1. Per una popolazione malthusiana, la variazione di abbondanza da un anno all'altro è descritta
dalla seguente equazione:
Nt+1 = λ Nt
(1)
dove Nt è l'abbondanza della popolazione nell'anno t, Nt+1 è l'abbondanza della popolazione
nell'anno t+1, e λ è il tasso finito di crescita. L'equazione (1) può essere generalizzata per
prevedere l'abbondanza della popolazione in un generico istante di tempo t in funzione
dell'abbondanza iniziale N0 al tempo t = 0:
Nt = λt N0
(2)
L'equazione (2) può poi essere ricondotta a una retta effettuando una trasformazione logaritmica
dei dati:
lnNt = t lnλ + lnN0
(3)
che corrisponde alla nota equazione y = mx + q se si pone y = lnNt, x = t, m = lnλ, q = lnN0.
È quindi possibile stimare il tasso di crescita λ calcolando il logaritmo dei dati di abbondanza
forniti dal testo e rappresentandoli graficamente in funzione del tempo, come mostrato in figura.
6.00
y = 0.050x - 93.790
lnN
5.75
5.50
5.25
5.00
1980
1985
1990
1995
2000
Anno
Se i dati si allineano sufficientemente bene lungo una retta, dalla pendenza di tale retta è
possibile ricavare una stima del tasso di crescita λ. Infatti la pendenza m della retta è facilmente
calcolabile prendendo due punti sulla retta e calcolando il rapporto Δy/Δx tra la differenza di
ordinata Δy e quella di ascissa Δx. Nel caso in esame (in figura la retta è stata disegnata con la
funzione “Aggiungi linea di tendenza” di Excel), notando che lnN vale circa 5.25 nel 1985 e
circa 6 nel 2000, si otterrebbe m = (6 – 5.25) / (2000 – 1985) = 0.75/15 = 0.05. Poiché m = lnλ , il
valore del tasso di crescita si ottiene agevolmente come exp(λ) = exp(0.05) = 1.05. Questo
significa che la popolazione aumenta del 5% ogni anno. Una stima ovviamente più approssimata,
ma verosimilmente ragionevole, può essere ottenuta tracciando a occhio la retta su un grafico
disegnato manualmente e calcolando nello stesso modo la pendenza della retta stessa.
Per calcolare il tempo T necessario a che la popolazione raddoppi, è sufficiente sostituire
nell'equazione (2) la condizione per cui Nt = 2N0; si ottiene quindi
2N0 = λT N0
da cui risulta (indipendentemente dall'abbondanza iniziale della popolazione)
λT = 2
ovvero, passando ai logaritmi
T lnλ = ln2
da cui è possibile ricavare T come
T = ln2 / lnλ
che, nel caso della popolazione in esame, risulta approssimativamente pari a 14 anni.
2. Il problema può essere agevolmente risolto ricordando la formula utilizzata per stimare (in modo
indiretto) la produzione primaria netta (PPN) in ambiente terrestre:
PPN = ΔB + M
dove ΔB (= B2 – B1) è la variazione di biomassa in un dato periodo di tempo (t1,t2), e M la
quantità di biomassa morta nello stesso periodo.
La biomassa presente nei due appezzamenti nei due istanti in cui viene effettuato il censimento è
data dal numero di alberi moltiplicato per il peso medio di ogni albero:
B2010, A = 5000 × 200 = 1000000 kg
B2010, B = 3000 × 300 = 900000 kg
B2011, A = 4800 × 230 = 1104000 kg
B2011, B = 2900 × 320 = 928000 kg
Si ha quindi
ΔBA = 1104000 – 1000000 = 104000 kg
ΔBB = 928000 – 900000 = 28000 kg
E la produzione netta dei due appezzamenti risulta quindi
PPNA = 104000 + 43000 = 147000 kg
PPNB = 28000 + 31500 = 59500 kg
La produzione netta del bosco è quindi pari a 206500 kg. È possibile valutare la quantità totale di
carbonio assorbita dal bosco nel periodo dato sapendo che
 il peso della biomassa arborea secca è grosso modo pari al 70% della biomassa totale
(questa percentuale è in realtà estremamente variabile in funzione della specie vegetale
considerata e delle condizioni climatiche);
 il contenuto di carbonio rappresenta approssimativamente il 50% della biomassa secca.
La quantità di carbonio assorbita è quindi valutabile in 206500 × 0.7 × 0.5 = 72275 kg C.
3. La produzione primaria lorda è la quantità totale di energia fissata dai produttori primari
attraverso la fotosintesi. Di questa, una parte viene consumata nei processi respiratori, mentre la
restante parte (produzione primaria netta) viene effettivamente immagazzinata all'interno della
biomassa vegetale. Nella bottiglia scura la fotosintesi non è possibile, e quindi la variazione della
concentrazione tra l'istante di inizio e quello di fine dell'esperimento è determinata
esclusivamente dalla respirazione (di fitoplankton e zooplankton):
O2 (fine) = O2 (inizio) – RES
RES = O2 (inizio) – O2 (fine) = 1 g m-3
Per contro, nella bottiglia chiara sia ha sia fotosintesi e, quindi, produzione primaria lorda, sia
respirazione. Risulta quindi
O2 (fine) = O2 (inizio) – RES + PPL
ovvero la produzione lorda può essere calcolata come
PPL = O2 (fine) – O2 (inizio) + RES = 3 + 1 = 4 g m-3
Sapendo infine che ogni grammo di ossigeno prodotto corrisponde a circa 25 kcal, la produzione
primaria lorda è pari a
PPL = 4 g m-3 × 25 kcal / 1 giorno = 100 kcal m-3 giorni-1
4. Per calcolare la vita media alla nascita (e0) delle due specie è necessario ricordare la formula
0 =
 max
=0 
0
dove xmax è l'età massima raggiunta dagli individui della coorte, n0 è il numero di individui di età
zero (la cosiddetta radice della coorte) e Lx è il numero medio di individui sopravvissuti tra l'età
x e l'età x+1. La tabella sottostante riporta i dati relativi alla coorte di pettirossi e i corrispondenti
valori di Lx.
x
0
1
2
3
4
5
6
7
nx
94
17
14
3
1
1
0
0
Lx
55.5
15.5
8.5
2
1
0.5
0
0

max
La somma =0
 rappresenta il numero totale di anni vissuti dalla totalità di individui della
coorte. Dividendo tale valore per il numero iniziale di individui 0 si ottiene il numero di anni
vissuto mediamente da ogni individuo. Nel caso dei pettirossi si ha dunque
e0 = (55.5 + 15.5 + 8.5 + 2 + 1 + 0.5) / 94 = 0.88 anni
Un calcolo del tutto analogo consente di stimare, per la coorte di storni, una vita media alla
nascita di 1.55 anni.
La stima della vita media a 3 anni è basata sullo stesso concetto, salvo il fatto che si considerano
come popolazione iniziale solo quegli individui sopravvissuti fino al terzo anno di età. La
formula risulta pertanto
3 =
 max
=3 
3
e la vita media all'età 3 per i pettirossi è quindi data da
e3 = (2 + 1 + 0.5) / 3 = 1.17 anni
Il fatto che e3 sia maggiore di e0 si spiega con una mortalità giovanile particolarmente elevata
(più dell'80% degli individui muore prima di compiere il primo anno di vita). Per questo motivo,
gli individui che riescono a superare la fase critica giovanile hanno di fronte a loro un orizzonte
di vita che è mediamente superiore a quello di un nuovo nato. Per gli storni, invece e3 risulta
inferiore a e0 e pari a 1.06 anni.
Classi di età
5. Le figure sottostanti rappresentano le piramidi demografiche di Francia e Iraq. Dalla prima (a
forma di ogiva, con un massimo nella classe di età fra 40 e 49 anni) si desume facilmente che la
popolazione è in declino, mentre dalla seconda (a forma di tenda, con la classe dei bambini fra 0
e 9 anni nettamente dominante rispetto alle altre) è possibile ipotizzare che la popolazione sia in
crescita.
100 +
90-99
80-89
70-79
60-69
50-59
40-49
30-39
20-29
10-19
0-9
Francia 2010
uomini
donne
30%
10%
10%
30%
Classi di età
Distribuzione percentuale
100 +
90-99
80-89
70-79
60-69
50-59
40-49
30-39
20-29
10-19
0-9
Iraq 2010
uomini
donne
30%
10%
10%
30%
Distribuzione percentuale
Per calcolare l'aspettativa di vita alla nascita nei due paesi è possibile utilizzare la formula
utilizzata nell'esercizio 4, opportunamente modificata per tenere conto del fatto che le classi di
età hanno un'ampiezza di 10 anni anziché di uno:
0 =
 max
=0 
0 × 10
L'aspettativa di vita risulta pari a 75 anni per la Francia e 31 per l'Iraq. È inoltre interessante
utilizzare i dati disaggregati per genere, calcolando e0 per donne e uomini separatamente. Si
scopre così che in Francia l'aspettativa di vita è di 79 anni per le donne e 72 per gli uomini,
mentre in Iraq la differenza è meno accentuata (31 contro 30).
6. Il livello di diversità nelle due comunità è quantificabile mediante uno degli indici di alfadiversità, ad esempio quello di Simpson:
 =1−

2
=1 
le probabilità di occorrenza delle diverse specie nelle due comunità sono riportate nella tabella
sottostante.
A
Specie
pi
pi2
pi
pi2
7/20
0.1225
16/20
0.64
7/20
0.1225
1/20
0.0025
6/20
0.09
1/20
0.0025
2/20
0.01
B
Specie
Il valore dell'indice di Simpson risulta rispettivamente pari a 0.665 per la comunità A e 0.345 per
la comunità B. Nonostante il maggior numero di specie, la seconda comunità risulta meno
biodiversa della prima a causa dell'elevata asimmetria nella distribuzione delle specie.
Il grado di somiglianza tra le due comunità può essere valutato mediante l'indice di Sørensen:
IS = 2 SA∩B / (SA + SB)
dove SA e SB sono il numero di specie nella comunità A e nella comunità B, e SA∩B è il numero di
specie comuni alle due comunità.
7. Secondo la teoria della biogeografia delle isole, il numero di specie S presente su un'isola di un
arcipelago è tanto più elevato quanto maggiore è l'estensione dell'isola. Analizzando i dati
riportati nel testo si osserva che, effettivamente, il numero di specie sulle isole di Tetraneso
aumenta all'aumentare dell'area.
In molti arcipelaghi S può essere legato all'area A dell'isola mediante una relazione del tipo
S = cAz
(1)
in cui c è una costante di proporzionalità che varia da arcipelago a arcipelago, mentre l'esponente
z è in molti casi vicino al valore di 0.3. L'equazione (1) può essere trasformata in una retta
passando ai logaritmi:
lnS = lnc + z lnA
(2)
L'equazione (2) corrisponde alla nota equazione y = mx + q se si pone y = lnS, x = A, m = z, q =
lnc. La figura sottostante mostra che effettivamente i dati trasformati si allineano molto bene
lungo una retta. È quindi possibile stimare i parametri della relazione stimando intercetta e
pendenza della retta stessa. Utilizzando la funzione di Excel, ad esempio, si ricava m = 0.32 e q =
3.31. Risulta quindi c = exp(3.31) = 27.5 e z = m = 0.32, il che conferma ulteriormente che i dati
sono in linea con la teoria.
4.8
y = 0.32x + 3.31
ln S
4.6
4.4
4.2
4
2
2.5
3
3.5
ln A
4
4.5
8. Il tempo di residenza di una sostanza all'interno di un comparto è dato, se il comparto è
all'equilibrio (cioè se i flussi di quella sostanza in ingresso bilanciano quelli in uscita), dal
rapporto tra il contenuto di sostanza nel comparto (lo stock) e la somma di tutti i flussi entranti (o
uscenti, il che è lo stesso perché si bilanciano). Il tempo medio di residenza TR del carbonio negli
oceani può essere quindi calcolato come
TR = 40000 Pg / 90000 Tg/anno = 4 × 1019 g / 9 × 1016 g/anno = 444 anni.
9. La produzione netta per i diversi comparti ecologici si calcola facilmente come differenza tra
produzione lorda PL e respirazione RES:
per i produttori primari, PPN = PL – RES = 1114 – 234 = 880 kcal m-2 anni-1
per gli erbivori, PSN1 = PL – RES = 148 – 44 = 104 kcal m-2 anni-1
per i carnivori, PSN2 = PL – RES = 31 – 18 = 13 kcal m-2 anni-1
L'efficienza di assimilazione è data dal rapporto tra quanto viene assimilato (la produzione lorda)
e quanto viene rimosso (somma dell'assimilato e del non assimilato) dal comparto sottostante:
per gli erbivori, eA1 = 148 / (148 + 28) = 0.83
per i carnivori, eA2 = 31 / (31 + 3) = 0.91
L'efficienza di produzione netta, infine, è data dal rapporto tra produzione netta e produzione
lorda:
per gli erbivori, eN1 = (148 – 44) / 148 = 0.70
per i carnivori, eN2 = (31 – 18) / 31 = 0.42
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