Note su PLEUROTUS ERYNGII (DC.) Gillet, Hyménomycètes (Alençon) (1874) F.M. Serino, L. De Gara, R. Antonelli Incalzi
Università Campus Bio-Medico, Roma Via Alvaro del Portillo 21, 00128 Roma
Corresponding author: Laura De Gara [email protected]. Telefonico 06225411 fax 0622541456
Riassunto
Il genere Pleurotus, che comprende funghi edibili dalle pregevoli proprietà organolettiche, presenta
qualità nutrizionali e funzionali di notevole interesse. P. eryngii possiede un rilevante contenuto in
carboidrati, proteine e fibre alimentari, oltre ad un basso contenuto lipidico. Sono presenti tutti gli
aminoacidi essenziali con prevalenza di glutammato, aspartato e arginina, mentre l’aminoacido
limitante è la leucina. Zuccheri solubili quali galattosio, sorbitolo e maltosio sono rintracciabili in
quantità limitate. Il contenuto in sodio risulta particolarmente ridotto. Secondo quanto riportato in
letteratura, sono presenti inoltre concentrazioni significative di vitamine (C, A, B2, B1,D e niacina).
Come tutti i funghi commestibili, l’elevato quantitativo di fibre e steroli, oltre al basso contenuto
lipidico, sodico e calorico, ne fanno un alimento strategico nella prevenzione della patologia
cardiovascolare. Sono state dimostrate proprietà ipocolesterolemizzanti e ipoglicemizzanti. L’elevata
quota e la varietà di fibre presenti possono contribuire alla eubiosi intestinale. Studi più recenti, infine,
ne confermano le proprietà antiossidanti, immunomodulatorie e antiosteoporotiche. Questo articolo
si propone di passare in rassegna la letteratura riguardante le proprietà nutrizionali e farmacologiche
di questo importante fungo.
Abstract
The genus Pleurotus, which includes edible mushrooms characterized by a valued flavor, presents
nutritional and functional properties of considerable interest. P.eryngii has a significant carbohydrate,
protein, dietary fiber and a low fat content. It contains all essential amino acids with a predominance
of glutamate, aspartate and arginine, while the limiting amino acid is leucine. Soluble sugars such
as sorbitol, maltose and galactose are present in small quantities. The sodium content is particularly
low. According with literature data, P.eryngii also contain a significant concentration of vitamins
(C, A, B2, B1, D and niacin). Like all mushrooms, the high content of fibers and plant sterols, in
addition to low fat, sodium and calories amount, make P.eryngii a strategic food in the prevention
of cardiovascular pathologies. The high content and the variety of fibers present, may contribute to
intestinal eubiosis. More recent studies, finally, confirm the antioxidant, immunomodulatory and
antiosteoporosis properties of this mushroom. This article aims to review the literature about the
nutritional and pharmacological properties of this important mushroom.
Parole chiave: Pleurotus eryngii; cardoncello
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Tassonomia
Il genere Pleurotus comprende numerose specie commestibili note per le loro eccellenti caratteristiche
nutrizionali ed organolettiche, che presentano numerose applicazioni biotecnologiche e possono
essere coltivate tramite metodi relativamente poco costosi. Questo spiega perché questo genere
rappresenti il 14.2% della produzione mondiale di funghi, ed occupi il terzo posto nella classifica dei
funghi più prodotti, seguendo Agaricus bisporus e Lentinula edodes e precedendo Auricularia spp. 1 Dal
1996 al 2007 la produzione mondiale di funghi del genere Pleurotus è aumentata da 2.13 milioni a 3.43
milioni di tonnellate. 2 L’identificazione delle specie Pleurotus è talvolta difficile ed esistono pertanto
dispute tassonomiche, a causa dell’ampia variabilità in morfologia colore del basidioma in risposta
alle condizioni ambientali. 3 La dimensione delle spore, simile tra le diverse specie, non costituisce
inoltre un valido carattere discriminante. 4,5 Prove di intercompatibilità con vari isolati di Pleurotus
spp. sono state impiegate per delimitare i confini tra le specie biologiche. Tuttavia, non essendo
assolute le barriere riproduttive, l’incompatibilità parziale può esistere, ed è ben documentata in
Pleurotus eryngii ed in altre specie. 6,7
L’approccio genetico ha portato ad una migliore identificazione del genere Pleurotus. Le
tecniche di biologia molecolare come l’utilizzo di marcatori AFLP (Amplified Fragment Length
Polymorphism; polimorfismo da lunghezza dei frammenti amplificati), RFLP (Restriction Fragment
Length Polymorphism; polimorfismo da lunghezza dei frammenti di restrizione), RAPD (Random
Amplification of Polymorphic DNA), comparazione delle sequenze ITS (Internal Trascribed Spacer) e
sequenziamento del DNA di varie regioni del genoma nucleare e extracromosomico, hanno permesso
di meglio comprendere le caratteristiche genetiche intra- e inter-specifiche. 8-13 L’utilizzo combinato
dei dati morfologici e biochimici, dei test di intercompatibilità e genetici, è possibile ottenere una
migliore comprensione della storia, dell’identità, delle linee di parentela e dell’evoluzione del genere.
Ciononostante una chiara delimitazione tra le specie rimane spesso difficoltosa, pertanto il concetto
di “complesso di specie” viene ampiamente applicato per definire le specie strettamente correlate, che
sono completamente o parzialmente intercompatibili (fertilità crociata) e che potrebbero appartenere
ad un determinato gruppo di intersterilità. Nelle specie appartenenti al genere Pleurotus, diversi
complessi di specie sono stati proposti.4,14
Il complesso di specie P. eryngii comprende: P. eryngii var. eryngii, P. eryngii var. ferulae, P. eryngii
var. elaeoselini, P. eryngii var. nebrodensis, P. hadamardii, P. fossulatus e la più recente varietà P. eryngii
var. tingitanus. 4,15,16 Nelle osservazioni originarie di Quelet, Lanzi e Inzenga venivano identificati
P. eryngii (Agaricus eryngii - 1815), P. ferulae (A. ferulae - 1873) e P. nebrodensis (A. nebrodensis - 1863),
come specie distinte tra loro. 17 Gli studi basati su mating tests hanno dimostrato un certo grado di
intercompatibilità tra questi tre gruppi, suggerendo l’idea che i membri appartengano ad un’unica
specie biologica. 3,18 Più recentemente sulla base di osservazioni di tipo genetico, è stato possibile
distinguere P. eryngii var. eryngii e P. eryngii var. ferulae come distinte specie biologiche. 19In base
alla specializzazione d’ospite la varietà nebrodensis è stata elevata a rango di specie, mentre a livello
intraspecifico è stata poi separata in due varietà, la varietà nebrodensis e quella eleosini.15,20
La classificazione più corretta del complesso P. eryngii è quella di Zervakis e Balis (1996). 3
Pleurotus eryngii (DC.:Fr.) Quel. è conosciuto con nomi diversi a seconda del paese di produzione
e consumo: King Oyster mushroom (Stati Uniti), Pleorote du Panicaut (Francia), Fungo cardoncello
(Italia), Seta de cardo (Spagna), e Kruisdisteloesterzwam o Krauterseitling (Germania). Altri nomi
comuni includono Argonane, Bouligoule, Champignon de garrigue, Boletus delle steppe, Almond
oyster, King trumpet mushroom e French horn mushroom. 21,22 Altri sinonimi comprendono Agaricus
eryngii DC., Fl. Fr., Edn 3 6: 47 (1815) e Pleurotus fuscus Battarra ex Bres. (1928).
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Distribuzione geografica ed ecologica del complesso di specie Pleurotus Eryngii.
Il genere Pleurotus occupa un’area nell’emisfero settentrionale compresa tra i 30 e 50° N. 3 Le specie
appartenenti si trovano principalmente nelle regioni a clima subtropicale del Mediterraneo, in
Europa centrale, Russia, Ucraina, Asia centrale e Iran. Pleurotus eryngii può essere rintracciato nelle
regioni steppose e dei prati secchi fino alla zone montane. Pleurotus eryngii è unico nel suo genere per
la capacità di svilupparsi come biotrofo facoltativo, su alcuni membri delle Ombrellifere (Eryngium
campestre, E. maritimum, E. alpinum, E. moroccanum, E. planum, Ferula communis, F. sinkiangensis,
Laserpitium latifolium, L. Siler, Elaeoselinum asclepium, Thapsia Garganica, Cachrys ferulacea ed altri) e
famiglie di Composite. 23 Pleurotus eryngii var. eryngii si trova di solito in associazione con Eryngium
spp. Pleurotus eryngii var. ferulae cresce sulle radici di Ferula spp. presenti nel bacino del Mediterraneo.
Pleurotus eryngii var. nebrodensis generalmente si trova in associazione con Cachrys delle regioni subalpine in Europa ed in Asia a 1.200 -2.000 metri e con F. sinkiangensis in Cina.
Proprietà nutrizionali
I funghi commestibili possono essere saprofiti, simbionti e parassiti di diverse piante. I saprofiti
secernono enzimi in grado di digerire il substrato nutrizionale circostante, per ottenere i composti
necessari al sostentamento. Dalla composizione chimica del substrato in cui si sono sviluppati
discendono le caratteristiche nutrizionali dei funghi. Altri fattori ne influenzano la qualità, quali lo
stadio di sviluppo ed il trattamento precedente e successivo al raccolto. I diversi lavori pubblicati
in merito alle proprietà nutrizionali dei funghi, anche se centrati sulla medesima specie, riflettono
questa variabilità. 24
In un lavoro di Manzi et al. (2004), viene analizzato il contenuto in nutrienti di P.eryngii e di altre
specie. 25 Emergono qui le caratteristiche nutrizionali più salienti di tale fungo: rilevante contenuto
in carboidrati (9,6% del peso fresco), fibre alimentari (4,64% del peso fresco, di cui 4,11% costituito
da fibra insolubile e 0,53% da fibre alimentari solubili), chitina (0,50% del peso fresco), polisaccaridi
(0,41% del peso fresco), proteine (2.2 % del peso fresco) e basso contenuto lipidico (0.8 % del peso
fresco).25 La composizione di nutrienti, per 100 g di sostanza secca, in un lavoro di Coli et al. (1998)
comprende: lipidi 6,7%, proteine 1​​ 2,3%, carboidrati solubili 25,3%, polisaccaridi non cellulosici 15,4%,
polisaccaridi cellulosici 19,8 %, con contenuto calorico totale pari a 272 KCal. 26 In un altro studio di
Manzi et al. (1999) viene riportato un contenuto idrico percentuale in P. eryngii del 91.69%±0.11.27 Il
contenuto di azoto risulta pari a 5.20±0.03 g/100 g (peso secco) e 0.43±0.00 g/100 g (peso umido).
Il contenuto proteico totale (determinato con il metodo Kjeldahl, utilizzando 4.38 come fattore di
conversione)28, è 22.74±0.11 g /10 0 g (peso secco) e 1.88±0.01 g/100 g (peso umido). Il contenuto
proteico (calcolato come somma del contenuto aminoacidico) risulta pari a 22.35±0.65 g/100 g (peso
secco) e 1.86±0.05 g/100 g (peso umido). [Tabella 1]
Il contenuto dei singoli aminoacidi mostra prevalenza di glutammato, aspartato e arginina (12.76
g/100 g, 10.80 g/100 g, 9.23 g/100 g rispettivamente). P.eryngii contiene tutti gli aminoacidi essenziali:
Leucina 7.24 g/100 g, Valina 4.00 g /100 g, Lisina 6.87 g/100 g, Isoleucina 3.83 g/100, Treonina
5.30 g/100 g, Metionina 1.71 g/100 g, Triptofano 1.34 e Fenilalanina 4.26 g/100 g. Il contenuto di
cisteina pari a 1.66 g/100 g, istidina 3.24 g/100 g e tirosina 3.69 g/100 g. L’acido γ-butirrico (GABA),
un aminoacido non essenziale con f u nzioni di neurotrasmettitore nel sistema nervoso centrale, e
l’ornitina, precursore dell’argini n a, sono entrambi presenti. Il contenuto di GABA risulta pari a
53.3±10.8 mg/100 g (peso secco) e 4.4±0.9 mg/100 g (peso umido), mentre il contenuto di ornitina
risulta pari a 844.8±68.3 mg/100g (peso secco) e 70.2±5.7 mg/100 g (peso umido). [Tabella 2] Chen
et al. (2011), riportano l’analisi del contenuto in GABA, distinto nelle sue concentrazioni a livello
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della base del fungo e del basidioma, riscontrando l’assenza di questo aminoacido nella base ed un
contenuto pari a 25.5±0.9 mg/Kg peso secco nel basidioma. 29,30
Il valore nutrizionale delle prote ine contenute in P. eryngii è stato quantificato mediante un
confronto tra gli aminoacidi essen ziali presenti e il fabbisogno umano.27 L’aminoacido limitante,
ovvero quello le cui concentrazioni si allontanano di più dal fabbisogno di riferimento, definito dalla
Food and Agricultural Organization (FAO), è risultato la leucina. Tuttavia il punteggio chimico
delle proteine, ovvero la percentu ale dei livelli raccomandati dalla FAO e determinato in base
all’aminoacido limitante, varia da 111% a 102%, confermando il buon valore biologico delle proteine
contenute in questo fungo. In uno studio comparativo tra le proprietà nutrizionali di diverse specie
di funghi, P.eryngii ha mostrato, insieme ad Agaricus bisporus, il più alto quantitativo proteico (1.21
g/100 g del peso fresco) rispetto a P.ostreatus, Lentinula edodes e Flammulina velutipes.31 Di rilevanza
comparativa anche il contenuto in fibra alimentare di P. eryngii e P. nebrodensis che risulta essere
superiore rispetto a quello di A. bisporus.32 [Tabella 3]
In un lavoro di Mau et al.(1998) vengono valutate le proprietà nutrizionali segmentali del fungo,
diviso tra base, corpi fruttiferi maggiori e minori. La base risulta essere molto ricca di carboidrati
(9.12% del peso secco) e relativamente povera in proteine e lipidi rispetto al resto del basidioma.
L’alto contenuto in carboidrati della base può essere dovuto al ruolo di riserva energetica, svolto
da questa porzione del basidioma. Zuccheri solubili quali galattosio (presente in grandi quantità
a livello della base del fungo), sorbitolo e maltosio sono presenti in quantità ridotte (6,96-7.70 mg
/ g). I corpi fruttiferi minori contengono i quantitativi più elevati di ceneri e fibre (7.21 e 9.15%
rispettivamente).33
Il contenuto di ceneri in P. eryngii risulta pari a 9.16±0.26 g/100 g (peso secco) e 0.76±0.02 g/100g
(peso umido), mentre quello di sodio pari a 50.4±1.1 mg/100g (peso secco) e 4.2±0.1 mg/100 g
(peso umido); quello in potassio pari a 3095.0±40.0 mg/100g (peso secco) e 257.3±3.4 mg/100 g
(peso umido), quello in magnesio pari a 144.4±15.6 mg/100g (peso secco) e 12.0±0.3 mg/100 g (peso
umido), quello in calcio pari a 33.7±0.4 mg/100g (peso secco) e 2.8±0.1 mg/100g (peso umido). Il
contenuto in sodio in P. eryngii risulta particolarmente ridotto in uno studio di Gençcelep et al. (2009),
essendo pari a 30 mg/100 g del peso a secco.34
La composizione minerale di colture di basidiomi di P.eryngii, in campioni essiccati in forno, è la
seguente: fosforo 1,3%, potassio 3,1%, calcio 0,006%, magnesio 0,2%, manganese 13,1 μg/g, ferro 29,3
μg/g , rame 22 μg/g, boro 19,7 μg/g, alluminio 2,2 μg/g, zinco 89,3 μg/g e sodio 240 μg/g.21
I funghi non contengono fonti significative di acidi grassi insaturi; in Pleurotus eryngii il
quantitativo totale di acidi grassi (esterificati + non esterificati) è risultato del 4.26% (peso secco). Il
rapporto tra grassi insaturi e grassi saturi è risultato pari a 3.23. Il contenuto relativo dei più rilevanti
acidi grassi è risultato il seguente: acido palmitico (C16:0) 15.24% , acido stearico (C18:0) 2.69%,
acido linolenico (C18:3, n-3) 0.48%. Il quantitativo relativo più rilevante tra i vari acidi grassi monoinsaturi, è stato riscontrato per l’acido oleico (C18:1,n-9) ed è compreso tra il 43 ed il 46% degli acidi
grassi totali, mentre tra i polinsaturi il più rappresentato è risultato l’acido linoleico (C18:2, n-6) con
concentrazioni percentuali tra il 33 ed il 68% di tutti gli acidi grassi. 35,36 In un lavoro comparativo
interspecifico versus Agaricus bisporus, P. ostreatus, Lentinula edodes e Flammulina velutipes, P.eryngii
mostra il più alto contenuto in acidi grassi monoinsaturi e si osserva una sostanziale analogia nel
profilo lipidico (acidi grassi polinsaturi, monoinsaturi e saturi) tra P.eryngii e P.ostreatus. 31
Da un punto di vista organolettico l’aspartato e il glutammato sono composti affini al glutammato
monosodico (monosodic glutamate-like, MSG-like) e conferiscono al fungo il suo sapore più tipico; il
gusto umami è invece tipico della combinazione di composti MSG-like con un gruppo di 5’-nucleotidi
prodotti dalla degradazione degli acidi nucleici (tra questi ultimi, particolarmente presente il
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5’-citosina monofosfato), mentre al 5’-guanosin monofosfato viene attribuito il sapore simile alla
carne. 37,38 Esiste una equilibrata ripartizione degli aminoacidi liberi, dotati di sapore amaro e dolce,
tra la base, ed i corpi fruttiferi, mentre i composti MSG-like sono maggiormente presenti nei corpi
fruttiferi. Il sapore tipico di P.eryngii è stato attribuito proprio alle componenti MSG-like ed alle
componenti dolci presenti nel fungo.39
Concentrazioni significative di vitamine (C, A, B2, B1,D e niacina) sono state riscontrate in P.
eryngii. 27,40 In uno studio comparativo sulla composizione chimica e il valore nutrizionale (vitamine
e aminoacidi), di tre varietà di P. eryngii (var. thapsiae, elaeoselini, eryngii e nebrodensis), P. nebrodensis
ha mostrato il più alto contenuto di vitamina B12 (cianocobalamina), B2 (riboflavina) e B7 (biotina):
1,93 μg, 0,29 mg e 18,3 μg per 100 g di peso a secco, rispettivamente. 32
Alcuni nutrienti, come la vit. D2 risultano completamente assenti nella forma coltivata rispetto
alla forma selvatica. L’assenza di vit. D2 viene attribuita alla coltivazione in luoghi ad illuminazione
ridotta.
L’assorbimento di ioni metallici nei funghi varia in funzione della specie e dell’ecosistema in cui
avviene lo sviluppo (in particolare dalla sostanza acida e organica presente nel terreno).41
P. eryngii ha la capacità di assorbire alcuni microelementi dal mezzo e incorporarli in composti
organici. 42,43 Miceli provenienti da ceppi di diversa origine, sono in grado di assorbire da un mezzo
liquido sintetico arricchito di diverse fonti inorganiche di selenio (Na2SeO3, Na2SeO4 o SeO2) a diverse
concentrazioni. 44Allo stesso modo, in uno studio che confronta le concentrazioni di sette diversi
metalli (piombo, cadmio, manganese, rame, nickel, argento e cromo) in 32 specie diverse di funghi
selvatici, P. eryngii è risultata la specie capace di accumulare le concentrazioni più elevate di piombo
(Pb) nei basidiomi. 45 Questi lavori possono suggerire che P. eryngii potrebbe costituire un’ottima
fonte alimentare di alcuni microelementi nonché un efficiente indicatore di inquinamento ambientale
da metalli pesanti. Oltre l’elevato valore nutrizionale dei basidiomi, molti ceppi commerciali di P.
eryngii producono concentrazioni significative di acido cianidrico (HCN), che blocca la respirazione
mitocondriale e quindi la produzione di ATP, provocando morte cellulare. 46 Tuttavia il contenuto
di HCN nella maggioranza dei basidiomi testati risulta trascurabile (<1,0 mg/kg) e tale quantitativo
potrebbe essere ulteriormente abbattuto tramite cottura. 47
I composti aromatici volatili in P. eryngii sono: 3-ottanone, 1-otten-3-one, 3-ottanolo, 1-otten-3-olo,
1-ottanolo, 2-otten-1-olo e benzaldeide (quest’ultima, sebbene quasi assente nella base del fungo, è
invece il composto volatile più presente nel corpo fruttifero e, richiamando l’aroma di mandorla,
rende ragione di uno dei nomi con cui è conosciuto questo fungo: Almond Oyster).
Proprietà farmacologiche
Pleurotus eryngii è noto in medicina per i suoi benefici effetti cardiovascolari e ipocolesterolemizzanti.
L’incremento dei livelli plasmatici di colesterolo totale, lipoproteine a bassa densità (LDL) e la
diminuzione dei livelli di lipoproteine ad alta densità (HDL), costituiscono un consolidato fattore
di rischio cardiovascolare. I funghi commestibili, grazie al loro elevato contenuto in fibre, steroli,
proteine, microelementi ed al basso contenuto lipidico e calorico, sono certamente un alimento ideale
nella strategia preventiva verso lo sviluppo di queste patologie. In diverse specie del genere Pleurotus
(ed in P.eryngii in particolare) è stato isolato un composto chiamato mevinolina (conosciuta anche
come lovastatina o monacolina K) ed altri composti affini in grado di esercitare inibizione competitiva
nei confronti dell’enzima microsomiale 3-idrossi-3-metilglutaril-Coenzima A (HMG-CoA) reduttasi,
il principale enzima limitante nella biosintesi del colesterolo. 48 Il contenuto di mevinolina nel
basidioma di P.eryngii è pari a119.9 ±2.31 mg/Kg di peso secco mentre è di 151.8±3.2 mg/Kg a livello
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della base. Il contenuto di lovastatina nel micelio è inferiore a quello del corpo fruttifero ed è risultato
pari a 44.5±0.9 mg/Kg peso secco.29,49-52
In studi su topi, l’estratto polisaccaridico idrosolubile di P.eryngii si è mostrato in grado di
ridurre i livelli di colesterolo, trigliceridi e LDL, oltre a far aumentare le HDL. 51 In uno studio
randomizzato, controllato, in doppio cieco e cross-over su 26 soggetti di nazionalità giapponese con
moderata iperlipidemia, è stata valutata l’efficacia di estratto di P.eryingii nel ridurre l’incremento
della trigliceridemia post-prandiale. I soggetti, divisi in due gruppi in maniera casuale, assumevano
un pasto ad alto contenuto lipidico (40 g di grassi) addizionato, o meno, dell’estratto di P. eryngii.
L’innalzamento post-prandiale della trigliceridemia nel gruppo sottoposto a dieta lipidica addizionata
con estratto di P.eryngii mostrava una significativa soppressione dopo 3 e 4 ore dall’ingestione, in
confronto al gruppo sottoposto solo alla analoga dieta lipidica.53
P.eryngii ha evidenziato anche effetti ipoglicemizzanti. 54-56
Di grande interesse è il contenuto in fibre in questo fungo. [Tabella 4] Il contenuto di carboidrati,
presenti in generale nei funghi, prevalentemente sottoforma di polisaccaridi o glicoproteine, varia
tra il 50% e il 90% della sostanza secca. 57 Tra i polisaccardi, i più abbondanti nei funghi sono la
chitina, l’emicellulosa, β- e α-glucani, mannani, xilani e galattani. La massa molecolare media Mw, a
seconda della fonte, varia da 5 a 2000 KDa.58 I polisaccaridi fungini sono presenti prevalentemente
come glucani lineari e ramificati, con diversi tipi di legame glicosidico, come (1→3), (1→6)-β-glucani
e (1→3)-α-glucani, ma alcuni sono veri eteroglicani contenenti acido glucuronico, xilosio, galattosio,
mannosio, arabinosio o ribosio. 59 Come ogni polisaccaride proveniente da altre fonti alimentari, queste
sostanze, come fibre solubili o insolubili, contribuiscono alla eubiosi del microbiota intestinale.60-62
Una vasta gamma di glicani, dagli omopolimeri agli eteropolimeri complessi, ha mostrato proprietà
antitumorali.63 Differenze nelle loro proprietà possono essere correlate con la solubilità in acqua, la
dimensione delle molecole, il tasso di ramificazione e la forma.59 Una conformazione terziaria ad elica
dei β-(1→3)-glucani è ritenuta importante per la loro attività immunostimolante.64 Oltre ai β-(1→3)
glucani dalle riconosciute proprietà antitumorali, un ampio spettro di glicani attivi biologicamente
sono stati descritti. Sono presenti catene polisaccaridiche sia lineari che ramificate con uno scheletro
composto di unità di α- e/o β-glucosio , e le cui catene laterali possono essere collegate in modi diversi.
La principale fonte di polisaccaridi biologicamente attivi sembra essere la parete cellulare fungina
che, come detto, è composta prevalentemente da complessi di chitina-glucani. Tuttavia la chitina
fungina non ha proprietà antitumorali. 65 L’importanza commerciale dei polisaccaridi fungini ha
attirato molta attenzione sul settore dei c.d. cibi funzionali. I β-glucani contenuti nel genere Pleurotus
hanno mostrato capacità immunomodulatorie, antiossidanti, antinfiammatorie e analgesiche.
66,67
I glicani biologicamente attivi o i loro complessi con le proteine, così come altri polisaccaridi
isolati dal basidioma di queste specie, sono interessanti per la preparazione di nuovi supplementi
nutrizionali. La solubilità in acqua è un fattore estremamente importante per incrementare alcune
attività biologiche dei glucani fungini. Questa può essere facilmente ottenuta tramite l’aggiunta di
gruppi polari .
Derivati carbossimetilati di pleurano, un β-glucano isolato da varie specie di Pleurotus, hanno
mostrato proprietà immunomodulatorie e antitumorali.68-70 β-glucani altamente ramificati dagli
sclerozi di Pleurotus tuber-regium e loro derivati solforati, hanno mostrato potente attività antitumorale
in vivo ed in vitro. 71 Un altro β-glucano solforato di origine fungina ha mostrato una spiccata attività
antivirale contro Herpes Simplex virus, mentre il corrispondente polisaccaride nativo era inattivo. 72
In P.eryngii la presenza di β-glucani è stata quantificata distinguendo la distribuzione tra la
frazione solubile (16.8%) ed insolubile (83.2%) delle fibre alimentari presenti nel fungo.62 Il contenuto
complessivo di β-glucani in P.eryngii è pari a 0.29±0.03 g/100g del peso secco. Alcuni α-glucani a basso
30
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peso molecolare, isolati dal micelio del fungo P.ostreatus sono stati in grado di inibire la proliferazione
di cellule tumorali del colon, attraverso l’induzione di apoptosi. 73 I polisaccaridi fungini, così come
i derivati dalla loro parziale idrolisi, hanno potenziali funzioni prebiotiche. Il termine prebiotico
è stato introdotto da Gibson e Roberfroid (1995) e significa ingrediente non digeribile, in grado di
esercitare un effetto benefico stimolando la crescita di un numero limitato di batteri nel colon. 74
La selettività dei prebiotici è stata dimostrata coi Bifidobacteria, la cui crescita può essere favorita
con l’ingestione di sostanze come i fruttoligosaccaridi, l’inulina, oligosaccaridi transgalattosilati e
oligosaccaridi della soia.75-77
I basidiomi di P.ostreatus e P.eryngii contengono β-1,3-1,6-glucano ramificato e α-1,3 glucano
lineare come principali costituenti della parete cellulare. Almeno due tipi di complessi di glucani e
proteoglucani estratti da Pleurotus possono essere utilizzati per la produzione di simbiotici con ceppi
selezionati di microrganismi probiotici. La costruzione di questi simbiotici (ovvero la combinazione
razionale di ceppi batterici con il loro substrato specifico), può avere successo con ceppi selezionati
di Lactobacilli. 60 Alcuni ceppi di Bifidobacteria possono essere combinati in particolare con prebiotici
estratti da P. eryngi. Un estratto cloroformico di P.eryingii ha mostrato effetti inibitori su DNA
topoisomerasi di mammifero. Il composto è stato purificato e identificato come ubichinone-9, ed
è in grado di inibire inducendo apoptosi le cellule leucemiche U937, ma non i fibroblasti normali
NIH373 e le cellule 3Y1. 78 Per quanto concerne le proprietà antinfiammatorie, un estratto di P.eryngii
si è dimostrato in grado di sopprimere in maniera significativa la degranulazione ed il rilascio di
istamina da parte delle mast-cellule, nonché il rilascio e la sintesi di IL-4 (una citochina capace di
indurre la sintesi di IgE e lo sviluppo delle mast-cellule)e le proteine di segnale attive nella risposta
allergica, agendo sui meccanismi di segnale mediati da fattori di trascrizione NFAT, NF-kB, AP1 e
recettore FcεRI. 79-81 Un estratto di P.eryngii è stato anche impiegato con successo nel trattamento della
dermatite atopica sperimentale, su modello animale indotta da 2,4-dinitroclorobenzene (DNCB).
L’azione inibitoria sull’allergia da contatto sembra avvenire attraverso la modulazione della risposta
Th1 / Th2 e tramite la riduzione dell’infiltrato infiammatorio nelle lesioni cutanee.82
Un estratto in etanolo di P.eryngii ha soppresso la reazione di ipersensibilità ritardata nella allergia
sperimentale, indotta da oxazolone in topi maschi ICR (Imprinting Control Region).83 Nel 2001 Wang
et al. descrivono un composto molecolare di massa 11.5 KDa cui danno il nome “Pleureryn” con
attività proteasica, in grado di esercitare effetti inibitori sulla sintesi proteica, in un sistema di lisato
di reticolociti di coniglio, così come sulla trascrittasi inversa del virus HIV-1.84 Gli stessi autori, nel
corso di ulteriori studi, isolano un peptide ad attività antimicotica di massa molecolare 10 KDa,
a cui danno il nome di “Eryngin”, capace di inibire la crescita del micelio nel Fusarium oxysporum
e Mychosphaerella arachidicola, ed una ribonucleasi termostabile, con massa molecolare di 16 KDa,
ad attività antivirale, immunomodulatoria, e antineoplastica.85 La laccasi isolata da basidiomi di
P.eryngii ha mostrato anche una attività inibitoria verso la trascrittasi inversa di HIV-1. 86
P.eryngii è stato studiato anche in merito ai potenziali effetti sul metabolismo osseo. L’osteoporosi
è una patologia in costante crescita nella popolazione geriatrica, in particolare quella femminile.
La progressiva perdita di massa ossea determina un aumento della suscettibilità a fratture con
incremento di mortalità e morbidità.87
Un composto estratto da basidiomi di P. eryngii potrebbe avere un ruolo importante nel
metabolismo osseo. Questo estratto ha determinato una aumentata attività di fosfatasi alcalina degli
osteoblasti , aumento del livello di espressione del gene Runx2 (gene coinvolto nella differenziazione
degli osteoblasti), aumentata secrezione di osteoprotegerina (membro della superfamiglia del
recettore del TNF, coinvolto nella regolazione della densità ossea tramite inibizione dell’attività
osteoclastica), e una diminuzione delle aree di riassorbimento osseo.88 Analogamente, Shimizu et al.
31
La Rivista di Scienza dell’Alimentazione, numero 4, ottobre-dicembre 2013, ANNO 42
(2006) hanno dimostrato che un estratto etanolico dai basidiomi di P. eryngii può prevenire la perdita
di massa ossea, in soggetti sottoposti ad ovariectomia, senza alcun effetto sostanziale sull’utero. Gli
stessi autori hanno isolato il 17-β-estradiolo dai basidiomi (un composto non steroideo con la più alta
attività estrogeno-simile tra i tanti composti presenti in natura).89 Dai basidiomi, Ngai e Ng (2006)
hanno isolato anche una emolisina (battezzata “Eryngeolysin”), monomerica, di massa 17 kDa, che
mostra citotossicità nei confronti di cellule leucemiche e attività antibatterica contro Bacillus spp (ma
non altre specie batteriche), senza effetti antimicotici. 90
Il potenziale antivirale di P. eryngii viene attribuito alla xb68Ab.91 Gli studi qui brevemente
ricordati, sono la base scientifica alla base degli effetti anti-ipertensivi, ipocolesterolemizzanti,
ipoglicemizzanti, immunomodulatori, antitumorali, antibatterici, antivirali, antimicotici,
antinfiammatori e antiosteoporotici di P.eryngii. Sebbene diverse specie del genere Pleurotus possono
sintetizzare diversi tipi di lectine, P. eryngii non ha questa capacità. 40 Va infine ricordato anche che,
data la notevole capacità di rilascio delle spore, in letteratura medica sono riportati casi di polmonite
da ipersensibilità causati da P. eryngii. 92
Tabella 1. Contenuto di azoto e proteine (g/100 g) di fungo edibile.
Dati presentati come medie dei triplicati± deviazione standard
Azoto
Proteine calcolate con
metodo Kjeldahl (fattore
di conversione 4.38)
Proteine calcolate come
somma del contenuto
aminoacidico
Peso secco
Peso umido
Peso secco
Peso umido
Peso secco
Peso umido
7.93±0.08
1.12±0.01
34.73±0.35
4.92±0.05
38.96±0.66
5.75±0.10
P.eryngii
ferulae
5.30±0.04
0.60±0.01
23.21±0.19
2.65±0.02
25.41±0.88
3.02±0.11
P.eryngii
var.eryngii
5.20±0.03
0.43±0.00
22.74±0.11
1.88±0.01
22.35±0.65
1.86±0.05
6.96±0.05
0.72±0.01
30.48±0.22
3.17±0.02
23.86±1.07
2.93±0.21
3.47±0.06
0.35±0.01
15.19±0.26
1.53±0.03
13.54±0.6
1.35±0.06
P.ostreatus
P.pulmunarius
L.edodes
Tratto da Manzi et al., 199927 modificato
32
Note su PLEUROTUS ERYNGII (DC.)...
F.M. Serino, L. De Gara, R. Antonelli Incalzi
Tabella 2.
Contenuto aminoacidico (g /100 g) di fungo
P.ostreatus
P.eryngii
ferulae
P.eryngii
P. pulmunarius
L.edodes
Aspartato
11.57
12.09
10.80
9.14
10.19
Treonina
4.98
5.04
5.30
6.95
5.55
Serina
5.56
5.96
5.57
8.43
5.70
Glutammato
14.97
12.89
12.76
18.68
20.91
Prolina
4.32
3.77
3.49
6.42
3.85
Glicina
4.38
4.52
4.65
6.25
4.66
Alanina
5.97
6.24
5.99
9.46
5.27
Valina
4.38
4.51
4.00
5.74
3.81
Metionina
1.54
1.69
1.71
0.99
2.16
Isoleucina
4.06
4.11
3.83
4.70
3.30
Leucina
6.54
6.56
7.24
3.42
6.38
Tirosina
3.55
3.42
3.69
2.76
2.60
Fenilalanina
4.16
4.04
4.26
2.84
3.81
Istidina
3.77
3.31
3.24
3.19
3.00
Lisina
6.30
6.71
6.87
3.08
4.98
Arginina
10.94
11.66
9.62
3.72
5.70
Triptofano
1.10
1.22
1.34
1.22
1.92
Cisteina
1.23
1.57
1.66
1.84
3.40
Ornitina
0.64
0.59
3.76
0.46
2.66
GABA
0.03
0.08
0.22
0.71
0.15
Aminoacido
Tratto da Manzi et al., 199927 modificato
33
La Rivista di Scienza dell’Alimentazione, numero 4, ottobre-dicembre 2013, ANNO 42
Tabella 3.
Valore nutrizionale (g /100 g di parte edibile) di alcune specie
di fungo.
Acqua
Proteine
Grassi
Carboidrati
Fibre
Agaricus bisporus
90.7
2.7
0.2
0.7
1.9
Armillaria mellea
89.0
1.6
0.7
0.1
7.6
Boletus edulis
88.6
2.8
0.4
0.5
6.9
Cantharellus
cibarius
91.5
1.5
0.5
0.2
5.6
Lactarius
deliciosus
89.8
1.9
0.7
0.1
6.9
Leccinum
aurantiacum
92.3
1.4
0.8
n.d.
4.7
Leccinum
scabrum
88.5
2.5
0.6
n.d.
7.3
Morchella
esculenta
90.0
1.7
0.3
n.d.
7.0
Suillus luteus
91.1
1.7
0.4
0.3
5.9
Tuber
melanosporum
75.5
5.5
0.5
n.d.
16.5
Pleurotus
ostreatus
88.4
2.2
0.3
4.5
0.7
Amanita caesarea
92.9
2.0
0.3
n.d.
n.d.
Agaricus
campestris
90.4
3.7
0.2
0.8
2.3
Tuber
melanosporum
75.8
6.0
0.5
0.7
8.4
Pleurotus eryngii
89.3
1.3
0.7
3.7
3.0
Pleurotus eryngii
var. elaenosini
89.5
1.6
0.7
3.4
3.0
Pleurotus
nebrodensis
89.9
1.2
0.7
3.3
3.2
Tratto da La Guardia et al. (2005)32 modificato
34
0.53±0.19
0.80±0.21
Pleurotus
eryngii
fresco
Pleurotus
eryngii
cucinato
Fibre
solubili
(g/100 g
di peso
edibile)
5.84±0.82
4.11±0.38
Fibre
insol.
(g/100 g
di peso
edibile)
6.65±0.19
4.64±0.58
Fibre
totali
(g/100 g
di peso
edibile)
516.7±46.5
413.8±53.3
β-glucani
(mg/100 g di
peso edibile)
7.8
8.9
β-glucani
(% delle
fibre totali)
0.6±0.1
0.5±0.1
Chitina
(g/100 g
di peso
edibile)
9
11
Chitina
(%
delle
fibre
totali)
70.4±13.1
51.4±15.5
Fenoli totali
(mg /100 g di
peso edibile)
Tabella 4.
Contenuto di fibre alimentari solubili e insolubili, fibre alimentari totali, β-glucani, chitina e fenoli totali nei funghi freschi e
nei funghi cucinati
Note su PLEUROTUS ERYNGII (DC.)...
F.M. Serino, L. De Gara, R. Antonelli Incalzi
Tratto da Manzi et al. (2004)25 modificato
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