Bioenergetica e fisiologia
dell’esercizio
8. Risposte all’allenamento:
adattamenti biochimici e effetti
sulla resistenza
Prof. Carlo Capelli, Fisiologia
Generale e dell’Esercizio, Facoltà di
Scienze Motorie, Università degli
Studi di Verona
Obiettivi
1. 
2. 
3. 
4. 
Descrivere le modificazioni morfo-funzionali dei muscoli che
causano l’aumento della massima differenza a-vO2 durante
l’allenamento di resistenza.
Descrivere le cause che inducono la caduta di V’O2 durante
deallenamento.
Descrivere come le modificazioni capillari e mitocondriali
muscolari che conseguono all’allenamento di resistenza siano
anche relate a modificazioni osservabili durante esercizio
sottomassimale: i) DefO2 minore, ii) aumento dell’utilizzazione
di FFA e risparmio di glicogeno; iii) riduzione della formazione
di La- e H+; iv) aumento della rimozione di LaDiscutere come il central command e il peripheral feedback
siano in grado, dopo allenamento di endurance, di abbassare
FC, la liberazione di catecolamine, e la ventilazione
Effetti dell’allenamento di
resistenza sulla performance
•  Mantenimento dell’omeostasi
–  Transizione più rapida da riposo a stato
stazionario
–  Ridotta utilizzazione delle scorte di glicogeno
–  Adattamenti cardiovascolari e termoregolatori
•  Adattamenti Neurali ed Ormonali
•  Modificazioni morfologiche e biochimiche nel
muscolo
–   Numero dei mitocondri
–   Densità capillare
Adattamenti strutturali e biochimici
all’allenamento di resistenza
•  Aumento della densità capillare
•  Aumento del numero di mitocondri
•  Aumento dell’attività degli enzimi ossidativi
–  Ciclo di Krebs (citrato sintetasi)
–  Ciclo degli acidi grassi (β-ossidazione)
–  Catena del trasporto degli elettroni-fosforilazione ossidativa
•  Aumento della Spoletta del NADH
–  Trasporto da citoplasma a mitocondrio di NADH più
efficiente
•  Modificazione del tipo di LDH
Modificazione dell’attività degli
enzimi ossidativi
Cinetica degli adattamenti mitocondriali:
allenamento e deallenamento
•  Allenamento
–  La massa mitocondriale raddoppia in 5 settimane
di allenamento
•  Deallenamento
–  Circa 50% dell’aumento di massa mitocondriale è
perso dopo una settimana di deallenamento
–  Tutti gli adattamenti scompaiono dopo 5 settimane
–  Sono necessarie 4 settimane di riallenamento per
riguadagnare le perdite accusate in 5 settimane di
deallenamento
Cinetica degli adattamenti mitocondriali:
allenamento e deallenamento
Effetti dell’Intensità e della Durata
sugli Adattamenti Mitocondriali
•  Citrato sintetasi (CS)
–  Marker della capacità ossidativa mitocondriale
•  Esercizio leggero/moderato
–  Aumento CS in fibre altamente ossidative
•  Tipo I and IIa
•  Esercizio intenso
–  Aumento CS in fibre a bassa capacità ossidativa
•  Tipo IIx
Attività di CS e PDH ed esercizio
Adattamenti biochimici e DefO2
•  La massa mitocondriale aumenta dopo training
•  E’ sufficiente una [ADP] più bassa per aumentare la
sintesi di ATP e V’O2 ([ADP] stimola la sintesi mitocondriale
di ATP)
•  DefO2 è inferiore dopo allenamento
–  Stesso V’O2 a [ADP] più bassa
–  La richiesta energetica può essere meglio
soddisfatta dalla produzione ossidativa di ATP
all’inizio dell’esercizio diminuendo la produzione
extramitocondriale di ATP
•  Cinetica più rapida di V’O2 all’inizio dell’esercizio
•  Minore produzione di lattato precoce e minore
deplezione di PCr
La Regolazione del Metabolismo
Ossidativo e Allenamento
Numero di mitocondri e concentrazione di
ADP necessaria ad aumentare V’O2
L’allenamento di resistenza riduce
DefO2
Deficit di O2 e fibre shift
•  La diminuzione del Deficit di O2 è
correlata con lo shift fenotipico
muscolare e l’aumento del marker
mitocondriale TOM 20 (Doria et al, J Appl
Physiol 2012)
Adattamenti Biochimici e
Concentrazione Plasmatica di Glucosio
•  Aumento dell’utilizzazione dei lipidi e risparmio di glucosio e
glicogeno muscolare
•  Trasporto di FFA nel muscolo
–  Aumento della densità capillare
•  Flusso ematico nei muscoli più basso e maggiore uptake
FFA
•  Trasporto di FFA dal citoplasma nei mitocondri
–  Aumento del numero di mitocondri e della carnitina transferasi
–  Aumento attività PDH
–  Ossidazione mitocondriale di FFA
–  Aumento degli enzimi della β-ossidazione
•  Aumento della formazione di acetyl-CoA
•  Alti livelli di citrato inibiscono PFK e glicolisi
Effetti dei Mitocondri e
Utilizzazione di FFA e Glucosio
Adattamenti Biochimici e pH del
Sangue
•  Produzione di lattato durante esercizio
pyruvate + NADH
LDH
lactate + NAD
•  Aumento del numero di mitocondri
• Minore utilizzazione di carboidrati = minore formazione di piruvato
•  Aumento delle spolette del NADH
• Meno NADH disponibile per la formazione di acido lattico
•  Modificazione delle isoforme di LDH
M4  M3H  M2H2  MH3  H4
•  L’isoforma cardiaca (H4) ha minore affinità per il piruvato =
minore formazione di acido lattico
Adattamenti Biochimici e pH del
Sangue
Adattamenti Biochimici e
Rimozione del Lattato
•  Rimozione del lattato
–  Da parte di muscoli, fegato, reni
–  Gluconeogenesi epatica
•  Aumento della densità capillare
–  I muscoli possono estrarre lo stesso O2 con flusso
ematico inferiore
–  Maggiore perfusione nel fegato e nei reni
•  Aumento della rimozione di lattato
•  Sovraespressione di MCT1 e MCT4
Adattamenti Biochimici e
Rimozione del Lattato
Relazioni tra la Fisiologia
Sistemica e Muscolare
•  Gli adattamanti biochimici all’allenamento
influenzano le risposte fisiologiche all’esercizio
–  SNA ( E/NE)
–  Sistema cardiorespiratorio ( FC,  V’E)
•  Dovuti a:
–  Riduzione del “feedback” dai chemocettori periferici
–  Riduzione del numero di UM reclutate
•  Dimostrato in studi one leg training
•  Mancanza di trasferimento dell’effetto allenante
durante esercizio eseguito con arto non allenato
Assenza del
Trasferimento
degli Effetti
Controllo Periferico e Centrale delle
Risposte Cardiorespiratorie
•  Feedback periferico afferente dai muscoli in
attività
–  Fibre nervose gruppo III e gruppo IV Group III
–  Rispondono a tensione (meccanocettori),
temperatura, modificazioni chimiche
–  Afferenze al centro di controllo cardiovascolare
•  “Central Command”
–  Corteccia motoria, cervelletto, gangli della base
•  Reclutamento delle UM
•  Stimola il sistema di controllo cardiorespiratorio
Controllo Periferico di FC, V’E e
Perfusione
Controllo Centrale delle Risposte
Cardiorespiratorie
Bibliografia
•  Dagli Abissi allo Spazio, Ambienti e Limiti Umani,
Ferretti G e Capelli C, Edi.Ermes, Milano
•  Capitolo 2: Ambiente esercizio - Effetti dell’allenamento