Il muscolo liscio
Struttura delle cellule muscolari lisce
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Muscolo liscio unitario: presente nel tratto
gastroenterico,
urogenitale;
giunzioni
strette; attività spontanea tipo pacemaker
(onde lente)
Muscolo liscio multiunitario: presente
nell’iride, muscolo ciliare e vasi deferenti;
non
vi
è
accoppiamento
elettrico;
innervazione postgangliare parasimpatica e
ortosimpatica
MUSCOLO LISCIO
Caratteristiche:
-Cellule piccole (lungh 100-200µm, diametro 5-10
µm) fusiformi, un solo nucleo al centro
-Presentano meno filamenti di actina e di miosina
rispetto alle cellule muscolari scheletriche, fibre
orientate in senso longitudinale e non sono
organizzate in sarcomeri.
-Il potenziale di membrana non è stabile ma può
variare (onde lente) se durante questo “fluttuare”
è raggiunto il valore soglia insorge una serie di
potenziali d’azioni (spikes). Il tetano nel muscolo
liscio viene raggiunto con una frequenza minore
rispetto al muscolo scheletrico.
TIPI DI MUSCOLO LISCIO
-Unitario: è il più comune, presente a livello delle
tuniche degli app digerente, urinario e
riproduttivo. presentano delle giunzioni serrate fra
le cellule che permettono il passaggio di un
potenziale fra una cellula e l’altra, funzionano
quindi come una singola unità. L’eccitazione si
genera autonomamente all’interno dell’aggregato
cellulare (attività muscolare indipendente
dall’innervazione, tono miogeno).
-Multiunitario: le cellule si comportano come unità
indipendenti e si contraggono solo se vengono
stimolate per via nervosa o ormonale
Sistemi di controllo delle cellule
muscolari lisce
La contrazione dei muscoli lisci (o l’inibizione della contrazione) può essere iniziata (1) dalla attività
intrinseca delle cellule pacemaker, (2) da neurotrasmettitori liberati dalle fibre nervose, o (3) da ormoni
circolanti o generati localmente o da molecole segnale. L’attacco di un neurotrasmettitore, ormone o
farmaco agli specifici recettori attiva la contrazione incrementando il calcio cellulare. La risposta delle
cellule dipende dalla concentrazione del trasmettitore o dall’ormone a livello della membrana cellulare
e dalla natura dei recettori presenti. La concentrazione dell’ormone dipende dalla distanza di
diffusione, dalla liberazione, dalla ricaptazione e dal catabolismo. Di conseguenza, le cellule che
mancano di contatti neuromuscolari stretti mostreranno una risposta limitata all’attività nervosa, a
meno che esse non siano elettricamente accoppiate.
Accoppiamento eccitazione-contrazione
nel muscolo liscio
Nel muscolo liscio l’interazione
actina-miosina
è
controllata
dalla calmodulina.
Il complesso Ca2+-calmodulina
regola la chinasi delle catene
leggere
della
miosina,
responsabile della formazione
ciclica dei ponti trasversi.
La formazione di ponti trasversi
è
responsabile
della
contrazione.
La
defosforilazione
della
miosina da parte della fosfatasi
delle
catene
leggere
della
miosina
determina
la
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Meccanismi che aumentano la
concentrazione intracellulare degli
ioni Ca2+ nel muscolo liscio
Canali per gli ioni Ca2+ regolati da
voltaggio: sono canali del sarcolemma,
si aprono quando la membrana si
depolarizza.
Canali per gli ioni Ca2+ regolati da
liganti: presenti nella membrana del
sarcolemma;
non
dipendono
da
variazioni del potenziale di membrana,
bensì da eventi mediati da recettori,
accoppiati ai canali per gli ioni Ca2+
mediante proteine G.
Canali per gli ioni Ca2+ del reticolo
sarcoplasmatico
regolati
dall’IP3:
attivati da ormoni e neurotrasmettitori.
La fonte degli ioni Ca2+ è il reticolo
sarcoplasmatico, anzichè il LEC; i
recettori sono accoppiati mediante una
proteina G alla fosfolipasi C (IP3 +
DAG); l’IP3 attiva i canali per il Ca2+.
Il calcio e la regolazione della
contrazione del muscolo liscio
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Una stimolazione di breve durata
provoca un incremento del Ca2+, seguito
dalla fosforilazione dei ponti trasversi
che iniziano i loro cicli producendo una
contrazione fasica simile ad una scossa.
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In una contrazione tonica, provocata da
una stimolazione prolungata, i livelli del
Ca2+ e della fosforilazione si riducono in
modo tipico dopo un picco iniziale che
consente un rapido sviluppo di forza. La
forza (tono) viene mantenuta con un
basso livello di Ca2+, e la fosforilazione
con una bassa velocità dei cicli dei
ponti trasversi che si manifesta con una
bassa velocità di accorciamento e un
consumo di ATP ridotto.
LA CONTRAZIONE NEL MUSCOLO LISCIO
La contrazione insorge più lentamente rispetto
alle fibre scheletriche perchè:
- ci sono meno filamenti contrattili,
- non c’è una struttura simile alla placca
neuromuscolare.
La muscolatura liscia non è mai completamente
rilasciata infatti esiste un TONO cioè si trova in
uno stato di contrazione più o meno
pronunciato.