M. Benelli, B. Boccardi, A. Vitale
ARGOMENTI:
1) STORIA DELLA TERRA ED ORIGINE
DELLA VITA
2) CENNI DI GENETICA E TEORIA DI
DARWIN-WALLACE
3) EVOLUZIONE DELLE SPECIE SULLA
TERRA
Parte prima:
STORIA DELLA TERRA
ED ORIGINE DELLA VITA
FORMAZIONE DELLA TERRA
La Terra si è formata
insieme al Sole e agli altri
pianeti 4.567 miliardi di
anni fa per collasso gravitazionale a partire dal
materiale contenuto nella
nebulosa solare, costituita
principalmente da idrogeno
ed elio. La Terra, come gli
altri pianeti interni, si formò
a partire da materiale di
composizione chimica
nettamente diversa da quella del Sole, costituito da metalli ed altri elementi
pesanti, alcuni radioattivi.
La successiva differenziazione gravitazionale ed il raffreddamento portarono
alla struttura che conosciamo.
STRUTTURA DELLA TERRA
Il sistema Terra è formato da:
• un'atmosfera
• un'idrosfera
• una litosfera rigida,
divisa a sua volta in:
– crosta
– mantello superiore
• un'astenosfera plastica
• un mantello profondo
• un nucleo metallico
(liquido all'esterno e solido
all'interno)
NASCITA
DELLA LUNA
Ipotesi più accreditata:
TEORIA DELL'IMPATTO
GIGANTE
Dopo la sua formazione, la Terra fu colpita
da un grosso corpo delle dimensioni di Marte
(Immagini tratte dal libro di McBride
Gilmour:
The Solar System, Cambridge Univ. Press,
ETA' DI FORMAZIONE DELLA LUNA
Fino a pochi anni fa si riteneva che l'impatto gigante fosse
avvenuto 4.52 miliardi di anni fa.
Secondo uno studio del 2008 dell'Istituto di tecnologia di
Zurigo, basato sull'analisi della concentrazione di tungsteno182, la Luna sarebbe più giovane di quanto si credesse.
Il tungsteno-182 è generato sia nel decadimento dell'afnio-182,
sia quando il tantalio-182 viene colpito da raggi cosmici.
Anche studi precedenti avevano preso in considerazione il
tungsteno, ma nei calcoli non veniva sottratta la quantità
prodotta nel secondo modo, quindi si giungeva ad una
sovrastima dell'età della Luna, che invece sembrerebbe essere
di 4.48 miliardi di anni.
NON SI PUO' RACCONTARE LA STORIA DELLA TERRA
SENZA RACCONTARE CONTEMPORANEAMENTE LA
STORIA DELLA VITA
TEORIA DI GAIA
La Terra si comporta come fosse
un unico gigantesco organismo
vivente in grado di autoregolarsi.
“È la vita che ha fatto
della Terra ciò che essa è,
pur essendo solo la sua
inquilina” (J. E. Lovelock)
RELAZIONE FRA VITA E PIANETA TERRA
Le forme di vita più complesse si sono adattate ed evolute in
relazione all’ambiente terrestre.
Viceversa la vita
ha influito
notevolmente
sulla storia della
Terra
La scala temporale dell’origine della
vita sulla Terra
Raffreddamento della Terra
Impatto di meteoriti
4.5
4.0
?
Reperti fossili
3.5
3.0
Età della Terra (miliardi di anni fa)
Questa slide e le 2 seguenti sono prese dalla conferenza di A. Lazcano (UNAM, Mexico):
The emergence of life on Earth: recent advances, old problems. Bologna 10.6.2007
L’ origine della vita può essere stata:
a) terrestre
b) extraterrestre
Prebiotica
Mondo RNA
Mondo DNA
venne dallo spazio esterno
(panspermia)
Un’origine eterotrofa della vita?
atmosfera riducente
sintesi di composti organici
zuppa primordiale
eterotrofi primordiali
COMETE PORTATRICI DI VITA
Nel primo periodo dopo la sua formazione la Terra
aveva un’atmosfera 10 volte più densa dell’attuale che
permetteva alle comete di arrivare al suolo molto
rallentate e riscaldate dalla maggiore ablazione.
In quel periodo ha ricevuto dallo spazio da 1 a 10 milioni
di tonnellate di materiale organico all’anno per un totale
di 1014 tonnellate in 100 milioni di anni.
ORIGINE DELLA CHIRALITA’ DEGLI
AMMINOACIDI
Ricerche sulle condriti carbonacee
suggeriscono che la chiralità sinistrogira
degli amminoacidi terrestri sia stata
ereditata dai materiali organici venuti
dallo spazio.
In un tipo particolare di luce stellare, la
ultraviolet circularly polarized light
(UVCPL), presente ad es. nella nebulosa
di Orione, il campo elettrico ruota
attorno alla direzione di propagazione in
senso orario o antiorario e per fotolisi
distrugge i composti organici che hanno
la stessa chiralità. Nella nostra nube
primordiale il campo elettrico avrebbe
ruotato in senso orario.
Scala dei Tempi Geologici
La scala dei tempi geologici è suddivisa in eoni, ere, periodi ed epoche:
Eone Adeano (dal greco Hades, mondo infernale),
fino a 3,8 Gyr
Eone Archeano (dal greco archaios, antico),
da 3,8 a 2,5 Gyr
Eone Proterozoico (dal greco proteros, primitivo
e zoikos, animale), da 2,5 Gyr a 542Myr
Eone Fanerozoico (dal greco phaneros, manifesto e zoikos, animale),
da 542 Myr ad oggi, a sua volta diviso in tre ere:
paleozoica (tra 542 e 252 Myr fa)
mesozoica (tra 252 e 65,5 Myr fa)
cenozoica (tra 65,5 Myr e oggi)
La Terra primordiale (Eone Adeano)
Il termine “Adeano” viene dal greco “Hades”, che significa Inferi.
Tale similitudine è adatta a descrivere le fasi primordiali della Terra,
quando la temperatura superficiale era intorno ai 110 gradi C.
Cause dell'elevata temperatura:
1) Abbondanza nell'atmosfera di gas serra quali CH4 e CO2
2) Maggiore flusso di calore dall'interno della Terra dovuto a:
- concentrazione di radionuclidi nella crosta tripla di quella attuale;
- differenziazione planetaria;
3) Frequenti impatti con asteroidi
4) Intensa attività vulcanica
La Terra primordiale (Eone Adeano)
Il Sole emetteva il circa il 70 % dell’energia attuale.
La Luna era molto più vicina: notevoli maree.
Possiamo
immaginarcela
così...
La Terra primordiale (Eone Adeano)
L'eone Adeano dura dalla formazione della Terra fino a 3.8 miliardi
di anni fa, età delle più antiche rocce sedimentarie oggi preservate.
Significa che di una grossa fetta della storia della Terra non abbiamo
informazioni provenienti da formazioni geologiche.
Tuttavia, all'interno di rocce Archeane nelle colline Jack Hills, in
Australia, sono stati ritrovati degli zirconi risalenti a 4.4 Ga.
Questi zirconi forniscono due preziose informazioni:
1) i rapporti isotopici dell'ossigeno potrebbero indicare la presenza
di oceani già a quel tempo;
2) contengono dei minerali che potrebbero indicare la presenza di
continenti.
Eone Archeano: da 3.8 a 2.5 miliardi di anni fa
Le più antiche rocce sedimentarie: Isua, Groenlandia Occidentale
3.8 Ga
Tali rocce rappresentano
la prima evidenza della
presenza di acqua liquida:
contengono
lava a cuscino,
che si forma quando il
magma solidifica in
acqua.
Lava a cuscino nelle rocce di Isua(Foto di Minik Rosing)
Eone Archeano: da 3.8 a 2.5 miliardi di anni fa
Le rocce archeane forniscono evidenza certa della presenza della vita:
- Evidenza indiretta: dai rapporti isotopici del carbonio in alcune
rocce marine o dai banded iron beds, i cui strati di ossido di ferro sono
probabilmente dovuti all'interazione con batteri produttori di ossigeno.
-Evidenza diretta: stromatoliti,
strutture sedimentarie che
mostrano l'azione di comunità
di batteri.
Le più antiche risalgono a
3400-3500 anni fa e sono state
trovate nella regione Pilbara,
in Australia.
Stromatolite di Pilbara, Australia (foto da www.fas.org)
Eone Archeano: da 3.8 a 2.5 miliardi di anni fa
Le prime forme di vita archeane erano certamente procarioti,
organismi unicellulari privi di membrana cellulare e di strutture interne.
Ci sono diverse ipotesi su quale tipo di procarioti fosse più diffuso.
E' probabile che i primi batteri fossero soprattutto clorobatteri,
cioè contenenti clorofilla batterica grazie alla quale realizzavano una
fotosintesi anossigenica.
Questa ipotesi spiega anche la scarsissima presenza di ossigeno nell'
atmosfera archeana, che era invece ricca di gas serra.
La forte concentrazione di gas serra spiegherebbe anche il cosiddetto
paradosso del Sole debole: a quei tempi il Sole aveva una luminosità
pari ai 2/3 dell'attuale, ma si hanno evidenze della presenza di acqua
liquida e di una temperatura ambientale intorno ai valori attuali.
Eone Proterozoico: da 2.5 a 0.542 miliardi di anni fa
L'eone Proterozoico fu ricco di importanti avvenimenti.
La transizione da Archeano a Proterozoico coincise con un sensibile
cambiamento del clima e delle condizioni di vita sulla Terra.
Lo sviluppo di cianobatteri,
produttori di ossigeno, portò
ad un notevole arricchimento
di questo elemento,che nel
corso dell'intero Proterozoico
passò dallo 0.001-0.1% al
10-20% dei livelli attuali.
Ciò ebbe un notevole impatto sulla
vita: molte forme anaerobiche si estinsero nella cosiddetta catastrofe
dell'ossigeno, avvenuta 2.45 miliardi di anni fa.
Eone Proterozoico: da 2.5 a 0.542 miliardi di anni fa
Una tappa fondamentale fu la transizione dai procarioti agli
eucarioti, organismi con una struttura più complessa, dotati di una
membrana nucleare e di altre strutture interne dette organelli.
Si ritiene che il passaggio
a questo nuovo anello
della catena evolutiva
sia avvenuto tramite il
processo di endosimbiosi,
in cui un procariota viene
inglobato all'interno di un altro, e da organismo indipendente diventa
un organello del nuovo organismo.
I più importanti organelli generati in questo modo furono i
mitocondri, addetti alla respirazione, e i cloroplasti, addetti alla
fotosintesi nelle cellule vegetali.
Eone Proterozoico: da 2.5 a 0.542 miliardi di anni fa
Dopo questa importante transizione, gli organismi eucarioti si evolvettero
diversificandosi in “phyla”, fino ad arrivare alla nascita dei primi animali
alla fine del Precambriano.
Eone Proterozoico: da 2.5 a 0.542 miliardi di anni fa
Durante il proterozoico la Terra attraversò 4 glaciazioni, talmente estese
che interessarono quasi tutto il globo, tanto che si parla di Snowball
Earth.
Tali glaciazioni sono confermate dalla presenza di sedimenti di tipo
glaciale posti a paleolatitudini molto basse, anche tropicali.
Non è chiaro quali possano essere state le cause che hanno dato il via
a questi fenomeni, e ci sono forti dubbi anche sull'impatto che tali
glaciazioni avrebbero dovuto avere sullo sviluppo della vita.
Sembrerebbe naturale avere delle estinzioni di massa, ma non ci sono
elementi che suggeriscano questa ipotesi.
Al contrario, l'ultima glaciazione (580 Ma) fu seguita dall'esplosione
cambriana (542 Ma) certamente agevolata dalla presenza di nicchie
ecologiche diversificate.
La Terra “Palla di Neve”
Le glaciazioni sono iniziate sulla Terra circa 2,2 Ga fa
A partire da circa 740 Ma fa, la
Terra ha subìto un periodo di
glaciazioni estese,
durate per milioni di anni.
Questa immagine della Namibia,
che era ai tropici ~650 Ma fa,
testimonia che era sotto i ghiacci.
La vita, che consisteva anche di
eucarioti piccolissimi, ha subìto
notevoli costrizioni.
Tettonica delle placche
Nome moderno della teoria della deriva dei
continenti, proposta nel 1910 da A. Wegener,
secondo cui la litosfera è suddivisa in una dozzina
di placche principali, che si muovono galleggiando
sull'astenosfera.
Movimenti della litosfera
Molte rocce, contenenti granuli di ossido di ferro,
acquistano una magnetizzazione permanente che
rispecchia il campo esistente al momento della loro
formazione. Questo ha consentito di misurare il campo
magnetico terrestre degli ultimi 3.5 Gyr
(paleomagnetismo) e di ricostruire i movimenti della
litosfera determinando le date delle aggregazioni:
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Aggregazione di Ur: 3,0 Gyr
Aggregazione di Kenorland: 2,5 Gyr
Aggregazione di Nuna/Columbia: 1,8 Gyr
Aggregazione di Rodinia: 1,1 Gyr
Frammentazione di Rodinia: 760 Myr
Aggregazione di Pannotia: 600 Myr
Frammentazione di Pannotia: 550 Myr
Aggregazione di Pangea: 300-250 Myr
Frammentazione di Pangea: 200 Myr


Evoluzione dell'atmosfera nel Precambriano
Nella prima fase l'atmosfera
era probabilmente
costituita solo da emissioni
vulcaniche:
Vapor acqueo (H2O): 85%;
Anidride carbonica (CO2):14%;
Metano (CH4):1% ;
Azoto molecolare (N2): 0.23% .
L'anidride carbonica ha in parte reagito con le rocce della crosta terrestre
formando i diversi carbonati e in parte si è disciolta negli oceani
CO2 + CaSiO3=>CaCO3 + SiO2
La comparsa delle prime forme di vita ossigeniche ha avuto poi un notevole
impatto sulla composizione chimica dell'atmosfera, che si è progressivamente
arricchita di ossigeno.
Evoluzione dell'atmosfera dalla formazione della Terra ad oggi
Circa 4 miliardi di anni fa l'atmosfera era dominata dalla CO2 e poi dal
metano; in seguito l'azoto divenne l'elemento principale.
PROBABILMENTE LA VITA SULLA TERRA
E’ COMINCIATA MOLTE VOLTE.
ESTINZIONI
Durante il Precambriano il numero di meteoriti era molto alto, ed è naturale
pensare che ci siano state diverse sterilizzazioni.
In seguito, il numero di meteoriti è diminuito e la Terra è diventata più
ospitale per molti versi. Tutta la storia della vita è stata determinata da
estinzioni, più o meno gravi e con diverse cause.
Nel Fanerozoico sono avute 5 estinzioni di massa, e altre di
minore entità.
LE 5 ESTINZIONI DI MASSA
1) ORDOVICIANO SUPERIORE – 444 milioni di anni fa
Imponenti glaciazioni causarono l'abbassamento del livello marino. Si estinse l'85%
delle specie marine, soprattutto i trilobiti, che avevano dominato fino ad allora.
2) TARDO DEVONIANO – 375 milioni di anni fa
Le cause non sono ben chiare. Potrebbe trattarsi di cambiamenti climatici. Si estinse
l'82% delle specie.
3) PERMIANO-TRIASSICO – 252 milioni di anni fa
Fu l'estinzione più tremenda della storia. Si estinse il 96% delle specie marine. Si pensa
che la causa sia stata un'enorme eruzione vulcanica in Siberia, ma anche l'ipotesi di un
asteroide è stata avanzata dopo il ritrovamento di due crateri di 250 Km di diametro in
Antartide ed in Australia risalenti a quel periodo.
4) TRIASSICO-GIURASSICO – 200 milioni di anni fa
Si estinse il 76% delle specie. La causa potrebbe essere stata una variazione climatica
che porto ad un forte riscaldamento globale. I primi dinosauri sopravvissero e ciò aprì la
strada alla loro radiazione adattiva nel Cretaceo.
5) CRETACEO-TERZIARIO – 65,5 milioni di anni fa
E' la famosa estinzione che eliminò i dinosauri e favorì lo sviluppo dei mammiferi.
Fu causata probabilmente da un meteorite di 10 km di diametro, precipitato sulla
penisola dello Yucatan e da imponenti eruzioni: Trappi del Deccan (India).
Parte seconda:
CENNI DI GENETICA E TEORIA DI
DARWIN-WALLACE
PROPRIETA’ DELLA VITA
SECONDO SCHROEDINGER (1944)
Capacità di creare l’ordine a partire dal disordine,
sfruttando fonti di energia esterne
Capacità di trasmettere le proprie caratteristiche
per mezzo di un cristallo aperiodico
PROPRIETA’ DELLA VITA
Termodinamica: capacità di assorbire energia per
creare ordine localmente.
Metabolica: capacità di consumare energia per il
sostentamento, per muoversi e crescere.
Biochimica: capacità di produrre certi tipi di
biomolecole (per esempio l’ATP).
Genetica: capacità di riprodursi ed evolversi per
selezione naturale.
Le forme di vita sulla Terra
Il fatto che la vita si basi su un
unico codice genetico fa
pensare che tutte le forme di
vita derivino da un antenato
comune: LUCA (Last Universal
Common Ancestor).
Esse possono essere suddivise
in 3 dominii:
- Batteri e Archea (Procarioti)
- Eucarioti.
Recenti ricerche sulle forme
viventi marine non escludono
che ci sia un quarto dominio
LUCA
Da Nature 7/2/2008
Archebatteri (archaea)
Differiscono geneticamente dai
batteri per più del 50%.
Il loro DNA è quasi sempre lineare.
La loro membrana non è proteica o
lipidica come per i batteri, ma è
costituita essenzialmente da catene di
isoprene, un idrocarburo alchenico.
Molti di loro sono estremofili,
alcuni termofili.
LUCA potrebbe essere stato un Archaea.
CODIFICA DELLE PROTEINE
I geni del DNA vengono
copiati in RNA
messaggero (mRNA), che
tramite i ribosomi
determina la costruzione
delle proteine.
I ribosomi sono composti
da RNA ribosomiale
(rRNA) e da proteine.
IL CODICE DELLA VITA
il DNA è suddiviso in settori
chiamati geni.
Negli Eucarioti il DNA è avvolto
su particolari proteine (istoni) e
suddiviso in un numero limitato di
cromosomi.
Nei Procarioti “batteri” è
circolare.
Nei Procarioti “archea” può essere
lineare e avvolto su istoni, come
per gli Eucarioti.
Evoluzione per selezione naturale:
la teoria di Darwin e Wallace
Lavoro a cura di Angela Vitale
2009: bicentenario della nascita di Darwin, 150
anni dalla pubblicazione de “L’origine delle
specie”
Le Specie
Appartengono a specie diverse gli
organismi che, anche se possono
accoppiarsi, hanno prole sterile.
Per i batteri, si definiscono specie
diverse quando differiscono per più del
15% di determinati caratteri o altro.
“Le specie non sono altro che varietà
fortemente caratterizzate.” (Darwin)
Le specie viventi classificate sono circa
due milioni.
Habitat e nicchia ecologica
La nicchia ecologica non è lo spazio occupato da un organismo, bensì
il ruolo che esso ha. La definizione più semplice è che la nicchia
rappresenta “la professione” di un organismo, ossia il complesso di
attività che esso svolge, e va distinta dall'habitat che è “l'indirizzo”
dell'organismo.
Legati al concetto di nicchia ecologica sono i fattori ambientali, come
i limiti di temperatura tollerati dagli individui e le loro esigenze di
umidità; i fattori biologici, come il tipo e la quantità di risorse
nutritive; i fattori comportamentali, come le migrazioni o i cicli di
attività quotidiana o stagionale.
La lotta per l’esistenza
Tutti i viventi sostengono un’accanita
concorrenza
Risposta all’elevato tasso di riproduzione delle specie
(nascono più individui di quanti ne possano
sopravvivere: dottrina di Malthus estesa a tutti i
viventi)
Ciascun individuo, lottando per la propria sopravvivenza,
contribuisce al successo della specie e, se raggiunge l’età
della riproduzione, può lasciare un maggior numero di
discendenti.
La lotta per l’esistenza:
cosa accade esattamente?
Ciascuna specie è soggetta a forti variazioni del
numero di individui che la compongono
Le specie simili e concorrenti cercano di impadronirsi
delle stesse nicchie ecologiche
Se gli individui di una specie sono anche solo leggermente
favoriti, il loro numero aumenterà a spese delle specie
concorrenti
Es: CLIMA – In un ambiente in cui è presente un clima estremo, nella lotta per la vita
sarà avvantaggiata la specie più adatta a sopravvivere a quelle condizioni climatiche
particolari.
Lotta per l’esistenza e interdipendenza tra
specie non affini
Alcune specie possono influenzare la presenza o il numero di
individui di un’altra specie attraverso passaggi successivi
della catena alimentare.
Es: Gatto delle campagne inglesi–topolino; bombo–violetta del pensiero.
“La struttura di ciascun essere vivente è correlata […] con
quella di tutti gli altri viventi con i quali entra in concorrenza per
l’alimento e lo spazio vitale, o con quelli che deve evitare o con
quelli che suole catturare.” (Darwin, L’origine delle specie)
La lotta per l’esistenza… è una
guerra della natura?
“Quando riflettiamo su questa lotta possiamo consolarci nella
sicurezza che la guerra della natura non è incessante, non esiste
la paura, la morte di solito è immediata e i vigorosi, i sani e i felici
sopravvivono e si moltiplicano.” (Darwin, L’origine delle specie)
La selezione naturale
E’ la conservazione delle variazioni favorevoli dei
caratteri e l’eliminazione delle variazioni nocive
Agisce in ogni luogo e in ogni momento
Qualsiasi variazione che fornisca all’individuo un
certo vantaggio, nella lotta per l’esistenza, rispetto
agli altri individui della stessa specie o di specie
correlate, sarà conservata e trasmessa ai
discendenti. Questo perché tale individuo avrà vita
più lunga e facile, e una probabilità maggiore di
lasciare una progenie numerosa.
La selezione sessuale
E’ un fenomeno che aiuta la selezione naturale.
Dipende prevalentemente da una lotta tra i maschi della stessa
specie per il possesso delle femmine, con il risultato che il
perdente avrà pochi o nessun successore.
La vittoria è guidata dal possesso di “armi speciali” nate
come variazione di un carattere originario.
Es: la coda del pavone, le corna del cervo, la mascella uncinata del salmone.
Variazione dei caratteri e
differenziazione delle specie
“I discendenti modificati di qualsiasi specie avranno un successo
tanto migliore quanto più la loro struttura sarà differenziata, perchè
questo li metterà in condizioni di invadere luoghi occupati da altri
viventi.” (Darwin, L'origine delle specie)
Partendo da un piccolo ambiente, la selezione naturale forgerà
prodotti dell'evoluzione in grado di adattarsi alle mutevoli
condizioni ambientali e abitare in luoghi leggermente differenti da
quelli occupati dalla specie originaria.
Le varietà (create da una specie modificata per anagenesi
=rigenerazione di parti distrutte) occupano varie nicchie
ecologiche e gli individui si incrociano solo fra loro.
La selezione naturale agisce sulla singola varietà, in maniera
differente a seconda delle condizioni esterne, continuando a
selezionare gli individui più adatti alla sopravvivenza.
Prove a favore del darwinismo
I dati a sostegno della teoria sono abbondanti, vari e in continuo
incremento, facilmente accessibili attraverso musei, libri e lavori
scientifici.
I dati sono raccolti nell'ambito di 4 discipline:
• Biogeografia
• Paleontologia
• Embriologia
• Morfologia
Biogeografia
E' lo studio della distribuzione geografica degli organismi.
Si è osservato che specie strettamente correlate si trovano
generalmente in habitat confinanti; inoltre habitat tra loro
analoghi, ma su continenti diversi, sono occupati da specie
dissimili.
Paleontologia
E' lo studio dei resti fossili degli organismi.
Fossili di specie correlate tendono a ritrovarsi gli uni adiacenti
agli altri, intrappolati in strati sedimentari successivi.
La varietà, isolata dalla specie originaria, può arrivare a differire
molto da essa, diventando una specie a sé stante (speciazione).
Questo processo è descritto da Darwin come principio di
divergenza.
Linea di Wallace
Regione
biogeografica
indiana
(a ovest della
linea blu )
Regione
biogeografica
australiana
(a est della linea
blu)
Embriologia
E' lo studio dello stato iniziale di ogni essere.
Si pensava che gli embrioni appena formati fossero molto
simili, rivelando solo in seguito la struttura del progenitore.
Ma questa idea si è rivelata fuorviante.
Tutti gli embrioni dei vertebrati nascono con le branchie, che
vengono poi conservate solo nei pesci.
Morfologia
Studio della forma e della struttura esterna degli organismi.
Questi sono raggruppati secondo gerarchie di somiglianze, ossia
gruppi di specie simili sono contenuti all'interno di
raggruppamenti più grandi e tutti hanno un'origine comune.
Da Linneo fino ad oggi la morfologia ha avuto un compito
preponderante nella classificazione. In futuro la classificazione si
baserà prevalentemente sulla discendenza genetica.
Coevoluzione
L'orchidea del Madagascar (Angraecum sesquipedale) possiede
un ricettacolo per il nettare lungo 28 cm. Darwin previde la
scoperta di un organismo atto ad impollinarla, che è stato poi
trovato: uno sfingide (Xanthopan morgani praedicta) dotato di una
lunghissima proboscide, adatta e succhiare il nettare di questa
orchidea.
L’EVOLUZIONE, basata sulla SELEZIONE NATURALE DOVUTA
ALLA COMPETIZIONE si serve anche:
della SIMBIOGENESI
p.e. dei mitocondri o
dei cloroplasti
Della COEVOLUZIONE
p.e. tra sfingide ed
orchidea
della SIMBIOSI
p.e. nella digestione
ad opera dei batteri
(nell’uomo i batteri
sono 10 volte più
numerosi delle sue
cellule)
LA TEORIA DELL’EVOLUZIONE SI “EVOLVE”
Nel XX secolo la teoria di Darwin è stata arricchita dalla
sintesi moderna che ingloba la Teoria di Mendel;
successivamente è stata integrata da: su
 TEORIA DEGLI EQUILIBRI PUNTEGGIATI
 EPIGENETICA
La tendenza evolutiva della vita sulla Terra ci dà le
conoscenze di base per fare ipotesi sull’evoluzione di
un’eventuale vita altrove e rispondere alla domanda:
Come potrebbero essersi evoluti gli esseri viventi su
altri pianeti? (Tenendo conto delle estinzioni e delle
contingenze locali)
1930-50: sintesi
sintesimoderna.
moderna.
L'evoluzioneprocede
L'evoluzione
procede
per
per
selezionenaturale
selezione
naturalee elelespecie
specie
nasconoper
nascono
peraccumulo
accumulo
di di
mutazioni in popolazioni
mutazioni.
isolate.
1871: Darwin pubblica
“L'origine dell'uomo”.
1858: Darwin e Wallace
comunicano la loro
scoperta.
1906: misurazione del
decadimento
radioattivo. La Terra ha
miliardi di anni e le
specie hanno avuto il
tempo di evolversi per
selezione naturale.
1974: in Etiopia viene rinvenuta
Lucy una australopicetina.
1953: Crick e Watson
scoprono la struttura del
DNA e la modalità con cui
avviene il passaggio delle
informazioni genetiche.
1865: Mendel dimostra che
i “fattori”(geni) non si
combinano insieme nelle
generazioni successive ma
sono ereditati
indipendentemente.
1910-15: Morgan scopre
il ruolo dei geni
nell'ereditarietà e la loro
collocazione sui
cromosomi.
1920-30: si dimostra che le
mutazioni non trasformano
le specie, ma forniscono il
materiale su cui agisce la
selezione.
1977: Woese
classifica gli
organismi
secondo le
affinità genetiche
nei 3 dominii
bacteria, archaea
e eucarya.
2009: la speciazione è talvolta
dovuta all'attivazione o
disattivazione dei geni durante lo
sviluppo dell'organismo.
Da National Geographic 02/2009
2003: completata la sequenza
del genoma umano. Esso
mostra forte affinità con quello
dello scimpanzè.
Dal 1977 i coniugi Grant hanno
studiato l'evoluzione dei fringuelli
delle Galapagos, dimostrando che
avviene “in tempo reale”.
Equilibri punteggiati
Una delle critiche alla “Teoria dell’Evoluzione” riguarda la
mancanza di fossili intermedi fra le specie e quindi non vitali o
non adeguati all’ambiente in cui vivevano.
Negli anni ’70 S. J. Gould e N. Eldredge hanno proposto la teoria degli
“Equilibri Punteggiati”, che prevede la capacità delle specie di adeguare
il proprio metabolismo alle variazioni ambientali fino a quando non
intervenga un modifica
sostanziale, positiva o negativa,
del DNA, comportando dei salti.
Secondo Gould lo stress aumenta la
variabilità del DNA.
Nella figura in ordinate è
riportato il numero di nuove
specie originate in quel periodo.
EPIGENETICA
Nel 1957, C. Waddington, che coniò il
termine epigenetica, propose il ‘panorama
epigenetico’: alternative per l’evoluzione
della cellula. L’attuale panorama è molto
più complesso. Le funzioni epigenetiche
sono altamente interattive.
CELL: Epigenetics: A Landscape Takes Shape 23. 2. 07
Evoluzione Genetica ed Epigenetica
DNA
Genetica
(Hardware)
FENOTIPO E
COMPORTAMENTO
Epigenetica
(Software)
Evoluzione
Epigenetica
Modifica l’espressione genica
senza cambiare le Basi del DNA
DNA
PROTEINE
Evoluzione
Genetica ed Epigenetica
L’ epigenetica è particolarmente importante nei
fenomeni del comportamento. Il sistema
neurosensoriale è molto ricettivo e plastico nei
confronti degli stimoli ambientali.
Le modifiche morfofunzionali apportate
da questi potrebbero essere
facilmente trasmesse mediante ormoni al sistema
genetico e determinarvi nuovi assetti.
In sostanza, i viventi sperimentano il loro
ambiente ed attraverso tale esperienza
elaborano la loro evoluzione. (Sarà, 2005)
Evoluzione: Genetica ed Epigenetica
Epigenetica nei gemelli monozigoti.
“Analisi statistiche suggeriscono che coppie di
gemelli anziani sono epigeneticamente più
differenti di quelle più giovani.
Gemelli che che hanno rivelato di aver trascorso
minor tempo assieme durante la loro vita, o che
hanno avuto differenti problemi di salute, hanno
la maggior differenza epigenetica”.
(Q Choi: The Scientist, 7 luglio 2005).
Esempio di adattamento all’ambiente
I coniugi Peter e Rosemary Grant, dal 1977, hanno trascorso da 2
a 6 mesi ogni anno alle Galàpagos studiando particolarmente i
‘fringuelli di Darwin’. Le variazioni climatiche hanno cambiato la
disponibilità di cibo ed essi hanno potuto constatare, in tempo
reale, l’adattamento dei becchi dei fringuelli al diverso tipo di cibo.
La epigenetica ha evidenziato il ruolo del gene della proteina
BMP4.
I moderni Darwin: le scoperte più recenti
Abzhanov e Tabin hanno scoperto che
quando il gene della proteina BMP4
viene attivato nella mascella di un
embrione di fringuello, il becco diventa
più profondo e largo. Questo gene si
dice “espresso” in maniera più forte nel
fringuello terricolo grosso (Geospiza
magnirostris) che usa il suo robusto
becco per spaccare grossi semi e noci.
In altri fringuelli un gene esprime una
proteina chiamata calmodulina, che dà
origine a un becco lungo e sottile: è il
caso del fringuello terricolo grosso dei
cactus (Geospiza conirostris), che se ne
serve per cercare i semi nei frutti della
pianta.
In realtà, il gene della BMP4 è responsabile anche
dell'ispessimento delle mandibole dei ciclidi del Lago Vittoria, in
Africa.
IL GENE SVOLGE LO STESSO RUOLO IN UCCELLI E PESCI DI
DUE CONTINENTI DIVERSI!
LE SPECIE HANNO TUTTE UN'ORIGINE COMUNE!
Anche il gene FOXP2 ha un ruolo cruciale sia per lo sviluppo del
canto degli uccelli che per quello della parola nell'uomo (è
fondamentale nell'apprendimento del sofisticato movimento di
labbra e lingua)
L'evoluzione non agisce solo modificando i geni, ma anche
cambiando il modo in cui essi vengono attivati o disattivati
(abbiamo una sorta di “genetica a interruttore”)
Evoluzione: Genetica ed Epigenetica
Gli strumenti di codifica epigenetica più comuni
METILAZIONE:
il gruppo metile, CH3, ha affinità per le citosine del DNA.
Più un filamento di DNA è metilato, minore è la probabilità che venga
trascritto in RNA e, dunque, che svolga la sua funzione (Gibbs, 2004).
ACETILAZIONE:
con l'aggiunta di gruppi acetilici, CH3CO, si promuove l'attivazione di
geni.
ORMONI:
i mammiferi superiori producono più di 100 ormoni diversi.
Modificano, via recettori cellulari, la leggibilità del DNA, o dell'mRNA,
con effetto profondo sull'attività di trascrizione (Arienti, 2004).
Evoluzione: Genetica ed Epigenetica
La metilazione, come imprinting epigenetico, è
trasmissibile alla progenie.
Le esperienze di vita che
lasciano un segno duraturo
nell’animale possono essere
consolidate nelle successive
generazioni, dando luogo a
comportamenti che chiamiamo
istintivi.
Si comprende quindi
l’origine di questi
comportamenti!
Da Wikipedia
Evoluzione: Genetica ed Epigenetica
La mancanza di fossili di specie intermedie,
inadatte al loro ambiente,
potrebbe essere dovuta alla originale mancanza o
scarsità di tali specie e ciò grazie agli
Equilibri Punteggiati,
che possono essere permessi dall’Epigenetica,
consentendo alle specie di sopportare condizioni
avverse per lungo tempo.
Parte terza
EVOLUZIONE DELLE SPECIE
SULLA TERRA
Dai batteri all’uomo
Mitocondri e Cloroplasti
Circa 2,4 Ga fa il contenuto di
ossigeno nell’atmosfera è iniziato
ad aumentare per l’attività dei
cianobatteri.
Per molti degli organismi procarioti
anaerobici allora viventi l’ossigeno
era tossico. Per sopravvivere hanno
dovuto attrezzarsi e collaborare con
batteri che, attraverso la simbiosi,
sono poi divenuti mitocondri
(=>ATP) in tutti gli eucarioti e
cloroplasti (=>zuccheri) solo nelle
alghe e nelle piante (L. Margulis).
Mitocondrio, già
batterio simbionte
ORGANI DELLA CELLULA EUCARIOTICA
Organo
Funzione
Nucleo
n
Reticolo endoplasmatico
Ribosomi
Apparato di Golgi
Mitocondri
Contiene DNA e RNA
Assemblaggio proteine e lipidi
Formazione proteine
Modifica molecole
Trasformano zuccheri in ATP
(respirazione cellulare)
Sostegno e Permeabilità selettiva
Membrana plasmatica
Le Piante
Le Briofite: prime piante terrestri
Prima di 440 Ma fa comparvero Muschi ed
Epatiche, organismi eucarioti, pluricellulari,
autotrofi, a vita prevalentemente terrestre,
privi di tessuti veri e propri.
Le Felci: prime piante vascolari
Tappeto di muschi
~420 Ma fa le Felci iniziarono la loro colonizzazione
delle terre emerse.
Si riproducono ciclicamente per spore e per gameti.
Necessitano di un velo d’acqua tra i gameti nel ciclo
più noto ed appariscente.
Le Piante
Con semi: Gimnosperme
~400 Ma fa comparvero le prime piante con
seme. Nel successivo Carbonifero (359-299
Ma fa) la Terra si coprirà di estese foreste.
Con fiori: Angiosperme
Comparse forse già nel Triassico (251-200 Ma
fa) o più probabilmente nel successivo
Giurassico (200-145 Ma fa), le angiosperme si
diffusero rapidamente in un grande numero di
forme diverse a partire dal Cretaceo superiore
(~90 Ma fa).
La Flora di Madera
In alcuni luoghi della Terra l'isolamento è stato così prolungato
da rendere possibile la presenza, al giorno d'oggi, di quelli che
chiamiamo “fossili viventi”.
La flora di Madera rassomiglia all'estinta flora terziaria
europea; questo perchè “Su una piccola isola la lotta per la vita
deve essere stata meno spietata e le modificazioni e gli stermini
devono essere stati minori”. (Darwin, L'origine delle specie)
Progenitori
Le 5 grandi Estinzioni hanno selezionato i viventi.
Alcuni ossicini della mascella dei
rettili mammaliani diventano
l’orecchio dei mammiferi
Cinodonte, Terapside, rettile
mammaliano. Estinto ~210 Ma fa
Dinosauri: i sopravvissuti
Gli uccelli
Il più antico fossile di dinosauro
volante, l’Archaeopteryx risale a
147 Ma fa. Recenti analisi della sua
cavità cerebrale hanno confermato
che sapeva volare e non solo
planare.
Fra i dinosauri quelli volanti sono
gli unici sopravvissuti.
L’Archaeopteryx condivide con gli
uccelli un antenato vissuto circa 3
Ma prima.
L’evoluzione dei Mammiferi
La fine del regno dei Dinosauri ha liberato le nicchie ecologiche
nelle quali si sono rapidamente evoluti i Mammiferi.
Per esempio, il cavallo ancestrale, denominato Eohippus, 55 Ma fa,
era delle dimensioni di un cane ed aveva le zampe con 4 dita.
L’evoluzione del Cavallo
Da 10 a 2 Ma fa è vissuta una specie più piccola delle
~10 mila anni fa si è precedenti, denominata Nannippus, simile ad una gazzella.
estinto in Nord America
dove si era
principalmente
evoluto. I cavalli
selvaggi dei Pellerossa
erano quelli europei.
L’evoluzione del Cavallo
“La cespugliosità pervade
l’intera filogenesi dei cavalli. Il
modello della ‘scala’ potrebbe
essere applicato solo a linee
genealogiche che non hanno
avuto successo. I cespugli
rappresentano la topologia
appropriata dell’evoluzione. Le
scale lineari sono astrazioni
sbagliate, prodotte facendo
passare un rullo compressore su
una via labirintica che salta da
un ramo all’altro in un cespuglio
filogenetico” (S. J. Gould: Bravo
Brontosauro, Feltrinelli 2002)
L’evoluzione dei Felini
Da un felide ancestrale,
10.8 Ma fa, è derivato
il ramo pantere e, per
ultimi, 6.2 Ma fa, i rami
leopardo e gatto
domestico.
Sono evidenziate dieci
importanti migrazioni
fra i continenti, sei delle
quali negli ultimi tre
milioni di anni.
CLADISTICA: Un clado raggruppa tutti i discendenti di un progenitore
MAMMIFERI
Nature 13.12.07
n.450 p. 1011.
Evoluzione dei placentati e marsupiali
I Primati
L’antenato comune agli scimpanzè ed al genere Homo è
vissuto ~7 Ma fa.
In Spagna è stato trovato un
fossile, di 13 Ma, precedente
la separazione dei gorilla.
Il più antico fossile di un
primate rinvenuto, simile a
un ratto, risale a 65 Ma fa:
è denominato Purgatorius.
Bonobo, si è separato dallo scimpanzè ~ 2 Ma fa.
I Primati
I genetisti hanno in programma lo studio
dei geni di tutti i primati a fianco illustrati,
ove sono indicate anche le date di
presumibile divergenza, in milioni di anni.
Lo scimpanzè, il gorilla e l’orangutan,
oltre al bonobo, non illustrato, sono
scimmie antropomorfe.
Da: SCIENCE 13. 4. 2007 pp. 218-221
Homo: i Geni
Il Prof. E. Boncinelli scrive:
“Molti geni regolatori controllano, allo
stesso tempo, diverse parti del corpo.
Il gene OTX1 controlla
contemporaneamente la formazione
del cervello, dell'orecchio interno,
dell'occhio, della laringe e dell'apparato
genito-urinario.
Si può supporre che una mutazione in
un gene simile potrebbe aver accresciuto
enormemente le capacità mentali di uno
scimmione ed avergli fornito, allo stesso tempo, la possibilità di
avvalersi di un linguaggio articolato. Il tutto potrebbe essere
avvenuto, semplicemente, per favorire un miglior adattamento della
funzione renale a nuove condizioni ambientali”.
Homo
Homo: ha rischiato l’estinzione
Per l'eruzione del vulcano Toba (Sumatra) 73500 anni fa, che
ha prodotto circa 3000 km3 di magma, proiettando nella
stratosfera qualche milione di tonnellate di polveri ed aerosol
di acido solforico. Si stima che l'aerosol sia rimasto in
sospensione nell'alta atmosfera per circa sei anni, producendo
una diminuzione di temperatura di 3 - 5
gradi, con punte locali di 15 gradi.
Studi genetici umani indicano
una riduzione della popolazione,
prima di 60 mila anni fa, a circa
un decimo del preesistente.
Caldera attuale di 65 km
Homo sapiens
Secondo l’interpretazione di
S. J. Gould:
“Se una piccola ed
insignificante popolazione di
protoumani non fosse
sopravvissuta alle centinaia di
tribolazioni di una sorte
oltraggiosa nelle savane
africane, l’Homo sapiens non
sarebbe mai comparso.”
Schema da Nature 7.5.2009
La soglia nascosta dell’umano
“L’evoluzione dall’australopiteco al genere homo
assomiglia ad una di quelle discontinuità che S. J.
Gould chiama equilibri punteggiati.” (Y. Coppens)
Il passaggio dall’animale all’uomo implica una
rottura di soglia, che non esige la negazione delle
continuità biologiche, anatomiche e persino psichiche
tra i due. (G. Martelet)
Bibliografia
• Charls Darwin, L'origine delle specie
• Charls Darwin, Alfred Russel Wallace, Abbozzo all'origine
delle specie del 1842, lettere 1844-1858, comunicazioni del
1858
• Helena Curtis & N. Sue Barnes, Invito alla biologia
• National Geographic 11/04, Darwin aveva torto?
• National Geographic 12/08, L'uomo che non era Darwin
• National Geographic 02/09, Darwin, le prime scoperte
• National Geographic 02/09, Moderni Darwin