laboratorio evoluzione
RICAPITOLIAMO
[Stephen J. Gould (1977),
Ontegenesi e filogenesi, Mimesis 2013]
Marcello Sala
Quanti hanno sentito dire:
...
“l’ontogenesi ricapitola la filogenesi”?
Che cosa significa?
Le forme che l’embrione assume successivamente
nello sviluppo individuale
sono le forme degli animali
che si sono succeduti nell’evoluzione
Epigenesi :
la complessità delle forme degli animali si sviluppa
in modo graduale (per azione di forze esterne)
da un uovo privo di forma
Aristotele (IV sec a.C.):
l’ontogenesi umana progredisce
acquisendo una serie progressiva di “anime”
nutritiva, tipica dei vegetali,
+ sensitiva, tipica degli animali,
+ razionale, propria degli umani
Qual è l’ipotesi alternativa all’epigenesi?
Tutte le più importanti strutture dell’adulto sono già
preformate nella cellula sessuale (uovo o spermio) e
l’ontogenesi è il dispiegamento di questa complessità
(preformismo)
Quali obiezioni?
a) Se l’ontogenesi è solo un aumento di dimensioni
di un organismo perfetto in miniatura
perché l’uovo all’inizio è
omogeneo e trasparente?
b) Se l’embrione è già preformato allora deve contenere
anche i propri germi con embrioni preformati...
all’infinito
L’Homunculus
Come si può rispondere alle obiezioni?
Charles Bonnet (anni ‘60 del XVIII sec):
a) L’embrione appare omogeneo solo perché
non è visibile
b) Nell’embrione le parti preformate non hanno
forme e proporzioni come nell’adulto
si sviluppano in modi e tempi non uniformi
Al tempo non erano note le dimensioni di oggetti microscopici
né era stata formulata la “teoria cellulare”
Perché per Bonnet l’ipotesi preformista è più “scientifica”?
L’epigenesi richiede l’intervento di forze morfogenetiche
“magiche” e finalistiche
Invece Dio ha creato negli embrioni le strutture preformate
ma anche le leggi dello sviluppo che permettono il dispiegarsi
delle forme viventi nella storia (“evoluzione”)
Naturphilosopie (fine XVIII – inizio XIX sec):
Lo spirito vitale della natura fluisce
unitariamente dal caos all’uomo producendo
una singola sequenza progressiva di forme
Tutti i processi sono governati dalle stesse leggi
Perciò gli stadi dell’ontogenesi devono ricalcare
la serie delle forme adulte
da quelle meno complesse a quelle “superiori”
Lorenz Oken (prima metà del XIX sec):
Ogni sviluppo inizia da un grado zero e
progredisce verso forme più complesse
per aggiunta successiva di organi
in sequenza determinata
J. F. Meckel (prima metà del XIX sec):
lo sviluppo della natura procede verso
una maggiore specializzazione e
organizzazione
Étienne Serres (discepolo di Geoffroy Saint-Hilaire,
prima metà del XIX sec):
Tutti gli animali condividono un unico piano costruttivo e
costituiscono un’unica sequenza progressiva
“Gli animali inferiori sono, per alcune loro parti,
embrioni permanenti di classi superiori”
Una malformazione può presentare la forma di
un animale inferiore per un “arresto di sviluppo”
Ricapitolazione: negli stadi embrionali di animali “superiori”
si ripetono gli stadi adulti di animali
“inferiori” nella scala delle forme viventi
Osservando che...
a) i mammiferi hanno la placenta
b) i mammiferi si sviluppano nel fluido placentare
c) i mammiferi da adulti non hanno becco
e hanno ossa craniche separate
come gli uccelli in fasi embrionali
d) l’embrione di pollo a un certo stadio ha circolazione
simile a quella di un pesce, ma manca di moltissime
strutture del pesce adulto
e) la colonna vertebrale del pollo si sviluppa molto presto
...
... quali obiezioni si possono fare?
Le obiezioni di Karl von Baer (1828):
a) molte fattezze degli embrioni
non sono presenti negli adulti
b) le modalità di vita di un embrione spesso
impediscono la ripetizione di forme inferiori
c) spesso in stadi adulti di animali “superiori” appaiono
forme transitorie nell’ontogenesi di animali “inferiori”
d) non c’è mai completa corrispondenza di forma tra
embrione e adulto “inferiore”
e) le parti caratteristiche dei gruppi “superiori” dovrebbero
apparire più tardi nello sviluppo, ma ciò non accade
f) le strutture condivise da embrioni “superiori” e adulti
“inferiori” non si sviluppano sempre nello stesso ordine
Le leggi di von Baer:
1. Le fattezze generali di un gruppo tassonomico
appaiono prima di quelle specifiche
2. I caratteri meno generali si sviluppano
da quelli più generali
3. Ogni embrione di una data specie si allontana
sempre più dagli stadi di altri animali
4. l’embrione di un animale “superiore”
non è mai come l’adulto di uno “inferiore”
ma solo come il suo embrione
Lo sviluppo procede dall’omogeneo generalizzato
al differenziato specializzato
crescente individuazione dell’animale
Von Baer: gli animali non formano una serie ascendente
perché?
La serie che vale per un organo non vale per un altro
(Cuvier: la forma degli organi è adattata alla loro funzione)
“Il tipo va inteso attraverso il suo modo di sviluppo [...]
Condizioni o forze di costruzione differenti devono
lavorare sul germe [che è originariamente simile
in tutti gli animali] al fine di creare tale diversità”
Ontogenesi di Pesce, Rettile, Uccello, Mammifero
in una traduzione evoluzionistica delle leggi di von Baer
“[i gruppi animali]sono uniti alla loro base e
separati l’un l’altro in fasci secondari, terziari ecc.,
poiché nel sollevarsi per raggiungere la fine
della vita embrionale, essi si separano l’un l’altro
e assumono caratteristiche distintive”
(H. Milne-Edwards, 1844)
Classificazione
dei vertebrati
secondo Milne-Edwards
Perché mette in discussione
la “ricapitolazione”?
È non lineare
non progressiva
Louis Agassiz (a metà del XIX sec):
Un embrione ripete
sia la serie graduata delle forme “inferiori”
sia la storia del proprio tipo
La documentazione fossile è un’esibizione nel tempo
dello stesso piano divino che gli animali manifestano
nella loro ontogenesi
Questo parallelismo può essere interpretato
diversamente?
Un’unica catena causale conduce
sia alla documentazione geologica
sia agli stadi dell’embriologia
“[...] Nessun argomento mi diede
tanta soddisfazione quanto la spiegazione
della grande differenza esistente
in molte classi tra l’embrione e l’animale adulto
e della grande somiglianza tra gli embrioni
di animali di una stessa classe”
(C: Darwin, Autobiografia, 1876)
Che animali sono?
Gambero
(crostaceo)
?
larva di gambero
Cirripedi
(crostacei)
Si assomigliano?
larva di cirripede
Adulto di Sacculina carcini (Cirripede)
su Carcinus maenas:
a, parte esterna del corpo;
b, peduncolo;
c, ramificazioni nel corpo del granchio
(disegnate solo sulla parte sinistra)
Larva di Sacculina
“[...] la comunanza di struttura embrionale rivela
la comunanza di discendenza [...] anche se la struttura
dell’adulto si è fortemente modificata fino ad essere
irriconoscibile. Siccome lo stato embrionale di
ogni specie o gruppo di specie ci rivela in parte
la struttura dei loro antichi, e meno modificati, progenitori, possiamo
facilmente capire perché le forme di vita antiche ed estinte debbano
rassomigliare agli embrioni dei loro discendenti, ossia
delle specie attuali.”
C. Darwin, L’origine delle specie, 1859, cap.13)
Ontogenesi di Pesce, Rettile, Uccello, Mammifero
in una traduzione evoluzionistica delle leggi di von Baer
È possibile una interpretazione evoluzionistica
della ricapitolazione?
Fritz Müller (1864):
“La comparsa precoce dei caratteri
inizialmente acquisiti in un periodo tardo
sarà generalmente vantaggiosa, e
la loro comparsa ritardata svantaggiosa.
Quando la prima si verifica per caso,
essa sarà preservata per selezione naturale”
La variazione intraspecifica presenta una gamma
di ritmi di sviluppo su cui può avvenire la selezione
Perché una comparsa precoce è vantaggiosa?
Si raggiunge più rapidamente la maturità (sessuale)
Embrioni di quali animali?
“[...] gli embrioni dei vertebrati esistenti assomigliano all’embrione
dei progenitori di questa grande classe più di quanto i vertebrati
esistenti adulti assomiglino ai loro progenitori allo stadio adulto.”
(C. Darwin, “Saggio” 1844)
Perché gli embrioni si assomigliano
più delle forme adulte?
“Ma si può sostenere che nella condizione iniziale
più semplice il progenitore e l’embrione dovessero
presentare una somiglianza, e che il passaggio di ciascun animale
attraverso gli stadi embrionali sia dovuto interamente alle variazioni
successive che riguardano soltanto i periodi di vita più maturi.”
(C. Darwin, “Saggio” 1844)
“È soltanto perché le forme animali meno sviluppate non sono molto
lontane dalla condizione embrionale che esse mantengono una certa
somiglianza con gli embrioni delle forme superiori.” (Von Baer (1828)
Perché gli embrioni
si assomigliano più delle forme adulte?
Ernst Haeckel, 1866
la “legge biogenetica”:
“L’ontogenesi è la ricapitolazione breve e rapida
della filogenesi
[...] Durante il suo rapido sviluppo [...] un individuo ripete
i principali cambiamenti di forma evoluti dai suoi antenati
durante il loro lungo e lento sviluppo paleontologico.”
La filogenesi causa l’ontogenesi
attraverso processi fisico-chimici (?)
La maggior parte dei cambiamenti evolutivi sono
aggiunte alla fine di un’ontogenesi ancestrale inalterata
perché l’eredità dei caratteri acquisiti è
una spiegazione di questo?
- un carattere viene tanto più ereditato
quanto più intensa e duratura è la “forza”
che lo fa acquisire all’organismo
- gli stadi embrionali sono transitori
mentre quelli adulti sono permanenti
 viene maggiormente ereditato
un carattere acquisito negli stadi finali
La maggior parte dei cambiamenti evolutivi sono
aggiunte alla fine di un’ontogenesi ancestrale inalterata:
questo che cosa comporta nel processo di ontogenesi
delle specie discendenti?
Per fare spazio allo sviluppo dei nuovi caratteri acquisiti
la lunghezza delle ontogenesi ancestrali
deve essere progressivamente accorciata
nella successione della linea evolutiva
in questo processo possono andare persi degli stadi
(condensazione)
E le eccezioni alla ricapitolazione
(es. larve acquatiche complesse)?
“L’autentica e completa ripetizione dello sviluppo filetico
[‘palingenesi’] da parte dello sviluppo ontogenetico è
falsata e modificata dagli adattamenti secondari [‘cenogenesi’]”
Anche l’eterocronia (spostamento nel tempo o
nell’ordine dell’ontogenesi degli stadi filogenetici)
è causa di cenogenesi
“Questa legge non sarà valida nei casi in cui una forma antica
si è adattata, trovandosi allo stadio larvale, a qualche particolare
condizione di vita, trasmettendo questo stesso stato larvale a
un intero gruppo di discendenti; infatti, in questo caso,
tali larve non rassomiglierebbero ad alcuna forma adulta
vissuta in passato.“
(C. Darwin, L’origine delle specie, 1872. cap.13)
Come si può rispondere all’obiezione che
un embrione più evoluto non somiglia affatto a
un organismo meno evoluto?
E.D. Cope (1887):
Lo sviluppo di singoli organi
e non dell’intero organismo (Haeckel)
può essere accelerato o rallentato
a tasso differente
La condensazione dei caratteri ancestrali
può essere causata dalla “selezione naturale”?
No, perché le caratteristiche dei progenitori adulti
accelerate nello sviluppo dei discendenti
spesso non hanno una funzione negli stadi giovanili
Quindi qual è la causa?
August Weismann (1881):
La condensazione è il risultato di
qualche principio di eredità
dipendente da processi meccanici
“Se potessimo vedere i determinanti [dell’ereditarietà]
e riconoscere direttamente la loro disposizione
nel plasma germinale, dovremmo senza dubbio capire
molti fenomeni dell’ontogenesi e la loro relazione con la filogenesi”
La “legge biogenetica” di Haeckel:
“L’ontogenesi è la ricapitolazione breve e rapida della filogenesi
[...] Durante il suo rapido sviluppo [...] un individuo ripete
i principali cambiamenti di forma evoluti dai suoi antenati
durante il loro lungo e lento sviluppo paleontologico.”
Quali fatti danno luogo a quali obiezioni?

l’accelerazione non è
- ogni stadio è un misto di organi
generale né omogenea
a differenti stadi della
per tutti gli organi
ripetizione ancestrale

- larve ed embrioni hanno evoluto
diversi caratteri come adattamenti
al loro proprio modo di vita
caratteri nuovi possono
introdursi ad ogni stadio
non solo alla fine
- gli stadi embrionali degli antenati
possono diventare stadi adulti
dei discendenti
lo sviluppo può essere
non solo accelerato
ma anche ritardato

Salamandra
adulta
Axolotl adulta sessualmente matura
Larva di
Salamandra
Perché questo esempio (mancata metamorfosi )
dovrebbe mettere in crisi la ricapitolazione?
L’axolotl mantiene nell’adulto quella che in altre salamandre
è la forma larvale (fenomeno opposto dell’accelerazione)
Questo esempio mise storicamente in crisi la ricapitolazione?
Weismann (1875):
Si tratta di una regressione a
uno stadio della filogenesi precedente
dovuta alla eliminazione del
passo successivo dell’ontogenesi
Perché le metamorfosi ottenute in alcuni casi
in axolotl sostengono questa tesi?
È la traccia dello stadio precedente eliminato
che si manifesta come tendenza
E le idee di von Baer?
Walter Garstang (primi decenni del XX sec.):
La morfologia larvale deve rispondere a
criteri funzionali
l‘adattamento è la ragione del mantenimento
nell’adulto di caratteri giovanili (pedomorfosi )
Qual è la causa efficiente prossima delle forme che
l’embrione assume durante lo sviluppo?
Wilhelm His (ultimi decenni dell’XIX sec.):
semplici forze meccaniche esercitate sui tessuti
prodotte da diseguaglianze locali nella crescita
verificabili con modelli a lamine elastiche
di organi cavi
Qual è la causa efficiente prossima delle forme che
l’embrione assume durante lo sviluppo?
W. Roux (allievo di Haeckel,
fine XIX - inizio XX sec.):
di fronte a una trasformazione embrionale
cercare
non nei fossili quali specie ancestrali
possedevano quelle caratteristiche nello stadio adulto
ma nei processi cellulari che cosa provoca
quella trasformazione
 embriologia sperimentale
Se la prima cellula deve contenere la potenzialità per lo sviluppo
dell’intero organismo, come inizia la differenziazione?
H. Driesch (allievo di Haeckel, fine XIX - inizio XX sec.):
separa i primi 4 blastomeri
di riccio di mare
 da ciascuno una larva completa
Roux distrugge un bastomero
allo stadio di due, senza separarli
 si sviluppa una metà dell’embrione
Che cosa dicono questi risultati?
La differenziazione ha luogo a causa di
forze che circondano l’embrione e che
variano in base alle differenze nella posizione spaziale e nel
tempo di origine delle cellule, incanalando il loro sviluppo
Lo sviluppo è il dispiegamento di una struttura predeterminata
(nuovo preformismo)
Perché il nuovo preformismo minava la ricapitolazione?
Se tutti i caratteri essenziali dello stadio più alto
hanno precursori strutturali all’inizio (seppur invisibili)
gli stadi dell’ontogenesi non possono
mostrare forme ancestrali
Perché la genetica ha minato la ricapitolazione?
I determinanti che controllano i caratteri (geni)
sono presenti fin dal concepimento
 viene negata nega l’eredità dei caratteri acquisiti
su cui si basava il meccanismo presunto
dell’aggiunta terminale
Qual è la nuova interpretazione della presenza
delle fessure branchiali nei mammiferi o negli uccelli?
Thomas H. Morgan (1916):
“Non è allora più probabile che i mammiferi e gli uccelli
posseggano questo stadio del loro sviluppo semplicemente
perché esso non è mai andato perduto?”
Le mutazioni dei discendenti sono espresse a
vari punti dello sviluppo; prima di questi punti le ontogenesi
di antenati e discendenti sono identiche; in seguito divergono
Che cosa sono allora le fessure branchiali del feto umano?
Non sono quelle di un pesce adulto, ma rappresentano
lo stato embrionale comune a tutti i vertebrati
E. B. Ford – Julian Huxley (1927):
“finora i geni sono noti come la base ereditabile
il cui effetto ultimo è la produzione di
uno o più caratteri visibili nell’organismo adulto,
mentre gli stadi dello sviluppo
attraverso cui questi sono ottenuti
sono ancora per la maggior parte oscuri”
Richard Goldschmidt (1939):
“Il gene mutante produce il suo effetto cambiando
i ritmi di processi parziali dello sviluppo.
Può trattarsi di ritmi di crescita o di
differenziazione, [...] di quei processi che
sono responsabili della segregazione delle
potenzialità embrionali in tempi definiti”
Quali conseguenze sulla teoria biogenetica
della “ricapitolazione”?
Anche il ritardo è un processo “normale” nell’embriogenesi
oltre all’accelerazione, che è l’unico che
dà luogo alla ricapitolazione
La pedomorfosi non è più un’ “eccezione degenerativa”
I cambiamenti evolutivi devono apparire nell’ontogenesi:
in quali modi possono sorgere?
Per introduzione di nuovi caratteri o per spostamento
nella successione temporale di caratteri già presenti (eterocronia)
Attraverso quali modalità si introducono nuovi caratteri?
Walter Garstang (1928):
“1) i nuovi caratteri, anziché tendere a sorgere solo
verso la fine dell’ontogenesi, possono sorgere in ogni fase;
2) anziché tendere a muoversi a ritroso nell’ontogenesi,
essi potranno estendersi in stadi aggiuntivi in ogni direzione,
sia a ritroso dall’adulto verso la larva e l’embrione
sia in avanti verso l’adulto dall’embrione e dalla larva”
Questi processi producono parallelismo
tra ontogenesi e filogenesi?
Solo lo spostamento di caratteri già presenti (eterocronia)
Le fessure branchiali degli embrioni dei mammiferi sono
un caso di eterocronia?
No, sono caratteri comuni a tutti i vertebrati
appaiono nell’ontogenesi come sono apparsi per 400 Ma
Perché assomigliano a quelle degli adulti dei pesci?
Gli adulti di forme primitive divergono meno dal piano
comune dell’embrione di quanto non facciano adulti di
gruppi evoluti da esse
I pesci conservano (in forme più evolute) le branchie
dell’embrione comune
Perché i vertebrati più recenti
conservano nell’ontogenesi
le fessure branchiali dell’antenato comune ancestrale?
Gli stadi più precoci controllano l’induzione e
la differenziazione di tutte le strutture successive
 nella maggior parte dei casi cambiamenti precoci
distruggono il corso ancestrale dello sviluppo
 le deviazioni raramente iniziano in stadi precoci
 un lungo periodo di identità persiste
nelle ontogenesi precoci di antenati e discendenti
dando l’apparenza della ricapitolazione
Le due modalità
dell’eterocronia
P = filogenesi
OA = ontogenesi ancestrale
OD = ontogenesi del discendente
Da: S. J. Gould,
Ontogenesi e filogenesi,
Mimesis, Milano Udine 2013
Attraverso quali processi si ottiene la pedomorfosi?
per ritardo dello sviluppo somatico (neotenia)
per accelerazione della maturazione sessuale e
interruzione dello sviluppo somatico (progenesi)
Da: S. J. Gould,
Ontogenesi e filogenesi,
Mimesis, Milano Udine 2013
Qual è la dinamica di sopravvivenza più vantaggiosa in un ambiente ...
... nuovo (instabile) ... favorevole, affollato con
scarsamente popolato? forte competizione per le risorse?
l’aumento del tasso di crescita
e riproduzione con aumento
del consumo di risorse
“selezione r”
la massimizzazione della capacità
di sfruttare le risorse da parte di
una prole scarsa ma specializzata
“selezione K”
Quali caratteri sono vantaggiosi...
... nella selezione r?
... nella selezione K?
durata di vita ridotta
sviluppo rapido
maturazione precoce
elevata fecondità
cure parentali limitate
vita lunga
sviluppo lento
maturazione tardiva
prole scarsa
cure parentali
Quali tipo di eterocronia ci si può attendere...
progenesi
neotenia
Perché la progenesi è una dinamica vantaggiosa
per un parassita?
Un ospite non infetto è un ambiente non sfruttato
ma instabile
se distrugge l’organismo che lo ospita, il parassita
deve riprodursi in fretta e abbondantemente
Qual è la causa materiale della progenesi?
(Negli insetti) un eccesso di ormone giovanile
induce caratteri giovanili nell’adulto
una scarsa produzione di ormone giovanile
innesca la maturazione sessuale (progenesi)
Da: S. J. Gould,
Ontogenesi e filogenesi,
Mimesis, Milano Udine 2013
Maschi di bighorn
a diverse età
Raggiungono la maturità sessuale a 2,5 anni
Perché è un esempio di neotenia?
Il raggiungimento della forma adulta è ritardato
Quali conseguenze ha questa condizione?
Differenze di forma in base all’età riconoscibili
permettono lo stabilirsi una struttura gerarchica
senza combattimenti
Quale dei due scimpanzé assomiglia di più a un uomo?
Il cucciolo
L’uomo adulto (sessualmente maturo)
assomiglia più dell’adulto di scimpanzé
a un cucciolo di primate:
questo che cosa ci dice?
L’uomo è un primate neotenico
Appendice:
Le influenze socio-culturali e politiche
della legge della ricapitolazione
La “legge biogenetica” di Haeckel
ha influenzato la psicologia infantile:
che rapporto c’è?
G. Stanley Hall (fine XIX – inizio XX sec.):
Il comportamento del bambino
riproduce il passato della filogenesi,
la storia mentale degli antenati animali più recenti
Perché i bambini hanno paura del buio o dei temporali?
È un comportamento che”si adattava a una condizione
di vita sugli alberi, nelle caverne o nelle tende”
Conseguenze sull’educazione?
Se le facoltà mentali si sviluppano
secondo una ricapitolazione (es. percezione immaginazione – memoria – ragione)
i curricola della scuola primaria si adeguano
(fine XIX sec.)
Gli stadi filetici si devono esprimere
nel giusto ordine per evitare che
si manifestino poi in momenti inappropriati
Le prime fasi pre-riflessive sono adatte
all’addestramento e all’apprendimento meccanico
La “legge biogenetica” di Haeckel ha influenzato
l’antropologia criminale:
che rapporto c’è?
Cesare Lombroso (ultimi decenni del XIX sec.):
Il comportamento ritenuto criminale tra gli adulti civilizzati
è normale negli animali, nei bambini e negli adulti selvaggi
“Quando il bambino diventa un giovane la criminalità scompare,
grazie all’educazione [...], ma ancor più se la sua natura è
incline al bene, così come nel feto pienamente sviluppato
scompaiono gradualmente le tracce degli animali inferiori...”
Se questo non avviene per “arresti di sviluppo”
(non più del 40% dei casi) l’individuo è portatore di
una disposizione criminale innata
riconoscibile da caratteristiche fisiche ataviche
che non è possibile modificare con l’educazione
La “legge biogenetica” di Haeckel è stata anche
utilizzata come supporto a ideologie razziste:
che rapporto c’è?
I bambini delle razze superiori passano attraverso e oltre
le condizioni permanenti degli adulti delle razze inferiori
Gli adulti delle razze inferiori sono come i bambini bianchi
quindi devono essere trattati come tali
Il razzismo nasce con la scienza biologica dell XIX sec.?
Il razzismo precede la legge biogenetica,
ma questa viene usata come giustificazione “scientifica”
La “legge biogenetica” di Haeckel
è stata discussa, falsificata, abbandonata
dalla comunità dei biologi
dopo l’affermarsi della genetica e
dell’embriologia sperimentale
nei primi decenni del XX secolo
Le idee sbagliate
sono più facilmente assimilate nella cultura di massa
e hanno vita eterna
perché?
...
“Queste teorie primitive di fenomeni tanto complessi
si presentavano così come teorie facili,
condizione questa indispensabile perché fossero divertenti
e interessassero il pubblico.
[...] vedremo istaurarsi un’era di facilità che
priverà la scienza del senso del problema,
che costituisce invece la nervatura del progresso.
[...] in tutte queste imprudenti razionalizzazioni,
la risposta è molto più precisa della domanda, o meglio
la risposta è stata data prima che la questione fosse chiarita.”
(Gaston Bachelard, La formazione dello spirito scientifico, 1938)
“Forse una testimonianza ancora più significativa
del fascino seducente della ricapitolazione
può essere trovata nella sua tenace sopravvivenza
nei fenomeni occasionali degli umanisti moderni,
ancora dopo più di mazzo secolo da quando
essa fu abbandonata dagli scienziati.
‘L’ontogenesi ricapitola la filogenesi’ è un’epitome
letteraria troppo affascinante e irresistibile,
indipendentemente dal suo valore di verità.“
(Stephen J. Gould, Ontogenesi e filogenesi, 1977)