ALLOPOLIPLOIDIA: gli ibridi anfidiploidi
MEIOSI ABORTIVE,
STERILITA’
Fecondazione interspecifica, fra
specie diverse ma compatibili, con
sviluppo dell’ibrido
Zigote anfidiploide ibrido,
vitale
Successive divisioni mitotiche,
differenziamento
inividuo anfidiploide ibrido, vitale
ma sterile
I cromosomi non sono a 2 a 2
omologhi: in 1° divisione meiotica
non riescono ad appaiarsi e
segregano casualmente
Di conseguenza i gameti sono sbilanciati
geneticamente, quindi sterili
ALLOPOLIPLOIDIA: origine di individui
allotetraploidi
Cellula anfidiploide
INDIVIDUO ALLOTETRAPLOIDE
FECONDO
ZIGOTE ALLOTETRAPLOIDE
Fecondazione
fra gameti
anfidiploidi
Salto di una mitosi
nella linea germinale
GAMETE
ANFIDIPLOIDE
1° DIVISIONE
MEIOTICA
NORMALE
Meiocita allotetraploide
Mutazioni cromosomiche strutturali
stabili e bilanciate
Le inversioni pericentriche e paracentriche, le traslocazioni reciproche e le
fusioni-fissioni centriche sono le mutazioni cromosomiche stabili e bilanciate.
Stabili poiché i prodotti dell’evento mutazionale sono dotati ciascuno di un centromero e
due telomeri che consentono la trasmissione dei cromosomi mutati alla progenie cellulare
a
b
Bilanciate perché non si è perso ne aggiunto
alcun gene ma è solo stata cambiata la loro
disposizione lungo i cromosomi
a
d
c
d
c
e
Inversione
paracentrica
a
b
c
d
e
Fissione centrica
Fusione centrica
b
e
a
b
a
b
c
d +
e
Inversione
pericentrica
f
g
h
i l
c
d +
h
i l
f
g
e
Traslocazione
reciproca
Mutazioni cromosomiche
strutturali sbilanciate
Le delezioni e le duplicazioni sono le mutazioni cromosomiche stabili poiché i prodotti
dell’evento mutazionale sono dotati ciascuno di un centromero e due telomeri che
consentono la trasmissione dei cromosomi mutati alla progenie cellulare.
I cromosomi ad anello e dicentrici sono le mutazioni cromosomiche sbilanciate
poiché non possiedono un centromero (dicentrici) e due telomeri (anelli).
Queste mutazioni sono sbilanciate perché si sono persi o
aggiunti alcun geni rispetto ai cromosomi originari
a
b
Duplicazione
a
b
Dicentrico
c
d
d
e
Delezione
a
b
e
c
d +
e
Anello
b
c
d
a
b
f
g
h
i
l
c
d
g
f
Comportamento in meiosi delle mutazioni cromosomiche bilanciate
(I divisione meiotica): inversioni paracentriche in eterozigosi
Crossing over all’interno
dell’ansa fra i geni B e C
C
B
D
A
A
D
E
B
E
C
Anafase I
D
E
C
E
EFFETTI GENETICI:
I gameti con i prodotti del
• soppressione dei prodotti del crossing over
crossing
nella regione
entro la
regioneover
invertita;
invertita (2 su 4) non sono
• riduzione della fecondità.
vitali
C
A
C
BD
A
B
D
B
A
Il cromatidio dicentrico
è instabile: forma un
ponte di cromatina che
si rompe e si perde
A
D
E
C
B
Il frammento
acentrico si perde
E
Comportamento in meiosi delle mutazioni cromosomiche bilanciate
(I divisione meiotica): inversioni pericentriche in eterozigosi
Crossing over all’interno
dell’ansa fra i geni B e C
Cromatidi
sbilanciati
C
B
D
A
E
C
BD
A
E
Anafase II
Anafase I
EFFETTI GENETICI:
• soppressione
del del
crossing over
I gameti dei
conprodotti
i prodotti
entro la regione invertita;
crossing over nella regione
• riduzione
della(2fecondità.
invertita
su 4) sono
sbilanciati, con delezioni e
duplicazioni complementari;
quindi non sono vitali o lo
sono poco
A
B C
D
E
A
E D C B
D C B
E
A
D C B
E
A
Comportamento in meiosi delle mutazioni cromosomiche bilanciate
(I divisione meiotica): traslocazioni reciproche in eterozigosi
C
C
C
C
Segragazione
adiacente:
Segregazione alternata:
EFFETTI
A siGENETICI:
Bformano coppieDdi
A si formano
B
coppieDdi
Anafase I
gameti sbilanciati con
• pseudoassociazione
i geni
gameti bilanciati:fra
2 con
i dei cromosomi coinvolti;
delezioni e duplicazioni
cromosomi normali e 2
• riduzione
della
fecondità.
complementari
con i cromosomi
A
B traslocati D
A
B
D
E
E
E
E
F
F
F
F
Comportamento in meiosi delle mutazioni cromosomiche bilanciate
(I divisione meiotica): fusioni centriche in eterozigosi
Segragazione con non
Segregazione
corretta:
si
disgiunzione secondaria:
EFFETTI GENETICI:
formano
coppie
di
B C
coppie
A
Bsi formano
C
A
A di
• pseudoassociazione
coinvolti;
gameti
bilanciati: 2 con fra
i i geni dei cromosomi
gameti sbilanciati con
cromosomi
normali
e
2
nullisomie e disomie
• riduzione
della fecondità.
con
il cromosoma
fuso
complementari
A
B C
A
B C
A
B C
B C
Le leggi di Hardy-Weinberg
1° legge di Hardy-Weinberg: le frequenze degli alleli in una popolazione non
cambiano passando da una generazione all’altra se:
1) Non c’è selezione
2) Non c’è mutazione
3) Non c’è migrazione
4) La popolazione è infinitamente grande
Se p è la frequenza relativa dell’allele A1 alla generazione iniziale, e p’ è la frequenza
relativa dello stesso allele alla generazione successiva, quando le 4 condizioni sono
rispettate, la popolazione è all’equilibrio (e non c’è evoluzione!) e:
p’=p; p’-p= p=0
A1 p
A2 q
A3 r
A1
p
A2
q
A3
r
A1A1
p2
A1A2
pq
A1A3
pr
A1A2
pq
A2A2
q2
A2A3
qr
A1A3
pr
A2A3
qr
A3A3
r2
2° legge di Hardy-Weinberg: le frequenze dei
genotipi diploidi in una popolazione sono
uguali al prodotto delle frequenze degli alleli
(se queste ultime sono i coefficienti di un
polinomio, le prime sono i coefficienti del
quadrato del polinomio ) se:
1) C’è panmissia, cioè se ogni incontro tra i
gameti di sesso opposto ha la stessa probabilità
Se p e q sono le frequenze relative degli
alleli A1 e A2 in una data generazione, le
frequenze relative dei genotipi A1A1,
A1A2 e A2A2 della stessa generazione
sono, rispettivamente: p2, 2pq e q2
Specie e speciazione
La specie è un insieme di popolazioni…
… interfeconde al loro interno…
… e reciprocamente tra loro,…
… isolate riproduttivamente
rispetto ad altre popolazioni.
n generazioni
La specie è un pool genico
potenziale (definizione
“biologica” di specie): questa
definizione è applicabile solo agli
organismi a riproduzione
sessuale (gli eucarioti e non tutti),
si applica solo tra gruppi di
popolazioni che vivono
contemporaneamente e
comunque presenta situazioni
ambigue.
n generazioni
CLADOGENESI
ANAGENESI
La speciazione per cladogenesi richiede che si instaurino
meccanismi di isolamento riproduttivo a base genetica.
I meccanismi di isolamento post-zigotico non
prevengono la fecondazione ma colpiscono lo
sviluppo, la vitalità o la fecondità dell’ibrido.
I meccanismi di isolamento pre-zigotico
prevengono la fecondazione.