Confronto della voltaggio-dipendenza di gK e gNa
1.0
Conduttanza g
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
-60
-40
-20
0
Vm (mV)
20
40
60
Il potenziale d’azione
E’ la risposta ad uno stimolo depolarizzante che possono dare
cellule elettricamente eccitabili, cioè provviste di un corredo di
canali ionici voltaggio-dipendenti per il Na+ e per il K+
Significato funzionale:
Nei neuroni – segnale elettrico che propagandosi lungo la fibra
nervosa consente la trasmissione di messaggi elettrici
Nelle fibrocellule muscolari – innesca il processo della
contrazione
Nel potenziale d’azione si distinguono due fasi:
-fase di DEPOLARIZZAZIONE
-fase di RIPOLARIZZAZIONE
in azione
ancor più canali del
sodio si aprono
i canali del sodio
inattivano
si aprono i
canali del sodio
si aprono i canali
del potassio
i canali del potassio
si chiudono
tempo
Caratteristiche generali del potenziale d’azione
La soglia
Lo stimolo soglia è lo stimolo depolarizzante di intensità minima in
grado di generare un potenziale d’azione in un neurone
La legge del tutto o nulla
In un neurone un potenziale d’azione o è generaro e si sviluppa in tutta
la sua ampiezza, se lo stimolo raggiunge o supera la soglia, oppure non è
generato affatto, se l’ampezza dello stimolo è inferiore alla soglia.
La refrattarietà
Un neurone, una volta generato un potenziale d’azione viene a trovarsi
in uno stato di refrattarietà
- periodo di refrattarietà assoluta: nessuno stimolo per quanto
intenso è in grado di genrare un secondo potenziale d’azione
- periodo di refrattarietà relativa: un secondo stimolo, a condizione
che sia sufficientemente più intenso di quello soglia, è in grado di
genrare un secondo potenziale d’azione
Genesi ionica del potenziale d’azione
ancor più canali del
sodio si aprono
i canali del sodio
inattivano
si aprono i
canali del sodio
si aprono i canali
del potassio
i canali del potassio
si chiudono
tempo
Vm
ENa= +47 mV
EK= -86 mV
time (ms)
0.9
Vm (mV)
gNa (S)
Vm -ENa
INa (A) = gNa(Vm -ENa)
gK
Vm -EK
IK (A) = gK(Vm -EK)
Vm =(INa+IK+gNa*ENa+gK*EK)/(gNa+gK)
-58
0.2
-105
-21
0
28
0
-58
Evento eccitatorio (cariche (+)
entrano nella cellula)
La Depolarizzazione è sentita
da una piccola percentuale di
canali Na+ che si aprono e
permettono al Na+ (cariche +)
che entra di causare
un’ulteriore depolarizzazione
della membrana
0.9
Feedback positivo
Depolarizz
.
piu’ canali Na+
si aprono
più cariche +
entrano
Vm
time (ms)
1.9
Vm (mV)
gNa (S)
Vm -ENa
INa (A) = gNa(Vm -ENa)
gK
Vm -EK
IK (A) = gK(Vm -EK)
Vm =(INa+IK+gNa*ENa+gK*EK)/(gNa+gK)
20
15.0
-27
-411
1
106
106
20
La depolarizzazione è sentita
da ancor più canali Na+ che
pure si aprono e permettono a
più ioni Na+ (più cariche +) di
entrare, causando un’ulteriore
depolarizzazione della
membrana
1.9
Feedback positivo
Depolarizz
.
piu’ canali Na+
si aprono
più cariche +
entrano
Vm
ENa= +47 mV
time (ms)
2.1
Vm (mV)
gNa (S)
Vm -ENa
INa (A) = gNa(Vm -ENa)
gK
Vm -EK
IK (A) = gK(Vm -EK)
Vm =(INa+IK+gNa*ENa+gK*EK)/(gNa+gK)
38
28.0
-10
-266
1.5
124
185
38
Grazie ai canali Na+ aperti il
potenziale di membrana sta
raggiungendo ENa
2.1
Vm
time (ms)
2.9
Vm (mV)
gNa (S)
Vm -ENa
INa (A) = gNa(Vm -ENa)
gK
Vm -EK
IK (A) = gK(Vm -EK)
Vm =(INa+IK+gNa*ENa+gK*EK)/(gNa+gK)
-9
14.0
-56
-789.32
10.9
77
835
-9
I canali Na+ rimangono aperti
solo per un breve periodo e a
questo punto tendono a chiudersi
(inattivazione)
A questo punto una certa frazione
di canali K+ ha incominciato ad
aprirsi permettendo alle cariche
(+) di fuoriuscire
2.9
Vm
Tutti i canali Na+ sono inattivati
I canali K+ riportano il potenziale di membtana
verso EK, dopo di che alcuni canali K+ si
chiudono e Vm si stabilizza
time (ms)
7
Vm (mV)
gNa (S)
Vm -ENa
INa (A) = gNa(Vm -ENa)
gK
Vm -EK
IK (A) = gK(Vm -EK)
Vm =(INa+IK+gNa*ENa+gK*EK)/(gNa+gK)
-80
0
-127
0
3.1
6
19
-80
7.
0
Feedback negativo
Depolarizz
-
.
Piu’ canali K+
si aprono
(ripolarizzaz.)
Più cariche +
escono
Canali Na+: feedback positivo
Na+
L’ingresso di
è interrotto
dall’inattivazione dei canali del
sodio
Canali K+: feedback negativo
L’uscita di K+ è interrotta dalla
chiusura dei canali del potassio
quando il potenziale di membrana
ritorna al suo valore di riposo
Na+
activation gate
chiuso
aperto
inattivato
inactivating
particle
chiuso ma
deinattivato
Un’altra importante proprietà del potenziale
d’azione è quella di potersi propagare lungo la
fibra nervosa
Dal vivo
Un potenziale d’azione tende a propagarsi in tutte
le direzioni dal punto in cui è stato generato
ma
Un potenziale d’azione in via di propagazione
può solo avanzare e mai retrocedere
Propagazione di un segnale elettrico
lungo una fibra nervosa
LA TEORIA DEL CAVO
Modello:
La fibra nervosa è assimilabile ad un conduttore centrale
(assoplasma) separato da un conduttore esterno (fluido
extracellulare) per mezzo di uno strato isolante (membrana)
Ext
rm
Cm
Fluido extracell.
Membrana
ri
Int
Citoplasma
La membrana assonale costituisce un isolante
imperfetto
Una frazione della corrente che
fluisce nell’assoplasma esce
attraverso la membrana
Pertanto l’intensità del segnale
elettrico diminuisce di ampiezza
col crescere della distanza dal
punto della fibra in cui esso è
stato generato
Il decadimento del potenziale di membrana al variare della
distanza ha un andamento esponenziale:
Vm  Vo  exp
x
rm
ri  re
rm
rm


ri  re
ri
 x
Vm  Vo  exp 




Costante di spazio : rappresenta quella distanza alla quale la
variazione del potenziale di membrana Vm è pari al 37% di Vo
Quesito del giorno
Un neurone, in seguito ad uno stimolo di corrente
iniettata nel punto xo, varia Vm di 20 mV. Sapendo
che la costante di spazio di quel neurone è l=0.1
mm, calcolare a quale distanza da xo il segnale sarà
decaduto di 10 mV.
 x
Vm  Vo  exp 




Vm
 x
 exp 

Vo



x    ln
Vo
20
 0.1 ln
 0.069mm
Vm
15
La costante di spazio  dipende anche
dal diametro della fibra
Occorre definire:
Resistenza specifica della membrana Rsm [W·cm2]
Resistenza specifica dell’assoplasma Rsi [W·cm]
Allora sarà:
rm 
Rsm
2
ri 
Rsi
 2
  
Rsm
2Rsi
Quindi,  aumenta con la radice quadrata del raggio
VELOCITÀ DI CONDUZIONE
del potenziale d’azione in una
fibra nervosa
Essa è direttamente proporzionale alla costante di spazio 
Essa è inversamente proporzionale alla costante di tempo t

v
t
Inoltre, essendo   
v aumenta all’aumentare del diametro della fibra
Vm
Vo
1
soglia
V1
Distanza x
0.1 
Vm
2
Vo
L’eccitabilità neuronale è
influenzata della costante di
spazio 
soglia
V1
Distanza x
0.5 
Vm
3
Vo
V1
soglia
xo
x1
Distanza x
1
stimolo
t
L’eccitabilità neuronale è
influenzata della costante
di tempo t
t
t
Le fibre nervose si dividono in amieliniche e mieliniche
Diagramma schematico di un assone
mielinizzato di un nervo periferico
assone
nodi di
Ranvi
er
Strati
di
mielin
a
oligodendrocita
assone
assone
assone
nucleo
Conduzione saltatoria nelle fibre mieliniche
Nelle fibre mieliniche la conduzione
del potenziale d’azione non avviene
in maniera “continua” ma con un
meccanismo “saltatorio”
Conseguenze della presenza dei manicotti di mielina:
Aumento della resistenza di membrana rm
Aumenta la velocità di conduzione