SISTEMA NERVOSO SISTEMA DI INTEGRAZIONE SISTEMA AFFERENTE SENSORIALE SISTEMA DI INTEGRAZIONE SISTEMA EFFERENTE MOTORIO Funzioni sensoriali Capacità di raccogliere le informazioni relative all’ambiente esterno (ma anche interno) ed elaborarle per formare sensazioni e percezioni. Stimoli sensoriali Recettore sensoriale AL SNC Trasduzione del segnale Segnale nervoso Il segnale nervoso ottenuto riflette alcune importanti caratteristiche dello stimolo: • modalità (qualità) • intensità • durata • localizzazione CODIFICAZIONE RECETTORI SENSORIALI Sono TRASDUTTORI ATTIVI; trasduttori, perché capaci di trasformare qualunque tipo di energia in entrata in energia elettrica ed amplificano l’energia in uscita; attivi, perché possiedono una propria energia derivante dal metabolismo cellulare. I recettori stimolati producono un potenziale di recettore che innesca il potenziale di azione. I° TIPO: meccanocettori quali i corpuscoli del Pacini e quelli di Merkel e i nocicettori; II° TIPO: cellule cigliate dell’apparato vestibolare e di quello acustico; III° TIPO: fotocettori retinici. Classificazione dei recettori in base alla loro localizzazione • ESTEROCETTORI: sensibili a stimoli provenienti dall’esterno, per cui sono localizzati sulla superficie dell’organismo (tutti i cutanei, della retina, dell’orecchio interno e della nasale). recettori mucosa • ENTEROCETTORI: sensibili a stimoli provenienti dall’ambiente interno, per cui sono localizzati in profondità (recettori viscerali). • PROPRIOCETTORI: sensibili a stimoli provenienti dai muscoli, dai tendini e dalle articolazioni cioè sensibili ai movimenti e alla posizione del corpo nello spazio (fusi neuromuscolari, organi tendinei del Golgi). Classificazione dei recettori in funzione della forma di energia alla quale sono selettivamente sensibili Meccanocettori: energia meccanica Chemocettori: energia chimica Termocettori: energia termica Fotocettori: energia luminosa Elettrocettori: energia elettrica Nocicettori: stimoli dolorifici e potenzialmente lesivi Proprietà dei recettori 1. SELETTIVITA’ o SPECIFICITA’: dovuta alle caratteristiche molecolari della propria membrana e alla propria struttura. Stimolo adeguato: stimolo di minima intensità che attiva in modo specifico un particolare recettore e quindi una particolare fibra nervosa. 2. RIPETITIVITA’ Proprietà dei recettori 3. ADATTAMENTO tonici o a lento adattamento, continuano a rispondere dando una scarica d'impulsi costante per tutta la durata dello stimolo fasici o a rapido adattamento, si inattivano rapidamente pur perdurando la stimolazione Recettori fasico-tonici: rispondono all’inizio dello stimolo con una breve scarica fasica ad elevata frequenza che poi si riduce notevolmente mantenendosi per tutta la durata dello stimolo stesso Proprietà dei recettori 4. ATTIVITA’ SPONTANEA Processo sensoriale TRASDUZIONE DELLO STIMOLO: processo di trasformazione dell’energia dello stimolo da parte del recettore CODIFICAZIONE NERVOSA: processo mediante il quale le informazioni relative allo stimolo vengono rappresentate in una serie di potenziali d’azione. (1) (2) (3) L’energia dello stimolo adeguato modifica la conduttanza di membrana in quanto provoca l’apertura o la chiusura di canali ionici, con conseguente variazione del potenziale di membrana. Questa variazione del potenziale di membrana è detta potenziale del recettore o potenziale generatore. (1-2) Processo sensoriale meccanocet tore chemocett ore Processo sensoriale (1) (2) (3) (3) Il potenziale di recettore (segnale analogico) deve essere trasformato in potenziali d’azione (segnale digitale). Ciò avviene mediante il processo della codificazione nervosa. Nella successione dei potenziali d’azione (codice nervoso) sono rappresentate le caratteristiche dello stimolo • MODALITA’ • INTENSITA’ • DURATA • LOCALIZZAZIONE Modalità e intensità dello stimolo Legge delle energie sensoriali specifiche: la capacità di codificare la modalità di uno stimolo è una proprietà delle fibre nervose sensoriali ed è legata al tipo di energia dello stimolo. Intensità codificata da: 1) frequenza di scarica del neurone afferente primario, e 2) numero di fibre attivate simultaneamente. • La frequenza di scarica del neurone afferente primario è tanto più elevata quanto maggiore è l’intensità dello stimolo. Quindi, nel processo sensoriale si passa da un “codice di ampiezza” (quello del potenziale di recettore) ad un “codice di frequenza” (quello dei potenziali d’azione); quest’ultimo esprime l’intensità dello stimolo. Durata dello stimolo L’informazione relativa a questo parametro dello stimolo si ottiene soprattutto dai recettori tonici (a lento adattamento). Tuttavia, anche recettori fasici (a rapido adattamento) possono dare informazioni sulla durata dello stimolo, definita dall’intervallo temporale che intercorre tra le risposte on e off. Localizzazione dello stimolo Resa possibile dall’organizzazione topografica dei sistemi sensoriali: cioè, i rapporti che i recettori stabiliscono tra di loro a livello periferico si ritrovano anche a livello centrale. Perciò, nel sistema nervoso centrale si possono descrivere vere e proprie mappe definite “mappe somatotopiche”. Campo recettivo Campi recettivi Per i neuroni di ordine superiore i campi recettivi divengono più complessi; inoltre, poiché nei diversi nuclei si può avere l’interposizione di neuroni inibitori, i campi recettivi possono assumere carattere misto, eccitatorio e inibitorio. Inibizione laterale La presenza di una zona inibitoria nel campo recettivo è importante perchè permette di aumentare la capacità discriminativa tra stimoli contigui. Il meccanismo che ne è alla base è detto inibizione laterale ed amplifica i contrasti. stimolo interneuroni inibitori In assenza di inibizione laterale la divergenza dei segnali dai recettori degrada la localizzazione del segnale In presenza di inibizione laterale il feedback inibitorio migliora la localizzazione del segnale a livello dei neuroni afferenti secondari