrispondono ai
filamenti sottili
◦  questi punti sono disposti in maniera molto regolare; ognuno di essi si
trova sui vertici di un’esagono regolare
— 
se si fa una sezione trasversale a livello della stria di Hensen
◦  si vedono dei punti più grandi dei precedenti, del diametro di 150 A
(filamenti di miosina unici presenti a questo livello)
◦  anche questi punti hanno una disposizione molto regolare perché si
trovano ai vertici di tanti triangoli equilateri
— 
se si fa una sezione trasversale a livello delle parti laterali del disco
scuro
◦  si vedono tutti e due i tipi di filamenti
◦  ciascuno dei due mantiene nello spazio la disposizione vista in
precedenza (i filamenti sottili si mantengono ai vertici di esagoni e i
filamenti spessi ai vertici di triangoli equilateri)
◦  i due tipi di filamenti assumono una disposizione reciproca tale che
ciascun filamento spesso si trova al centro di un esagono e ciascun
filamento sottile al centro di un triangolo equilatero
◦  Questa disposizione così rigorosa risponde all’esigenza di permettere ai
due tipi di filamenti di interagire tra di loro per garantire il meccanismo
della contrazione
I filamenti sottili: composizione
i filamenti sottili o di actina hanno uno spessore di circa 60 A e una
lunghezza di 0,8 - 1 micron
—  si dipartono da ciascuna linea Z e si portano verso il centro del
sarcomero terminando al confine tra parte laterale del disco scuro e
banda H
composizione molecolare
—  ciascun filamento è costituito da diverse proteine ma la sua struttura
molecolare principale è rappresentata dalla actina
—  questa non differisce dall’actina dei microfilamenti citoscheletrici non
muscolari (è una isoforma detta actina sarcomerica)
— 
◦  esiste in forma globulare o actina G che polimerizza e costituisce delle
strutture filamentose (F actina)
◦  molecole di F-actina si uniscono a due a due cosicché
il filamento sottile risulta dall’assemblaggio di due F actina avvolte tra di
loro a spirale
— 
a differenza delle actine citoscheletriche nelle actine sarcomeriche,
una volta raggiunta la configurazione di filamento, vengono inibite le
ulteriori polimerizzazioni e depolimerizzazioni
proteine regolative del filamento sottile
— 
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nel filamento sottile si ritrovano oltre all’actina anche altre
proteine
tra queste assumono maggiore importanza, agli effetti della
contrazione, le proteine definite accessorie o regolative:
◦  tropomiosina B
◦  troponina
— 
la tropomiosina B
◦  proteina filamentosa, nastriforme la cui molecola raggiunge una
lunghezza di circa 400 A
◦  Le molecole di tropomiosina si inseriscono in successione, l’una di
seguito all’altra, nel passo della spirale formata dalle F actina ovvero
si inseriscono nella scanalatura che si forma nel filamento di actina
— 
la troponina
◦  proteina globulare paragonata come forma ad un ferro di cavallo che
si dispone a cavallo del filamento sottile a distanze regolari di 400 A
◦  la troponina è scomponibile in 3 subunità
–  la troponina T dove T sta per tropomiosina perché è la subunità che può
legarsi alla tropomiosina
–  la troponina I dove I sta per inibitoria capace di legare la G actina
–  la terza subunità è interposta tra le altre due e prende il nome di
troponina C dove C sta per calcio e infatti questa subunità è capace di
legare ioni calcio
altre proteine del filamento sottile in rapporto con la linea Z
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nebulina: si stratificherebbe sul filamento impedendo
depolimerizzazione e polimerizzazione
l’estremità del filamento sottile rivolta verso la linea Z si
comporta in maniera particolare:
◦  da ciascun filamento sottile si originano 4 subfilamenti detti
subfilamenti Z, diretti lungo gli spigoli di una piramide a base
quadrangolare il cui vertice sta nell’origine del filamento sottile
◦  ogni subfilamento Z si connette in posizione termino – terminale
con 1 subfilamento di un filamento di actina del sarcomero adiacente
◦  esiste una disposizione complessa responsabile dell’andamento a zig
zag della linea Z
◦  I subfilamenti Z non sono costituiti da actina ma da altre proteine:
–  alfa actinina: presenta siti di legame per la titina o connectina
–  tropomiosina A: un isomero della tropomiosina B
Distrofina
—  la
distrofina è una
proteina stratificata sulla superficie interna
del sarcolemma
—  lega anche l’apparato contrattile
sarcomerico al sarcolemma
—  il ruolo della distrofina è quello di
stabilizzare le miofibrille nei confronti dello
stress meccanico contrazione-rilassamento
e rendere solidale l’accorciamento delle
miofibrille con il sarcolemma
—  l’alterazione di questi complessi molecolari
provoca distrofie muscolari
I filamenti spessi: composizione
il filamento spesso o di miosina ha il diametro di circa 150 A°, una
lunghezza di circa 1,5 micron e occupa tutta l’estensione del disco scuro
—  nelle parti laterali del disco scuro presenta delle appendici laterali che
sporgono dalla superficie del filamento stesso di circa 70 A° che sono
angolate di circa 90° rispetto all’ asse maggiore del filamento
—  queste appendici laterali vengono dette ponti trasversi
—  la parte centrale del filamento stesso, per un’ ampiezza di circa 2500 A° è
priva di questi ponti trasversi
la molecola principale del filamento è la miosina
—  osservata con la diffrattografia ai raggi X presenta una lunghezza di 1500 A
° e uno spessore di 20-70 A°
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la molecola di miosina
— 
ciascuna molecola di miosina presenta:
◦  una parte bastoncellare (coda) con diametro di circa 20 A°
◦  una parte globosa (testa) con ampiezza di circa 70A° situata all’altra
estremità (corrisponde ai ponti trasversi del filamento spesso)
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la molecola di miosina è assimilabile ad una mazza da golf
mediante digestione enzimatica con tripsina si scompone in due
parti:
◦  meromiosina leggera (LMM) e questa corrisponde alla quasi totalità della
parte bastoncellare
◦  meromiosina pesante (HMM): comprende un breve tratto della coda che
fa seguito alla meromiosina leggera e l’intera testa globosa o ponte
trasverso angolato di circa 90° e con un'estensione di 70 A°
— 
un’ulteriore digestione enzimatica con papaina permette di
scomporre la meromiosina pesante in due subunità:
◦  S2: è la parte della meromiosina pesante che fa seguito alla meromiosina
leggera
◦  S1: corrisponde alla testa globosa e contiene un sito per la actina
globulare, ATP e ATPasi
disposizione delle molecole di miosina nel filamento spesso
— 
nel costituire il filamento spesso le molecole di miosina si dispongono
con polarità opposta in prossimità della linea M
◦  le prime molecole più vicine alla metà del sarcomero sia da un lato che
dall’altro del filamento
dispongono le code dirette verso la linea M e le teste globose dirette
verso la linea Z. di uno o dell’altro lato
◦  la disposizione con polarità opposta è essenziale per il meccanismo della
contrazione
◦  questa disposizione spiega perchè la parte centrale del filamento è priva di
ponti trasversi per un ampiezza di 2500 A° (somma della coda di una
molecola di un lato con quella dell’ altro lato)
— 
da ciascun lato del filamento spesso (in ciascuna metà del sarcomero)
le molecole di miosina si dispongono con regolarità e ripetitività:
◦  sono sfasate in senso lineare di 143A° l’una rispetto alla successiva
◦  le teste sono disposte in modo elicoidale
◦  il filamento di miosina può stabilire rapporti con i filamenti di actina che gli
stanno intorno per mezzo dei ponti trasversi delle molecole di miosina che
lo compongono
◦  per stabilire tali rapporti si presuppone
l’esistenza di zone flessibili tra S1 ed S2 e tra S2 e MML
altre proteine del filamento spesso
— 
a livello del filamento spesso in prossimità della
linea M sono state rinvenute altre proteine
◦  la proteina M
◦  miomesina e CPK (creatin fosfochinasi
muscolare)
◦  la proteina C
◦  Proteina H
◦  la titina o connectina: ha un peso molecolare che si
aggira intorno ai 3.000.000 di D
–  il suo ruolo è quello di:
–  stabilizzare la posizione dei filamenti nelle miofibrille
–  impedire una sovradistensione del sarcomero durante il
processo di rilasciamento ovvero di impedire alle linee Z di
allontanarsi tra di loro oltre una certa misura
Il reticolo sarcoplasmatico
non è visibile al microscopio ottico
con particolari colorazioni un italiano (Veratti)
aveva intravisto un disegno di aspetto reticolare
all’interno delle fibre muscolari
—  all’epoca, 1917, non fu preso in considerazione
—  intorno al 1950, con il microscopio elettronico, il
reticolo descritto da Veratti risultò essere un
sistema di tubuli e cisterne a membrana liscia
—  queste strutture interagiscono tra di loro e sono
strutturate in maniera piuttosto regolare in
rapporto con le varie porzioni del sarcomero e
con le miofibrille.
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Tipi di sarcotubuli
—  il
reticolo sarcoplasmatico o di Veratti
è costituito da una serie di tubuli più o
meno ampi, i sarcotubuli
—  (le informazioni maggiori derivano dalle
osservazioni sui muscoli di rana)
—  nei mammiferi i sarcotubuli danno luogo a
3 principali formazioni:
- le cisterne fenestrate
- i tubuli longitudinali
- le cisterne terminali
cisterne fenestrate e tubuli longitudinali
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le cisterne fenestrate si trovano in rapporto con la
parte centrale del sarcomero
sono costituite da una serie di sarcotubuli appiattiti che
si anastomizzano e formano una fitta rete tra le cui
maglie sono presenti delle aperture o fenestrature, che
conferiscono l’aspetto caratteristico da cui deriva il
nome di cisterna fenestrata
sono disposte in senso trasversale rispetto all’asse delle
miofibrille e ne circondano tutto il perimetro
i tubuli longitudinali originano sia da un lato che
dall’altro delle cisterne fenestrate
si dirigono in senso longitudinale dalla parte centrale del
sarcomero verso le linee Z
cisterne terminali
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in prossimità del confine fra disco scuro ed emidisco
chiaro i tubuli longitudinali confluiscono in una
formazione trasversale di calibro maggiore che circonda
perimetralmente ciascuna miofibrilla e prende il nome
di cisterna terminale
in prossimità del confine tra disco scuro ed emidisco
chiaro si trova un altra cisterna terminale analoga alla
precedente dalla quale si dipartono
altri tubuli longitudinali che decorrono parallelamente
rispetto all’asse della miofibrilla passando sopra il disco
chiaro
questi tubuli longitudinali attraversano il livello della
linea Z e raggiungono il sarcomero successivo
una volta giunti in prossimità del confine tra l’emidisco
chiaro e il disco scuro del sarcomero successivo
confluiscono nuovamente in una cisterna terminale
in questo caso i tubuli longitudinali sono più corti e
lungo il loro decorso non c’è la cisterna fenestrata
centrotubuli o tubuli T e triadi di Porter e Palade
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al confine tra disco chiaro e disco scuro si trova sempre una
coppia di cisterne terminali
tra le due cisterne terminali si inserisce una struttura che deriva dal
sarcolemma e prende il nome di centrotubulo
◦  i centrotubuli sono delle invaginazioni del sarcolemma
◦  con una certa regolarità in prossimità del confine tra disco chiaro e
scuro il sarcolemma si approfonda verso l’interno e forma dei tubicini
◦  appena si trovano davanti ad una miofibrilla si dividono a 180° e per
questo si chiamano anche tubuli T
◦  l’insieme dei centrotubuli costituisce il sistema T
◦  le due diramazioni della T formano circonferenze che circondano
ciascuna miofibrilla interponendosi tra le due cisterne terminali
◦  i centrotubuli di un livello (un confine) comunicano tra di loro in senso
orizzontale
◦  non esiste una vera e propria continuità morfologica tra centrotubuli e
cisterne terminali.
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l’insieme di due cisterne terminali e del centrotubulo compreso tra
di loro costituisce la triade di Porter e Palade
ogni sarcomero è dotato di due triadi (ciascuna situata al confine
disco chiaro-disco scuro)
funzione del reticolo sarcoplasmatico e dei centrotubuli
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a livello delle cisterne del reticolo sarcoplasmatico e soprattutto delle
cisterne terminali sono state trovate pompe del calcio e ATPasi
le pompe del calcio svolgono il ruolo di immagazzinare, con dispendio di
energia, ioni calcio dal sarcoplasma all’interno del reticolo
all’interno delle cisterne e dei sarcotubuli il calcio forma legami blandi con
una proteina detta calsequestrina
quando un segnale nervoso raggiunge la fibra muscolare, questo si propaga
lungo il sarcolemma
raggiunge le parti più interne della fibra mediante i centrotubuli che sono
originati dal sarcolemma
a livello delle triadi i centrotubuli possono trasferire il segnale alle cisterne
terminali mediante sensori di potenziale (recettori pirimidinici)
il trasferimento del segnale avviene mediante interazione dei sensori di
potenziale con i canali ionici detti piedi giunzionali (recettori della
rianodina)
una volta che il segnale è stato trasferito alle cisterne terminali vengono
bloccate le pompe del calcio che viene liberato dalla calsequestrina e
rilasciato nel sarcoplasma attraverso i piedi giunzionali e per diffusione
nel sarcoplasma il calcio mette in moto il meccanismo della contrazione
questa funzione del reticolo sarcoplasmatico in combinazione con il ruolo
dei centrotubuli è detta funzione di
accoppiamento elettro-meccanico poichè trasforma un segnale elettrico in
una contrazione muscolare
La sinapsi neuromuscolare o placca motrice
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l’assone di un neurone di moto delle corna anteriori del midollo
spinale fuoriesce dalla sostanza grigia, attraversa la sostanza bianca,
si riveste di guaina mielinica e di guaina di Schwann e insieme ad
altre fibre complete analoghe costituisce la
radice motoria di un nervo spinale
la fibra completa si porta verso la periferia dell’organismo e
raggiunge il muscolo dove deve portare il segnale per la
contrazione
giunta in prossimità del muscolo la fibra penetra nei rivestimenti
del muscolo e nel perimisio
dà luogo ad un certo numero di ramificazioni
queste originano a livello di un nodo di Ranvier e ciascuna
ramificazione mantiene sia la guaina mielinica che quella di Schwann
ciascuna di queste ramificazioni percorre il perimisio e alla fine,
ciascuna di esse
stabilisce un contatto sinaptico con una fibra muscolare diversa
il contatto sinaptico si chiama
placca motrice o giunzione o sinapsi neuromuscolare
Unità motoria
unità motoria si intende l’insieme delle fibre
muscolari che vengono controllate da un singolo
motoneurone.
—  il numero delle fibre di una unità motoria può
variare fino a raggiungere qualche centinaia
—  esiste un rapporto inverso di questo numero
rispetto al grado di specializzazione muscolare
—  nei muscoli estrinseci dell’occhio un
motoneurone può controllare una sola fibra
muscolare
—  nei muscoli soggetti a movimenti meno delicati
(es. gluteo) un motoneurone controlla alcune
centinaia di fibre
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Arborizzazioni terminali
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quando ciascun ramo della fibra nervosa originaria raggiunge una
fibra muscolare dà luogo ad una serie di ramificazioni più sottili
che costituiscono nel complesso quella che viene definita
arborizzazione terminale
se si utilizzano metodiche basate sull’impiego di sali di metalli
pesanti come, ad esempio,
il cloruro d’oro allora si mette in evidenza tutto il complesso di
rami dell’arborizzazione terminale che somigliano alle corna di un
cervo
i
rami della arborizzazione terminale prendono contatto con il
sarcolemma della fibra muscolare e questo rapporto di contiguità
prende il nome di placca motrice o giunzione o sinapsi
neuromuscolare
elementi della sinapsi neuromuscolare
STRUTTURA PRESINAPTICA
—  i rami dell’arborizzazione terminale svolgono quindi un ruolo
di struttura presinaptica mentre il sarcolemma e le strutture
che si trovano all’interno di esso diventano la struttura
postsinaptica
—  a livello dell’arborizzazione terminale si trovano:
◦  mitocondri
◦  alcuni costituenti del citoscheletro (es. microtubuli)
◦  vescicole sinaptiche (del diametro di 500-600 A) che contengono il
mediatore chimico tipico di questa sinapsi, rappresentato
dall’acetilcolina
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i rami della arborizzazione terminale della placca motrice, a
differenza delle sinapsi neuronali o centrali, non terminano
con bottoni terminali in tutti i casi, ma spesso tendono ad
assottigliarsi alle loro estremità
l’assolemma che riveste questi rami svolge quindi il ruolo di
membrana presinaptica
elementi della sinapsi neuromuscolare
STRUTTURA POSTSINAPTICA
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la fibra muscolare, nella zona del contatto sinaptico, presenta un lieve
sollevamento del sarcolemma (SUOLA DELLA PLACCA MOTRICE)
dovuto a:
◦  maggiore presenza di sarcoplasma dove abbondano ribosomi e mitocondri
◦  Numero più elevato di nuclei appartenenti al sincizio della fibra muscolare.
Questi nuclei vengono detti nuclei della suola della placca motrice
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il sarcolemma svolge il ruolo di membrana postsinaptica, si adatta ai rami
terminali dando luogo a invaginazioni che rappresentano le
impronte dei rami stessi
queste invaginazioni si chiamano docce o fessure sinaptiche primarie
sul fondo di ciascuna doccia si trovano ulteriori invaginazioni, dette docce
o fessure sinaptiche secondarie che nel complesso costituiscono
l’apparato subneurale
l’
assolemma si adatta alla doccia primaria mentre non penetra all’interno
delle docce secondarie
elementi della sinapsi neuromuscolare
VALLO SINAPTICO
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tra la membrana presinaptica e la membrana
postsinaptica si trova uno spazio di circa 400 A che
viene denominato spazio o vallo sinaptico
al suo interno si trova del materiale glicoproteico
che al microscopio elettronico ha un aspetto
elettrondenso fioccoso
questo materiale contiene un enzima capace di
degradare l’ acetilcolina, (acetilcolinaesterasi)
il materiale proteico, al contrario dell’assolemma, si
insinua anche nelle docce secondarie
a livello del sarcolemma si trovano i recettori per
l’acetilcolina
si tratta di complessi proteici disposti a costituire un
canale ionico
essi contengono delle unità monomeriche di cui una
ha la capacità di legare il mediatore chimico
per quanto riguarda il meccanismo di trasmissione
sinaptico, esso non differisce da quello della sinapsi
centrale
Il meccanismo della contrazione
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lo stimolo per la contrazione raggiunge il sarcolemma tramite
la placca motrice
lungo il sarcolemma viene propagato ai centrotubuli.
a loro volta i centrotubuli possono trasmettere il segnale
nervoso alle cisterne terminali.
queste rispondono con la liberazione di ioni calcio che
vengono a trovarsi liberi nel sarcoplasma.
Il meccanismo della contrazione
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In condizioni di riposo l’ATPasi della subunità S1 della miosina scinde l’ATP presente
nella stessa subunità e da luogo ad ADP + Pi + E
L’energia determina spostamento dei ponti trasversi in posizione di aggancio e li
carica di energia potenziale (es: grilletto della pistola)
a questo punto gli ioni Ca++ interagisono con la subunità C della troponina del
filamento sottile
ciò determina un cambiamento dei rapporti tra le varie subunità della troponina (le
subunità si avvicinano tra di loro rinsaldando i legami reciproci),
a seguito di ciò cambiano anche i rapporti tra la tropomiosina e l’actina globulare
la tropomiosina non maschera più i siti di legame dell’actina globulare per la miosina
i ponti trasversi della miosina possono legarsi all’actina globulare
l’energia potenziale fornita al momento della scissione dell’ATP consente una
oscillazione (colpo di potenza) del ponte trasverso (zone di flessione tra S1 e S2 e
tra S2 e MML)
l’oscillazione della miosina (subunità S1 o ponte trasverso) trascina il filamento di
actina verso il centro del sarcomero in misura di circa 100A°
l’arrivo di una nuova molecola di ATP provoca il distacco della subunità S1dall’actina
globulare (in assenza di ATP il distacco non avviene: complessi rigor)
se permane lo stimolo ed è presente ATP, si ripetono cicli di attacco, oscillazione,
distacco ecc. con accorciamento di tutti i sarcomeri, miofibrille, fibre di un
determinato muscolo
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la miosina, con le oscillazioni
dei ponti trasversi,
trascina i filamenti sottili verso
il centro del sarcomero.
in definitiva si ha
l’accorciamento del sarcomero
dovuto a scorrimento dei
filamenti sottili verso il centro
del sarcomero trascinati dal
movimento dei ponti trasversi.
nel sarcomero contratto
scompaiono gli emidischi I e la
banda H
Tessuto Muscolare
Striato Scheletrico
Contrazione
Rilasciamento del muscolo
— 
quando termina lo stimolo per la contrazione e la sinapsi
neuromuscolare cessa la trasmissione dell’impulso al sarcolemma:
◦  il calcio viene riportato all’interno del reticolo sarcoplasmatico perché
entrano in azione le pompe del Ca++ ATP dipendenti presenti nelle cisterne
terminali
◦  le subunità di troponina tornano all’assetto delle condizioni di riposo
(legami più lassi)
◦  i siti dell’actina globulare vengono di nuovo mascherati
◦  i ponti trasversi, dopo l’ultimo ciclo di oscillazione, a seguito del distacco
dall’actina globulare provocato dall’ATP, non possono più agganciarsi
all’actina globulare.
— 
a questo punto prevalgono le forze del rilasciamento muscolare:
◦  azione dei muscoli antagonisti,
◦  trazione esercitata dalle inserzioni tendinee
— 
i sarcomeri tornano nello stato di riposo
◦  Compaiono di nuovo gli emidischi I e banda H
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aspetto morfologico di un muscolo (insieme di fibre muscolari)