Regolazione della forza esercitata da una
fibra muscolare
1 potenziale d’azione evoca una scossa di breve durata ed
intensità.
più potenziali d’azione ravvicinati nel tempo danno luogo ad
una parziale sommazione delle singole scosse, generando così
un tetano di maggiore durata ed intensità.
Ad una certa frequenza di stimolazione la forza del tetano
raggiunge un valore massimo che varia a seconda del
diametro della fibra muscolare (numero di miofibrille in
parallelo), del suo stato di allungamento e di altri parametri.
Il reticolo sarcoplasmatico
e il Ca2+
Nel muscolo scheletrico il Ca2+ per la contrazione proviene
principalmente dal reticolo sarcoplasmatico:
•Un potenziale d’azione nella fibra muscolare evoca un
consistente rilascio di Ca2+ tramite canali ionici dal reticolo
sarcoplasmatico. Il Ca2+ diffonde nel citosol seguendo il suo
gradiente elettrochimico.
•La fine della contrazione dipende dalla velocità di ricaptazione
del Ca2+ da parte del reticolo sarcoplasmatico tramite una Ca 2+ATPasi, un sistema di trasporto attivo primari che opera con
una stechiometria di 3 Ca2+ : 1 ATP.
Vie per la
produzione
di ATP nel muscolo
Fibre muscolari diverse
sono specializzate
nell’uso prevalente della
via lenta (ossidativa)
oppure di quella veloce
(glicolisi anaerobica),
con importanti
consequenze funzionali.
Fibre ‘lente’
Fibre ‘veloci
Strutturali
Metabolismo ossidativo: molti mitocondri,
forte capillarizzazione, colore
rossastro
Metabolismo glicolitico: colore
pallido
Esprimono un isoforma di miosina
Miosina rapida: consumo di ATP
lenta con velocità dei cicli ponti
elevato
trasversali bassa: consumo di ATP
ridotto
Diametro ridotto: favorisce la
diffusione di O2
Fanno parte di unità motorie piccole,
cioè composte da poche fibre
Diametro notevole
Unità motorie grandi
Funzionali
Contrazione (scossa e tetano) lenta
Contrazione rapida
Forza massima bassa
Forza massima elevata
Restistenti alla fatica
Rapidamente affaticabili
Fanno parte di unità motorie reclutate
spesso, anche per contrazioni di
debole intensità (es. il
mantenimento della postura, il
passo)
Reclutate di rado, solo per
contrazioni intense (es. corsa,
salto, lancio di oggetti)
Le natura di una fibra muscolare è specificata durante lo
sviluppo dal tipo di attività elettrica imposta ad essa dal
motoneurone che la innerva: debole ma continua (fibra lenta),
intensa ma occasionale (fibra veloce)
La cellula del muscolo liscio
Regolazione
del
ciclo miosinaactina
Nella cellula muscolare liscia
il ciclo dei ponti trasversali è
regolato dalla [Ca2+] tramite
una ‘miosina chinasi’. Solo se
fosforilata la miosina può
legarsi all’actina. In assenza di
Ca2+ una miosina fosfatasi,
costitutivamente attiva,
defosforila la miosina
bloccando il ciclo
Vie di regolazione del
Ca2+
Gli stimoli esterni che evocano variazioni nella [Ca 2+] del citosol possono
essere molteplici:
•Neurotrasmettitori rilasciati dal sistema nervoso autonomo
simpatico/parasimpatico nei pressi della cellula (non vi sono sinapsi sulla
membrana cellulare come invece avviene nel muscolo scheletrico)
•Ormoni circolanti
•Accoppiamento elettrico con altre cellule lisce adiacenti tramite gapjunctions