Istituto di Istruzione Superiore
ITC “Crescenzi” - ITG “Pacinotti” , Bologna
Docente: Giuseppe Falivene
Classe 3 BS geometri
APPUNTI DI GEOPEDOLOGIA A.S. 2011/12
NB: i seguenti appunti sono parte integrante delle lezioni frontali
ARGOMENTI TRATTATI:
Ecologia generale 2^parte:
I cicli biogeochimici e l’ equilibrio globale dell’ecosfera;
la dinamica delle popolazioni.
I CICLI BIOGEOCHIMICI E L‘ "EQUILIBRIO GLOBALE"
DELL'ECOSFERA – DINAMICA DELLE POPOLAZIONI
L'ecosfera, attraversata da flussi di materia ed energia, è caratterizzata da fasi o stadi di
"stabilità" o di "stazionarietà" dinamica.
L'ecosfera è in uno stato stabile per quanto riguarda struttura e flussi grazie ai cicli.
I cicli sono quindi dei processi di circolazione ciclica delle sostanze inorganiche e organiche
alimentati da flussi regolari di energia solare (ESOGENA) e energia geotermica (ENDOGENA)
realizzati per mezzo degli organismi viventi attraverso le catene alimentari (le vie di flusso
energetico): la catena del pascolo e la catena del detrito.
Nel comparto abiotico dell'ecosfera l'energia riscalda la superficie terrestre e l'atmosfera,
attivando così la circolazione dell'aria ed il ciclo dell'acqua.
Nel comparto biotico il flusso di energia solare genera il ciclo del carbonio, grazie alla
presenza di organismi con interdipendenza energetica e diverso metabolismo energetico:
organismi riduttori (i produttori) ed organismi ossidatori (i consumatori).
Interdipendenza energetica
L'energia solare viene immessa nei viventi attraverso la produzione di composti
organici ottenuti per riduzione di CO2 mediante la fotosintesi. (vedi produttività primaria)
Solo una piccola parte dell'energia proviene dall'ossidazione di molecole inorganiche
attraverso la chemiolitotrofia.
Gli eterotrofi dipendono, per il loro approvvigionamento energetico, dalla disponibilità
nell'ambiente di composti organici ridotti.
I composti ridotti vengono poi riossidati ad anidride carbonica durante i processi
respiratori e fermentativi.
FLUSSO DI ENERGIA
L’ ENERGIA PER GLI ORGANISMI E’ LA CONDIZIONE STESSA DI VITA. NESSUN
ORGANISMO PUÒ FARE A MENO DELL’ENERGIA.
TUTTA L’ENERGIA UTILIZZABILE DAGLI ORGANISMI PROVIENE DAL SOLE.
RICHIAMI: Le proprietà dell'energia vengono descritte dalle leggi della termodinamica:
1° principio della termodinamica
la variazione di energia interna di un sistema è pari alla differenza tra il calore che ad esso
viene somministrato e il lavoro che il sistema compie.
∆U = Q – W
∆U = var di energia interna; Q = calore ceduto al corpo; W = lavoro svolto
1 cal = 10 ¯³ Kcal = 4,168 J
2° principio della termodinamica (importante per capire il flusso di energia negli ecosistemi)
→ l’energia può essere convertita da una forma all’altra ma non può essere creata né distrutta
→ nelle trasformazioni energetiche, parte dell’energia passa da una forma concentrata ad una
dispersa (calore).
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La trasformazione del lavoro in calore è un fenomeno irreversibile.
NB. NON TUTTA L’ ENERGIA CHE FLUISCE IN UN ECOSISTEMA SI RENDE DISPONIBILE
PER I SISTEMI VIVENTI
Leggi che regolano il funzionamento di qualsiasi ecosistema:
● il flusso energetico è a senso unico (dal Sole alla Terra);
● il movimento della materia (cioè delle sostanze nutritizie) è circolare.
Dell'immensa quantità di energia solare
ricevuta quotidianamente, solo una frazione
minima viene trasformata dagli esseri viventi.
Tutto il resto viene irradiato nello spazio sotto
forma disorganizzata e non più recuperabile
per compiere lavoro, cioè in calore.
Nel comparto abiotico dell'ecosfera l'energia riscalda la superficie terrestre e l'atmosfera,
attivando così la circolazione dell'aria (con venti e movimenti verticali) ed il ciclo dell'acqua.
Nel comparto biotico il flusso di energia solare genera il ciclo del carbonio, grazie alla presenza
di organismi con interdipendenza energetica e diverso metabolismo energetico:
organismi riduttori (i produttori)
organismi ossidatori (i consumatori).
L'energia viene trasmessa, da gruppi di organismi ad altri e da individuo a individuo, attraverso le
catene alimentari, che sono le vie di flusso energetico, cioè la catena del pascolo e la catena
del detrito.
CATENA ALIMENTARE: successione delle relazioni intercorrenti fra organismi autotrofi e
eterotrofi, legati fra loro da una dipendenza alimentare.
RETE ALIMENTARE: relazione trasversale che implicano l’appartenenza di un singolo organismo a
più catene trofiche originando una struttura biotica “connettiva”.
NB Solo lo 0,02% della luce del sole che raggiunge l'atmosfera viene utilizzata nella fotosintesi;
tuttavia è da questa piccola frazione che dipendono tutti gli organismi della biosfera.
CATENE ALIMENTARI
Viene definita catena alimentare la successione di passaggi di materia ed energia attraverso gli
organismi.
In questo schema sono evidenziate le due principali catene alimentari, quella del pascolo e quella
del detrito.
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GF
La catena del pascolo parte dalle piante
verdi (produttori primari), va agli
erbivori (consumatori primari) ed ai
carnivori (consumatori secondari);
sottraendo sostanza organica, essa incide
direttamente sul tasso di produzione
energetica, tramite l'ossidazione di
materiale organico attivo.
La catena del detrito va dalla
materia organica morta ai
microorganismi ed ha
la funzione di smaltire l'eccesso di
materiale organico inerte e di favorire
la restituzione al sistema di sostanze
minerali indispensabili ai produttori.
La lunghezza delle catene trofiche
Le catene trofiche sono generalmente brevi. Superano raramente 5-6 livelli
Motivi
Ad ogni passaggio si ha una grande perdita energetica (indicativamente 90%). Al 6° livello
l’energia residua è lo 0.001% di quella iniziale
Lunghe catene possono comportare ampie fluttuazioni delle popolazioni. Aumenta il rischio di
estinzione dei livelli superiori;
Agli alti livelli trofici aumenta l’esigenza di spazio vitale (home range). I predatori
necessitano di ampi territori
Importanza della catena del detrito
In molti importanti ecosistemi la produttività primaria è scarsa o nulla (Es.: zona afotica dei laghi e
dei mari). In questi casi l’intera comunità biologica è sostenuta dalla catena del detrito.
Produzione e consumo
La produzione consiste nella riduzione di anidride carbonica a sostanza organica, con
trasformazione di energia elettromagnetica (radiazioni solari) in energia chimica.
Il processo più importante nella produzione è la fotosintesi.
Il consumo consiste nell'ossidazione della sostanza organica per liberare energia che verrà
impiegata nelle biosintesi o in lavoro meccanico.
Il processo più importante nel consumo è la respirazione.
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GF
PRODUTTIVITA’
Produttività lorda: la quantità di materia vivente prodotta nell’unita’ di tempo da un
livello trofico determinato o da uno dei suoi componenti.
Produttività netta: differenza tra la produttività lorda e la quantità di materia vivente
degradata dai fenomeni respiratori.
In particolare:
La velocità di trasformazione dell'energia solare mediante fotosintesi viene definita produzione
primaria lorda; essa è una misura della quantità totale di materia organica, o biomassa, fissata.
Essa viene misurata in massa secca per unità di superficie e per unità di tempo; (per esempio
in grammi per metro quadrato e per anno).
La produttività primaria netta è invece la velocità di immagazzinamento della materia
organica prodotta, al netto di quella usata per la respirazione delle piante.
EFFICIENZA ECOLOGICA di un ecosistema: il rapporto tra l’assimilazione a un livello trofico di
grado n e l’assimilazione al livello trofico di grado n-1.
Rapporto sempre molto basso per le perdite dovute alle trasformazioni energetiche naturali
La produzione, negli ecosistemi, viene rappresentata mediante piramidi ecologiche.
In ogni trasferimento di energia, attraverso la serie di organismi che si nutrono in sequenza, vi è
una perdita dell'80-90 % sotto forma di calore.
La produzione primaria netta in ecosistemi diversi varia con i diversi tipi di ecosistema considerati.
Deserti = bassa produttività netta
Paludi e torbiere = alta produttività netta
Ecosistemi giovani = elevata produttività netta P/R > 1 (abbondanza di biomassa)
sfruttamento a fini agricoli dei sistemi giovani
Sistema alterato, in sofferenza P/R = < 1 : fase regressiva
Produttività e climax: P/R = 1
NB. La biomassa è un concetto statico, la produttività è un concetto dinamico
Piramidi ecologiche
Le piramidi ecologiche descrivono la struttura trofica di un ecosistema, cioè la posizione delle
specie nella catena alimentare ossia il loro livello alimentare. Quindi sono una
rappresentazione grafica della struttura della comunità biologica in un
determinato ecosistema.
Per livello alimentare o trofico si intende il livello di utilizzazione che dipende da una comune
fonte di energia. Abbiamo così a partire dall’energia solare:
I livello organismi fotosintetici produttori
II livello erbivori consumatori primari
III livello carnivori consumatori secondari
IV livello carnivori secondari consumatori terziari
Possono essere costruite su diversi parametri caratteristici della comunità: numero di individui,
biomassa, produttività.
L’area di ciascun rettangolo è proporzionale alle dimensioni del livello trofico corrispondente.
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La piramide dei numeri relativa ad una catena alimentare si ottiene sovrapponendo dei
rettangoli orizzontali con la stessa altezza e di larghezza proporzionale al numero degli
individui presenti in ogni livello trofico in un dato momento.
La piramide dei numeri è tanto più alta quanti sono i livelli trofici ed ha forma triangolare.
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Piramide dell’energia
Conseguenze pratiche della piramide dell’energia
● Una piramide dell’energia con la punta rivolta verso l’alto spiega
molte cose:
… perché frutta e verdura costano meno della carne
… perché nei paesi poveri l’alimentazione è costituita quasi
esclusivamente da vegetali
… perché con la dieta vegetariana è possibile sfamare più persone
● La dieta vegetariana permetterebbe di sfamare molte più persone,
perché si eviterebbero le perdite di energia dovute al passaggio tra i
vari livelli trofici.
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Biomagnificazione e bioconcentrazione
Bioconcentrazione
Il termine bioconcentrazione si riferisce all'assorbimento di una sostanza dal mezzo circostante (di
solito acqua) in maniera tale che le concentrazioni della sostanza nei tessuti dell'organismo
(formati in gran parte di acqua) diventano più alte di quelle presenti nell'ambiente circostante.
Col termine biomagnificazione intendiamo la tendenza di alcune sostanze chimiche a diventare
sempre più concentrate man mano che si sale di livello nelle catene trofiche.
L’esempio del DDT
Da un livello trofico
all’altro la biomassa si
riduce.
Se una sostanza viene
trasferita interamente o
con perdite trascurabili
(per metabolismo,
escrezione o altro), la sua
quantità rimarrà quasi
costante in una biomassa
progressivamente
ridotta, raggiungendo
concentrazioni
elevatissime nei predatori
terminali.
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GF
CICLI BIOGEOCHIMICI
I processi che avvengono nei cicli geobiochimici hanno velocità ben precise e diverse tra loro;
ogni parte dell'ecosfera ha un preciso collocamento nell'architettura del tutto e tutte le parti
collaborano a mantenere l'"equilibrio globale".
In natura gli equilibri restano tali in tempi dell'ordine di migliaia di anni.
Le modifiche apportate dall'uomo a questi equilibri non sono irrilevanti, poiché sono
estremamente più veloci rispetto a quelle geologiche.
Per seguire, almeno a grandi linee, il percorso
complessivo degli elementi chimici vengono costruiti
semplici modelli grafici o schemi.
Lo schema viene generalmente rappresentato
distinguendo i processi in due comparti o fasi del
ciclo:
- un comparto biologico (le biocenosi) e
- un comparto geologico (il biotopo) detto di
riserva.
I due comparti sono collegati tra loro mediante lo
scambio delle sostanze inorganiche (FLUSSI)
utilizzate dagli organismi viventi.
Lo schema può presentare percorsi di riciclizzazione, come quello indicato nel comparto
biologico.
Nella descrizione dei cicli globali le fasi di riserva sono costituite dalle grandi sfere che
costituiscono l'ecosfera, cioè atmosfera, idrosfera, litosfera e biosfera (limitatamente alla sua
fase ciclica).
RICICLIZZAZIONE
La "riciclizzazione" nei sistemi ambientali consiste nella riutilizzazione degli elementi
all'interno del pool di scambio senza che essi ritornino al compartimento geologico di
riserva; si creano così cicli con riciclizzazione.
Gli indici di riciclizzazione per i vari elementi sono diversi. L'indice di riciclo o di
riciclizzazione Ir è dato dal rapporto fra: Ir = Q/R
(Q = quantità consumata) (R = quantità riciclata).
• La riciclizzazione evita alla comunità biologica un grosso lavoro chimico favorendo un
più razionale impiego dell'energia per mantenere i sistemi complessi.
COMPARTI O FASI DEL CICLO
FASE GEOLOGICA O COMPARTO GEOLOGICO
Fase di riserva di sostanze inorganiche entro serbatoi (atmosfera, idrosfera e litosfera). Il
comparto di riserva del ciclo (o serbatoio, o pool) rappresenta la massa comprendente la
maggior quantità dell'elemento.
Fase stazionaria e poco disponibile per gli organismi.
FASE BIOLOGICA O COMPARTO BIOLOGICO
Fase di riciclo delle sostanze inorganiche e di temporanea riserva di sostanze organiche (o pool di
scambio o fase ciclica) comprende tre compartimenti attivi:
1. le sostanze inorganiche utilizzabili (i nutrienti),
2. gli organismi viventi (le piante, gli animali, i microorganismi),
3. le sostanze organiche inerti.
Il movimento tra questi compartimenti attivi viene definito ciclizzazione dei nutrienti.
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GF
La fase di riserva (geologica) è sempre di natura inorganica.
Può essere costituita:
1. dall'atmosfera, con cicli a carattere gassoso, (O2 e N2),
2. dalla litosfera, con cicli a carattere sedimentario, (P);
Talvolta si hanno cicli a fase di riserva misti (atmosfera e litosfera), zolfo o carbonio.
I cicli gassosi sono detti anche cicli "ottimi" o "perfetti" perché sono capaci di
autoregolazione mediante processi a retroazione o feedback.
Il passaggio dalla fase di riserva a quella di ciclizzazione (definito mobilizzazione o liberazione)
rende disponibile una risorsa che in precedenza era bloccata.
Tra le due fasi avvengono quindi degli scambi che sono rappresentati dai flussi energetici
caratterizzati da:
1. una determinata velocità di FLUSSO: le sostanze si muovono da un serbatoio all’altro con
una data rapidità (unità di massa/tempo: tonnellate/anno)
2. TEMPO DI RESIDENZA: le sostanze stazionano in un serbatoio per un certo tempo prima di
essere rimobilizzate (ore/giorni/mesi/anni)
3. TURNOVER: le sostanze si rinnovano in un serbatoio in un certo periodo di tempo
mantenendo pressoché costante (equilibrio dinamico) la quantità totale contenuta. (espresso
in anni con due scale temporali: biologiche e geologiche)
4. CAPACITÀ DEL COMPARTO (Q): quantità di sostanza in unità di massa
TURNOVER
Il turnover degli elementi, cioè il tempo di permanenza di un elemento in un comparto è
molto variabile; di norma è:
estremamente lento nella litosfera (tempi geologici),
molto lento anche nell'idrosfera,
lento nella pedosfera (strato superficiale della litosfera interessato allo sviluppo della
vegetazione),
veloce nell'atmosfera,
rapidissimo nella biosfera.
I tassi di scambio o di trasferimento da un posto all'altro sono più importanti nel
determinare la struttura e il funzionamento di un ecosistema di quanto lo siano le quantità
presenti in un determinato momento o in un determinato posto.
I modelli quantitativi dei cicli non solo aiutano a capire il funzionamento della natura, ma
permettono di studiare meglio le interferenze dovute all'attività antropica (sviluppo
sostenibile) che hanno prodotto e stanno producendo inquinamento.
INQUINAMENTO
La maggior parte degli inquinamenti si ha quando alcune sostanze, a causa dell'attività
umana, sono o troppo abbondanti o insufficienti in un dato comparto.
L'uomo ha accelerato fortemente il movimento di molti materiali, così che i cicli tendono a
diventare imperfetti, portando alla situazione paradossale di un eccesso dell'elemento da
una parte e contemporaneamente di una grossa carenza dall'altra.
L'inquinamento altera la distribuzione dei materiali in due modi:
1. modificando la velocità di flusso con cui i materiali fondamentali circolano;
2. introducendo alcuni materiali estranei sotto forma di molecole artificiali che
le specie viventi non riescono a decomporre.
Si può quindi definire l'inquinamento come l'errata collocazione delle risorse per
alterazione dei cicli geobiochimici, alterazione della direzione e della velocità con cui certi
materiali si muovono nei cicli.
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GF
IL
CICLO
D E L L' A C Q U A
CAPACITÀ DEI COMPARTI E TURNOVER DELL'ACQUA
Nell'idrosfera l'acqua è attualmente distribuita in tre serbatoi: oceani, continenti, atmosfera.
Circa il 97% si trova negli oceani ed è acqua salata, il restante 3%, costituito da acqua dolce, si
trova in prevalenza nei continenti; questa è poi distribuita in serbatoi diversi: ghiacciai (2,4%),
laghi e fiumi (0,01%), acque sotterranee (0,6%).
Nella biosfera la quantità è percentualmente trascurabile.
L’acqua dell’atmosfera, pur presente in piccolissima parte, ha una notevole influenza sui climi e
sulla localizzazione delle risorse_idriche.
Il bilancio_idrologico delle aree oceaniche, per le ridotte piogge (sono per lo più concentrate in
area continentale) e per il prevalere del fenomeno evaporazione, è deficitario, mentre quello delle
terre emerse è costantemente in attivo.
La compensazione è attuata dal deflusso sia superficiale che sotterraneo.
Le acque di falda hanno tempi di ricambio lunghissimi: dunque il loro eventuale inquinamento è
molto grave.
Capacità dei comparti dell'acqua
La capacità dei vari comparti è molto diversa e, in alcuni comparti, è utile considerare dei
sottocomparti significativi.
La tabella è espressa in 1015 kg (milioni di miliardi di kg).
comparto
atmosfera
idrosfera
quantità (1015 kg)
12,9
1.340.000
24.100
10.000
176
2,12
1,12
sottocomparto
oceani
ghiacciai
acque dolci sotterranee
laghi
fiumi
biosfera
Turnover dell'acqua
Ricordando che il tempo di turnover (cioè il tempo statisticamente calcolato per il ricambio di una
massa di sostanza in base ai flussi di materia cui è soggetta la massa) si ottiene dal rapporto tra
la massa e il flusso coinvolto, si possono prevedere i tempi seguenti:
comparto
sottocomparto
turnover
atmosfera
8,2 giorni
idrosfera
oceani
2.660 anni
ghiacciai
da 10 a 200.000 anni
acque sotterranee
da un anno a oltre 1000 anni
laghi
da alcuni mesi ad alcuni secoli
acque superficiali
da 1 a 100 giorni
biosfera
7,4 giorni
Bilancio idrologico
Ogni anno l'energia solare provoca l'evaporazione di quasi 455.000 chilometri cubici di acqua
dalla superficie degli oceani.
Contemporaneamente l'evapo-traspirazione ne sottrae 62.000 dalle terre emerse.
Globalmente l'evaporazione ammonta perciò a circa 517.000 chilometri cubici/anno.
La stessa quantità viene restituita dall'atmosfera sotto forma di precipitazioni distribuite in
maniera non omogenea fra oceani e continenti.
Questa quantità tornerà agli oceani dopo aver dato vita al deflusso superficiale e, tramite
infiltrazione, a quello profondo.
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La presenza dell'acqua nel sottosuolo è legata alla permeabilità delle formazioni rocciose che
l'acqua incontra nel suo cammino verso il basso.
Tale permeabilità dipende dalla porosità macroscopica e microscopica, e da eventuali
fessurazioni.
Il percorso pressoché verticale delle acque attraverso materiali permeabili si interrompe quando la
via viene sbarrata da rocce impermeabili.
In tal caso le acque possono accumularsi nelle sovrastanti unità litologiche permeabili, dette
acquiferi, riempiendone le cavità.
Si formano così le falde acquifere sotterranee che costituiscono il maggiore serbatoio di acqua
dolce sulla terra (il 97,7% del totale delle acque dolci; laghi e fiumi contribuiscono con solo il
2,3%).
Risorse idriche
Le risorse di acqua dolce non sono distribuite omogeneamente sulle terre emerse.
Inoltre, poiché il fattore più importante è la quota di acqua disponibile pro-capite, entra in gioco
la popolazione, dato che la quota è inversamente proporzionale alla popolazione.
Anche il tipo e il livello di sviluppo è molto importante: diverso è il consumo pro-capite in una
società agricola, in una nomade, in una industriale.
Acqua dolce
Le acque dolci sono una risorsa essenziale per l'uomo e per le comunità di organismi che popolano
i continenti, ma costituisce solo circa lo 0,6% del totale.
All'uomo interessa, in particolare, l'acqua potabile; per questo scopo usa generalmente acque
dolci sotterranee (quelle superficiali offrono scarse garanzie igieniche e richiedono trattamenti di
filtrazione e sterilizzazione). Ogni anno ne vengono utilizzati più di 4.000 chilometri cubi e il
consumo aumenta circa del 6% l'anno.
In media l'uso domestico assorbe circa il 6% del totale; all'agricoltura è destinato circa il 73%,
alle industrie circa il 21%.
Gli usi dell'acqua dipendono, evidentemente, da molti fattori, come il tipo di economia di un paese,
la disponibilità idrica e la sua distribuzione nel territorio, il clima, ecc.
Consideriamo gli usi negli Stati Uniti, presi come esempio di paese economicamente avanzato e
prendiamo come riferimento (100) le precipitazioni atmosferiche.
Il 71% cade su zone non drenate (boschive, coltivate, spontanee) e ritorna in buona parte
all'atmosfera per evapotraspirazione.
Il rimanente 29% torna agli oceani, in parte dopo essere stata così utilizzata:
3,35% per l'irrigazione; 3,35% per le industrie; 0,6% soltanto per usi domestici; solo il 7,3%
viene perciò utilizzato, in vari modi, dall'uomo.
Il consumo di acqua dolce pro-capite dipende fortemente dal grado di sviluppo raggiunto dal
paese, dato che la maggior percentuale di uso non è quella domestica, bensì quella destinata alle
produzioni agricole e industriali.
Occorre tenere sempre presente anche che la quantità pro-capite è legata, in modo
inversamente proporzionale, alla popolazione: nei paesi europei, economicamente molto
avanzati e con alta densità di popolazione, la quota disponibile pro-capite non è molto elevata.
IL CICLO DELL’ACQUA, insieme dei passaggi dell'acqua dagli oceani, all'atmosfera, alle
terre emerse, e ancora agli oceani, comporta variazioni dello stato fisico dell'acqua ed è
costantemente alimentato dall'energia solare (energia per il ciclo dell’acqua).
Il riscaldamento solare causa l'evaporazione di parte dell'acqua superficiale di oceani, fiumi, laghi
e organismi viventi; il vapore acqueo così formatosi entra nell'atmosfera.
Processi di condensazione portano l'acqua al suolo sotto forma di precipitazioni.
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GF
Parte dell'acqua di
precipitazione
penetra nel suolo
per infiltrazione,
mentre una parte
dà origine ad un
deflusso
superficiale che
arriva ai fiumi e
quindi agli oceani.
Una frazione
dell'acqua
presente nel suolo
può tornare
all'atmosfera per
evaporazione,
un'altra può
essere assorbita
dalle piante e
ritornare poi
all'atmosfera tramite la traspirazione; una piccola parte viene utilizzata per la fotosintesi.
L'acqua che si infiltra nel sottosuolo costituisce riserve sotterranee, le falde acquifere.
L'acqua sotterranea si muove come le acque di superficie, ma molto più lentamente; dai punti in cui
penetra a quelli in cui riaffiora nei letti fluviali o nelle sorgenti o nei bassi fondali marini.
Tutto il ciclo dell'acqua è sostenuto dall'energia solare.
Infiltrazione
La presenza dell'acqua nel sottosuolo è legata alla permeabilità delle formazioni rocciose
che l'acqua incontra nel suo cammino verso il basso; tale permeabilità dipende dalla
porosità macroscopica e microscopica, e da eventuali fessurazioni.
Il percorso pressoché verticale delle acque attraverso materiali permeabili si interrompe
quando la via viene sbarrata da rocce impermeabili.
In tal caso le acque possono accumularsi nelle sovrastanti unità litologiche permeabili,
dette acquiferi, riempiendone le cavità.
Si formano così le falde_acquifere sotterranee che costituiscono il maggiore serbatoio di
acqua dolce sulla terra (il 97,7% del totale delle acque dolci; laghi e fiumi contribuiscono
con solo il 2,3%).
CICLO
CICLO BIOLOGICO:
GEOCHIMICO:
DEL
CARBONIO
passaggio del carbonio dalle piante agli animali e all'ambiente; CICLO
passaggio dalle rocce sedimentarie superficiali, all'atmosfera, alla
biosfera e all'idrosfera.
Di fondamentale importanza in entrambi i cicli è il ruolo della CO2.
La CO2 atmosferica viene assorbita dalle rocce quando queste vengono alterate e dalle piante nel
corso della fotosintesi.
Il carbonio rimane immobilizzato per tempi più o meno lunghi nelle sostanze organiche degli
organismi morti e nei rivestimenti rigidi esterni di molluschi o di altre specie animali.
Il carbonio viene così sottratto al serbatoio atmosferico mano a mano che questi materiali si
depositano sotto forma di sedimenti poi incorporati nella crosta terrestre.
Nel medesimo tempo, sostanze organiche e calcari antichi vengono erosi e alterati chimicamente
dagli agenti atmosferici. Con l'ossidazione delle sostanze organiche e la dissoluzione dei
carbonati l'anidride carbonica è restituita al sistema dinamico e lo mantiene in equilibrio.
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GF
Ciclo biologico del carbonio
Comprende solo due componenti principali: l'anidride
carbonica e i composti organici del carbonio.
Il C, sotto forma di anidride carbonica, entra nella
biosfera e, tramite la fotosintesi, è trasformato in
composti organici, i carboidrati.
I prodotti primari della fotosintesi sono soggetti a un
gran numero di trasformazioni chimiche nelle piante e
successivamente negli altri organismi delle catene
alimentari.
Il carbonio viene riportato alla riserva atmosferica
sotto forma di CO2 tramite i processi di respirazione
di piante, animali, batteri e funghi.
Del carbonio presente nei resti organici una parte
viene recuperata attraverso i processi di
decomposizione che avvengono in ambiente
aerobico o anaerobico; un'altra parte viene
incorporata nei sedimenti.
Atmosfera
2
1
Il ciclo del carbonio è strettamente correlato al flusso
di energia che attraversa la biosfera, in quanto i due
processi fondamentali che governano questo ciclo,
fotosintesi e respirazione, sono anche i principali responsabili dei maggiori trasferimenti
energetici.
Ciclo geochimico del carbonio
Regola il trasferimento del carbonio fra litosfera, idrosfera e atmosfera.
La CO2 presente nell'atmosfera si solubilizza nell'acqua piovana con formazione dell’acido
carbonico.
L'acido carbonico modifica chimicamente i minerali carbonatici e silicatici liberando ioni
bicarbonato, ioni calcio e silice che passano in soluzione e vengono trasportati dai fiumi fino agli
oceani (ciclo dell'acqua), dove organismi viventi incorporano in gusci e scheletri gli ioni calcio e
bicarbonato, formando nuovamente carbonato di calcio e liberando anidride carbonica.
In tale processo torna all'atmosfera circa la metà dell'anidride carbonica.
Gusci e scheletri, alla
CICLO GEOCHIMICO DEL CARBONIO
morte degli organismi, si
La CO2 si solubilizza nell'acqua piovana con
depositano sui fondali e
vengono sepolti da altri
sedimenti.
I fondali oceanici si
espandono e scorrono
modifica minerali carbonatici e silicatici
liberando ioni
sotto i continenti
bicarbonato, ioni calcio e silice che passano in soluzione >> agli
oceani (ciclo dell'acqua), vengono incorporati in gusci e scheletri,
trasportando i sedimenti in
riformando carbonato di calcio e liberando CO2.
profondità.
Circa metà
Esposti ad alte
torna in atm
temperature e pressioni i
sedimenti liberano, molti
alla morte, si depositano
milioni di anni più tardi,
sui fondali e vengono
sepolti da altri sedimenti. anidride carbonica, che
rientra nell'atmosfera,
soprattutto attraverso le
I fondali oceanici
eruzioni vulcaniche.
trasportano i
sedimenti in profondità.
Esposti ad alte temperature e pressioni i sedimenti liberano, molti
milioni di anni più tardi, CO2, che rientra nell'atmosfera.
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Capacità dei comparti e turnover del carbonio
Il carbonio non è molto abbondante: costituisce solo lo 0,027% della crosta terrestre; inoltre le
capacità dei comparti del carbonio sono molto diverse:
1. ATMOSFERA: riserva piccola (poco più dello 0,03%), ma molto attiva, ((è la più
importante per i viventi,))
2. LITOSFERA sotto forma di calcari sedimentari: carbonati, kerogene, o di depositi di
petrolio, carbone o metano. Supera di quasi 2000 volte la quantità di carbonio presente
nell'atmosfera, nell'idrosfera e nella biosfera.
3. IDROSFERA: è in quantità 60 volte superiore che nell'atmosfera, ed è presente per lo più
sotto forma di bicarbonati e di carbonati disciolti nelle acque.
4. BIOSFERA: la quantità (in modo stabile nella biomassa autotrofa e in particolare nelle
aree forestali) è almeno di mezzo ordine di grandezza superiore alla quantità presente
nell'atmosfera.
I flussi e i tempi di turnover del carbonio fra i vari comparti sono di ordini di grandezza molto
diversi:
•
nella biosfera il carbonio circola rapidamente.
•
Più lenti sono gli scambi con gli oceani che sono i grandi serbatoi regolatori del ciclo
del carbonio e dell'anidride carbonica.
• Ancora più lenta è la circolazione della riserva litosferica.
Le quantità di carbonio presente nei vari comparti e i suoi flussi sono rimasti per lungo tempo stabili
essendo controllati dal meccanismo di regolazione del tasso di anidride carbonica, rappresentato
dai processi di dissoluzione e di deposito dei calcari (ciclo geochimico del carbonio).
Il bilancio dell’anidride carbonica è attualmente eccedente a causa dell'uso di carbonio e petrolio
come combustibili e della deforestazione in atto.
Flussi e tempi di turnover del carbonio
I flussi di carbonio, nei sedimenti di carbonato di calcio e nel petrolio avvengono lentamente
attraverso la solubilizzazione dei carbonati e, assai più lentamente, attraverso l'utilizzo degli
idrocarburi; per questi processi sono necessari centinaia di milioni di anni.
Per questo i calcari vengono considerati i più grandi immobilizzatori di carbonio.
Nel breve giro di una decina di anni tutto il carbonio contenuto nell'atmosfera può invece passare
negli organismi e ritornare all'atmosfera.
I flussi litosferici, anche se lentissimi, sono tuttavia egualmente importanti: se sulla Terra
non ci fosse alcun riciclaggio vulcanico, i processi di alterazione dovuti agli agenti atmosferici
trasformerebbero l'anidride carbonica in carbonati nel giro di qualche millennio.
BILANCIO DELL'ANIDRIDE CARBONICA
L'anidride carbonica deriva, insieme all'acqua e ad altri gas, dalla degasazione delle rocce
avvenuta durante la loro fase di formazione e, dopo la solidificazione della crosta terrestre, dalla
fuoriuscita di lava prodotta dal perdurare dell'attività vulcanica.
Il bilancio dell'anidride carbonica nell'aria è attualmente eccedente, soprattutto a causa dell'uso di
combustibili fossili.
Secondo molte proiezioni sui consumi di energia nel futuro, la quantità di anidride carbonica
nell'atmosfera raddoppierà per la metà del secolo venturo.
E' questo uno degli esempi più notevoli dell'influenza delle attività umane su un ciclo
biogeochimico.
Nonostante il ruolo tampone dell'acqua che permette la fissazione della maggior parte
dell'anidride carbonica in eccesso sotto forma di rocce sedimentarie, ne resta sempre un eccesso
nell'atmosfera, con effetti climatici non trascurabili (effetto_serra).
Si valuta che un raddoppio di anidride carbonica atmosferica farebbe salire la temperatura media
del pianeta di 2,5°C
L'anidride carbonica
Essa caratterizzò l'atmosfera primordiale determinando un forte effetto serra.
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Le conseguenze geologiche della fotosintesi ossigenica furono enormi, in primo luogo sulla
composizione dell'atmosfera: si ebbe la fissazione di grandi quantità di CO2 e la
liberazione di grandi quantità di O2.
Con la comparsa di organismi dotati di scheletri e gusci l'anidride carbonica venne fissata
anche nei calcari di origine organica.
La sottrazione di anidride carbonica dall'atmosfera determinò una riduzione dell'effetto serra,
contribuendo ad un abbassamento della temperatura superficiale.
La quasi totalità della riserva risiede nella litosfera.
Una quantità ancora considerevole costituisce la riserva nell'idrosfera.
Tutto il carbonio che interessa direttamente i sistemi viventi, cioè quello dell'atmosfera
(sotto forma di CO2) più quello della biosfera costituisce invece una frazione irrisoria del
totale, circa 1/60.000
CICLO
D E L L’ A Z O T O
QUANTITÀ DI AZOTO ESPRESSA IN 10¹² KG.
COMPARTO
SOTTOCOMPARTO
QUANTITÀ
Litosfera
crosta terrestre
sedimenti
PEDOSFERA
14.000.000
4.000.000
610
3.900.000
23.000
13
Atmosfera
Idrosfera
Biosfera
FORME DELL'AZOTO NEI COMPARTI
Nell'atmosfera:
azoto molecolare e, in piccolissima quantità come ammoniaca, diossido e
ossido di azoto.
Nell'idrosfera:
grandi riserve di azoto molecolare disciolto in acqua. E’ presente anche
combinato, sia in forma ammoniacale, sia nitrica che come azoto organico.
Nella litosfera:
nella sostanza organica, nelle lettiere, e nell'azoto inorganico.
L'azoto organico, negli strati superficiali del suolo, può costituire fino ad
oltre il 90% del totale.
Solo il 3% circa si trova nelle piante e negli animali.
TEMPI DI TURNOVER DELL'AZOTO
Tenendo presente la difficoltà di determinare con sufficiente precisione le quantità dei vari comparti,
si può valutare che i tempi di turnover espressi in anni siano:
Biosfera
Pedosfera
Atmosfera
anni 4
anni 70
anni 45.000.000 - 200.000.000 (valori molto approssimati)
ALTERAZIONE DELL’EQUILIBRIO DEI FLUSSI
Il ciclo naturale dell'azoto presenta molti meccanismi di regolazione e, prima che entrassero in
gioco su larga scala i fertilizzanti sintetici, la quantità di azoto sottratta all'atmosfera era in
equilibrio con quella restituita dai batteri denitrificanti (equilibrio tra fissazione e
denitrificazione).
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La fissazione industriale dell'azoto è la più importante interferenza umana nei cicli naturali: la
quantità di azoto fissata è aumentata di circa 5 volte dal 1950 a oggi, ed ora è pari alla quantità
fissata da tutti gli ecosistemi terrestri prima dell'avvento dell'agricoltura moderna.
Questo spostamento dall'equilibrio può avere gravi conseguenze:
1. Eutrofizzazione delle acque.
2. Composti azotati gassosi introdotti nell'atmosfera dalle combustioni coinvolti nella
formazione dello smog fotochimico e nella produzione di acido nitrico >>> precipitazioni
acide.
Smog fotochimico
Lo smog fotochimico è un inquinamento di tipo secondario, cioè non legato direttamente alle
fonti di emissione bensì alle trasformazioni subite dagli inquinanti primari.
Lo smog fotochimico provoca notevoli danni alla salute e al patrimonio forestale.
Le FONTI DI OSSIDI DI AZOTO possono essere:
– naturali (lampi, decomposizione batterica di sostanza organica, incendi)
– antropogeniche (combustione di combustibili fossili:formazione di ossidi di azoto
per sintesi e per ossidazione del combustibile).
L'aumento delle emissioni di natura antropogenica provoca un grave inquinamento della bassa
atmosfera e costituisce un problema soprattutto in aree urbane o industriali in cui le condizioni
orografiche e climatiche creano situazione di stabilità atmosferica.
Per quanto riguarda le emissioni di ossidi di azoto, espresse come NO2, i dati EMEP (European
Monitoring and Evaluation Programme) riportano, per l'Italia, un aumento da circa 1500 milioni di
kg per anno, nel 1980, a circa 1750 milioni di kg per anno nel 1992.
Ciclo dell'azoto
Il ciclo dell’azoto è molto complesso.
L'atomo di azoto può entrare a far parte essenzialmente in quattro tipi di molecole: azoto
molecolare, nitrati, ammoniaca e azoto organico.
L'azoto molecolare presente nell'atmosfera è molto stabile.
La sua utilizzazione nei vari composti chimici avviene attraverso processi di fissazione naturale
(chimica o abiotica e biologica o biotica).
La fissazione porta alla formazione di composti più reattivi, ossidi di azoto e ammoniaca, che le
piogge o le deposizioni solide provvedono a portare nel terreno.
Ciclo biologico dell’azoto: gran parte dell'azoto, presente nel terreno come ioni ammonio o
nitrato, entra nella biosfera, dove viene organicato e si muove in un piccolo ciclo formato da
piante, animali e batteri. Una parte dell'azoto nitrico viene trasformato, ad opera di batteri
denitrificanti specializzati, in azoto molecolare che ritorna all'atmosfera. Una certa quantità di
nitrati viene perduta per migrazione dalle zone terrestri verso i sedimenti oceanici profondi
(azoto nei sedimenti), entrando così in cicli geochimici di lunga durata: dai sedimenti l'azoto può
ritornare disponibile attraverso le eruzioni vulcaniche. (azoto "juvenile"). D'altra parte vi è un
minimo, ma continuo rifornimento di azoto al ciclo della biosfera per alterazione delle rocce ignee
della litosfera.
Fissazione naturale
La fissazione chimica può essere innescata da radiazioni cosmiche, scariche elettriche,
fulmini, che forniscono l'energia necessaria perché l'azoto possa reagire con l'ossigeno o con
l'idrogeno dell'acqua per formare ossidi di azoto NOx o ammoniaca NH3.
Si fissano così piccole, ma indispensabili, quantità di azoto atmosferico che le piogge
provvedono a portare nel terreno.
ciclo biologico dell'azoto
Il ciclo biologico dell’azoto è una sequenza complessa di trasformazioni chimiche che coinvolgono
l'azoto in composti organici e inorganici. Comprende un grande ciclo che si svolge tra
l'atmosfera e il mondo vivente con, all'interno, un piccolo ciclo che si svolge tra piante, animali
e batteri (riciclizzazione).
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Dal grande serbatoio atmosferico l'azoto entra molto
lentamente nella biosfera: le piante lo possono utilizzare solo
dopo che i processi di fissazione naturale lo hanno reso
disponibile sotto forma di ioni ammonio o nitrato. Solo
una piccola parte dell'ammonio ricavato dall'azoto atmosferico
viene assunto dalle piante e incorporato in molte molecole
organiche mediante una riduzione assimilativa, per essere poi
utilizzato dai consumatori dei vari ordini.
Il sistema biologico può rilasciare l'azoto attraverso la
decomposizione di cadaveri di animali e di detriti vegetali:
l'azoto, attraverso il processo di ammonificazione, torna al
terreno sotto forma di ione ammonio, quindi viene
trasformato in nitrato dai batteri nitrificanti del terreno e
reso così ancora disponibile per le piante.
Il ciclo prevede diversi processi e diversi tipi di organismi in grado di attuare i processi.
In molti casi si tratta di batteri specializzati, azotofissatori per trasformare l'azoto molecolare in
ammoniaca, che attuano perciò la fissazione biologica,
nitrificanti per trasformare questa in nitrato,
denitrificanti per restituire all'atmosfera parte dei nitrati non utilizzati.
Entrano poi in gioco piante e animali che utilizzano, direttamente o indirettamente, i nutrienti
azotati.
La fissazione inorganica, seppure meno importante, produce comunque forme assimilabili
dell'azoto e contribuisce perciò al ciclo biologico.
Microorganismi fissatori dell'azoto
La capacità di fissare l'azoto si osserva in un piccolo numero di microorganismi procarioti, batteri e
cianobatteri.
I batteri_azotofissatori possono vivere sia liberi (per esempio, azotobacter, klebsiella,
clostridium, rhodospirillum) che in simbiosi, (anabaena, nostoc, citrobacter, oltre al gruppo dei
rhizobium che sono simbionti delle leguminose - come soia, fagiolo, trifoglio, erba medica).
molti generi sono eterotrofi, altri autotrofi.
Fra gli eterotrofi alcuni generi sono anaerobi obbligati, ( Clostridium), altri aerobi facoltativi
(Klebsiella), altri ancora aerobi (Azotobacter).
Fra i batteri che vivono in simbiosi, i più importanti e specializzati appartengono al genere
Rhizobium, che formano noduli radicali in molte specie di leguminose.
Tutti i microorganismi capaci di fissare l'azoto sono provvisti di un sistema enzimatico denominato
nitrogenasi.
Il ciclo suolo-piante-animali è molto delicato.
Se il suolo è povero di ossigeno, diventano attivi i batteri denitrificanti, che trasformano il nitrato
in nitrito, in ossidi di azoto e in azoto elementare.
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LE POPOLAZIONI NELLE COMUNITÀ
Il termine popolazione indica in ecologia un insieme di organismi della stessa specie che vivono
in una determinata area e che si scambiano materiale genetico.
La caratteristica principale di una popolazione è che gli individui che la compongono interagiscono
in maniera tale da costituire un'unità fondamentale dell'ecosistema.
L'ecologia delle popolazioni si occupa di comprendere come e perché una o più popolazioni
cambiano le loro caratteristiche nel tempo e nello spazio. (dinamica delle popolazioni)
La dinamica delle popolazioni dipende: fattori biotici (densità, tasso di riproduzione, tasso di
mortalità, competizione, predazione….) ed abiotici (caratteristiche chimico fisiche dell'habitat)
che tendono ad aumentare o diminuire la dimensione della popolazione e la sua composizione di
età o di sesso. Composizione e dinamica della popolazione sono determinate dal flusso di energia
(catene e reti trofiche).
La regolazione della dinamica di popolazione deriva da tre meccanismi:
1. funzione moltiplicativa (riproduzione)
2. funzioni di controllo frenante, la nutrizione, poiché la disponibilità di nutrienti è di solito
limitata.
3. perdita dissipativa rappresentata dalla respirazione e soprattutto dalla morte.
Se prevale il primo meccanismo la popolazione aumenta, mentre viceversa diminuisce se
prevalgono il secondo ed il terzo. Il processo è di norma ciclico, con la popolazione che tende ad
un suo equilibrio, ma i meccanismi omeostatici sono di norma deboli, ragione per la quale le
variazioni della popolazione possono anche essere assai vistose, con periodi di rapida crescita
seguiti da periodi di equilibrio instabile ed oscillazioni che possono portare anche alla estinzione.
Alcune delle grandezze che bisogna considerare per analizzare la dinamica di una popolazione.
1. La principale è la dimensione, ovvero il numero totale di organismi che la compongono
(in alternativa al numero si considera la biomassa totale, cioè il prodotto tra il numero di
organismi e il peso medio di un singolo organismo).
2. La distribuzione per età, ovvero l'informazione relativa a quanti sono gli individui
rappresentativi di ogni classe d'età nella popolazione. (Molte volte, invece che classificare
gli organismi a seconda dell'età, si preferisce classificarli in base alla taglia corporea o allo
stadio di sviluppo (per esempio, uovo, crisalide, insetto alato). Si ottiene così una
distribuzione per taglia o per stadio.
3. La densità (cioè il numero per unità di area o di volume) nelle popolazioni dei diversi taxa.
Si passa dai 5 milioni per metro cubo delle diatomee alle 500 migliaia per metro quadrato
degli artropodi presenti nel suolo. Gli alberi di un bosco hanno una densità dell'ordine dei
500 individui per ettaro, i daini 4-5 capi per chilometro quadrato. La densità degli uomini,
come intuibile, è molto variabile, e passa dai 2 individui per chilometro quadrato del
Canada ai 1.000 e più abitanti per km² del Bangladesh
Escludendo alcune città stato come il Principato di Monaco (16.700) … , lo stato con la più
bassa densità di popolazione è la Mongolia, soltanto 1,8 abitanti per km².
4. Dispersione. E’ il parametro che descrive la distribuzione spaziale, che può essere
uniforme, casuale od aggregata (contagiosa)
4.1 REGULAR (uniforme): si ha quando la competizione fra individui è molto accentuata o
quando c’è antagonismo positivo, competitività territoriale che permette la suddivisione regolare
dello spazio. Una distribuzione è regolare quando gli individui di una popolazione sono
relativamente affollati e quindi tendono ad allontanarsi gli uni dagli altri. La caratteristica di
questa distribuzione è la regolare spaziatura tra gli individui nella popolazione.
4.2 RANDOM (casuale), caso abbastanza raro. Questo tipo di distribuzione spaziale si
ritrova in quelle popolazioni in cui la densità degli individui è bassa in relazione a quello che
potrebbe essere atteso sulla base dell’area o del volume disponibile. Può essere il risultato di
effetti casuali. In questa situazione si ha una uguale possibilità di occupare ogni punto dell’area e
la presenza di un individuo non influenza la posizione dell’individuo vicino: si osserva quindi che
alcuni individui sono riuniti in gruppo ed altri sono regolarmente spaziati fra di loro.
4.3 AGGREGATA. Gli individui
tendono ad essere attratti verso
determinate porzioni di ambiente
(per le risorse presenti) o verso un
individuo del gruppo (accoppiamento
o maggiore difesa).
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DIMENSIONE di una popolazione
Le stime si basano sul campionamento, cioè sull'acquisizione di dati riguardanti porzioni della
popolazione.
I metodi di campionamento dipendono:
1. dalle caratteristiche morfologiche ed ecologico-comportamentali della specie
(mobilità, confidenza, ritmi di attività, ecc.),
2. dalla densità della popolazione stessa,
3. dalla distribuzione degli individui nell'ambiente nonché
4. dall'estensione e dalla conformazione dell'area oggetto dell'indagine.
Il successo del campionamento dipende:
1. dalla contattabilità (influenzata dai fattori precedenti) della popolazione che,
nell'ambito di una stessa specie, non mantiene sempre valori costanti;
2. dalla permanenza della popolazione nell'area scelta per il campionamento almeno
durante tutto il periodo di tempo necessario al rilevamento.
Metodi di campionamento:
a. censimenti esaustivi (o assoluti) volti a determinare il numero totale di animali
presenti all'interno di un’area, e conseguentemente la loro densità;
b. censimenti campionari (sample census) finalizzati alla valutazione delle densità in una
o più zone campione il più possibile rappresentative delle realtà ambientali di una
determinata area;
c. conteggi relativi o per indici (count e non census) volti alla definizione di indici di
abbondanza relativa qualora non sia possibile stabilire l'esatta consistenza di una
popolazione, o di una sua parte, in relazione alla scarsa permanenza e al basso coefficiente
di contattabilità di molte specie.
In rapporto alle caratteristiche di contattabilità di una determinata specie, censimenti e conteggi
possono, infine, essere distinti in:
• diretti qualora si realizzi un avvistamento dei soggetti;
• indiretti qualora la presenza dei diversi soggetti sia valutata tramite indici della loro
presenza (canto, impronte, escrementi, residui alimentari, nidi, etc).
La scelta del metodo di campionamento dipende, oltre che dalle caratteristiche della popolazione
stessa, anche dalle finalità principali dell'intervento.
Demografia: concetti elementari
Fattori che provocano il cambiamento nel tempo della dimensione di una popolazione:
natalità, immigrazione >>> aumentano la densità
mortalità, emigrazione <<< diminuiscono la densità
Misurare la crescita
Nt rappresenta il numero di individui della popolazione (o la loro densità) nella stagione t-esima.
Con t=0 si usa convenzionalmente indicare l'istante iniziale del periodo di studio. La grandezza
N0 rappresenta pertanto la dimensione iniziale della popolazione, mentre N1, N2, … , Nt
rappresentano le abbondanze 1, 2, … , t stagioni dopo quella iniziale.
La lunghezza di un ciclo riproduttivo dipende dalla specie presa in esame: per moltissime piante e
insetti può essere pari ad un anno, ma per specie di piccola taglia e dinamica veloce la lunghezza
di una generazione può essere assai più breve, dell'ordine cioè di mesi, settimane, giorni, ore e
così via.
L'equazione di bilancio
Il primo passo per capire come varia nel tempo la densità di una popolazione è quello di scrivere
un'equazione di bilancio su N fra la stagione t e la stagione t+1. Questo bilancio può essere
formulato nel modo seguente: il numero di individui al tempo t+1 è pari a quello al tempo t a cui
bisogna
•
sottrarre gli individui morti (Dt);
•
aggiungere gli individui nati durante la stagione t e sopravvissuti fino alla stagione t+1 (Bt);
•
sottrarre gli individui emigrati durante la stagione t (Et);
•
aggiungere gli individui immigrati nello stesso periodo t (It).
Possiamo quindi scrivere Nt+1 = Nt – Dt + Bt – Et + I t
Il numero di nascite e morti dipende solo dall'abbondanza della popolazione nello specifico
ambiente in cui essa si trova. Le immigrazioni, al contrario, dipendono in genere da elementi
esterni alla popolazione, come la presenza di un “serbatoio” di individui nelle aree limitrofe alla
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popolazione in esame. Le emigrazioni possono essere influenzate invece sia da elementi
intrinseci, in quanto in condizioni di eccessivo affollamento gli individui possono essere incentivati
a emigrare, sia da elementi estrinseci, come la presenza di siti adatti verso cui emigrare
facilmente.
Tasso finito di crescita
Modello malthusiano descritto da un'equazione che può essere espressa, in termini generali, come
Nt+1 = λNt
in onore di Malthus che per primo la propose per descrivere la crescita della popolazione umana
nel suo famoso Saggio sulla Popolazione del 1798.
L'ipotesi fondamentale per ottenere una crescita malthusiana è che tutti i parametri demografici
(fertilità, sopravvivenza, ecc.) siano costanti.
se λ < 1 la popolazione è in declino
se λ > 1 allora la popolazione è in crescita
se λ = 1 la popolazione è in stato stazionario ( Nt+1 = Nt = costante) .
Perché la dinamica di una popolazione segua un andamento esponenziale, come previsto dal
modello malthusiano, deve verificarsi:
1. l'ambiente in cui la popolazione vive deve garantire a ciascun individuo di poter attingere
alla stessa quantità di risorse, indipendentemente dal numero di individui presenti;
2. nessun individuo danneggia o è danneggiato da altri individui della popolazione.
Ciò significa che le capacità di sopravvivere e di riprodursi di ciascun individuo non sono
influenzate dalla densità di individui presenti.
Se viene meno una delle due ipotesi sopra elencate, il modello malthusiano risulta inappropriato a
descrivere la dinamica della popolazione ed è necessario modificarlo. Ipotizzare che gli individui
non si influenzino reciprocamente o che sopravvivenze e fertilità non dipendano dal numero di
individui nella popolazione è spesso un'approssimazione eccessiva. Tale assunzione è infatti
realistica solo se la densità della popolazione è bassa, perché in condizioni di affollamento le
interazioni fra gli individui diventano sempre più importanti: essi competono fra loro per lo
spazio, per le risorse, oppure per la riproduzione.
Tutte le risorse che diventano scarse e risultano limitanti concorrono naturalmente ad alimentare
la cosiddetta competizione intraspecifica.
Come conseguenza, i tassi di natalità e di mortalità vengono a dipendere anche dalla densità.
Forme e modi della dipendenza da densità
Le fluttuazioni reali delle popolazioni sono dovuti a fattori diversi che si possono raggruppare in
•
FATTORI DIPENDENTI DALLA DENSITA’ (competizione, predazione, parassitismo,
malattie): fattori di regolazione
•
FATTORI INDIPENDENTI DALLA DENSITA’ (condizioni climatiche, fattori antropici,
catastrofi, …): fattori limitanti
FATTORE LIMITANTE: un fattore viene definito come limitante se un cambiamento in tale
fattore produce un cambiamento nella densità media o nella densità all’equilibrio della
popolazione. Per esempio, una malattia puo’ essere un fattore limitante per una popolazione di
cervi se la densita’ dei cervi e’ maggiore in assenza di malattia. FATTORE DI REGOLAZIONE: un
fattore viene definito come potenzialmente di regolazione se la percentuale di mortalità
causata dal fattore aumenta con la densità della popolazione o alternativamente se il tasso di
riproduzione diminuisce all’aumentare della densità della popolazione. Per esempio, una
malattia puo’ essere potenzialmente un fattore di regolazione solo se produce una maggiore
quantità di perdite all’aumentare della densità di popolazione.
Le forme e i modi con cui fertilità e mortalità possono essere alterate in conseguenza
dell'aumentata densità della popolazione possono essere molto diversi a seconda delle popolazioni
in esame.
Un modo tradizionale di classificare i diversi meccanismi di competizione è quello di distinguere
fra
•
competizione per interferenza e
•
competizione per sfruttamento di risorse comuni.
La competizione per interferenza è una competizione diretta: gli individui della popolazione
hanno contatti non mediati tra di loro, contatti che, nel caso animale, si risolvono spesso in veri e
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propri scontri cruenti. Tale competizione dipende naturalmente dalla densità di individui presenti.
Poiché gli animali si muovono attivamente su un determinato territorio, infatti, la probabilità che
due individui si scontrino, e quindi si danneggino reciprocamente, cresce con l'abbondanza della
popolazione.
La competizione per sfruttamento di risorse comuni è invece una competizione indiretta: gli
individui possono al limite non incontrarsi mai, ma nonostante questo si influenzano in maniera
negativa. Piante ad alto fusto che con le loro chiome si ombreggino reciprocamente sottraendosi
la luce necessaria alla fotosintesi, esempio possibili in tal senso.
NB Ci sono effetti densità dipendenti che rallentano la crescita anche a basse densità: effetto
Allee. Tale effetto si ha quando il tasso di crescita di una popolazione diminuisce al diminuire
della densità. (Crescita densità dipendente inversa)
Alcune cause:
• Difficoltà ad incontrarsi
• Inbreeding (inincrocio): riduce il tasso riproduttivo e provoca la comparsa di caratteri letali
• Aumenta la predazione
Fattori intrinseci che limitano la crescita di una popolazione:
1.Mancanza di cibo
2.Mancanza di spazio
3.Predatori
4. Malattie
competizione intra e interspecifica
Questi fattori che limitano la popolazione ad alte densita’ vengono chiamati density-dependent
factors (fattori densita’dipendenti).
Man mano che aumenta la densita’ di una popolazione possono accadere i seguenti fenomeni:
1. Aumenta la dispersione.
2. Aumenta la mortalità.
3. Diminuisce la riproduzione.
La crescita densità-dipendente si ha quanto la popolazione ha raggiunto una densità tale per cui
non può più crescere ulteriormente.
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Relazioni tra gli organismi
Relazioni
intraspecifiche
Relazioni tra sessi
Colonialità
Gregarismo
Territorialità
Competizione
intraspecifica
Relazioni
interspecifiche
Neutralismo
Predazione - erbivoria
Parassitismo parassitoidi
Commensalismo
Simbiosi facoltativa
Simbiosi obbligata
Interazione tra popolazioni
L’effetto di un organismo su un altro è detto coazione.
L’esclusione competitiva è difficile da osservare in natura in quanto si tratta di un fenomeno
transitorio non più evidenziabile dopo che il competitore è stato eliminato. Il fatto che sia
comunque possibile osservare che la competizione è evitata costituisce un’evidenza indiretta che
questa si è verificata in passato.
In generale la competizione determina:
La distribuzione lungo gradienti di specie con ruolo funzionale simile;
La sostituzione di specie nelle successioni ecologiche.
La competizione agisce in sistemi poco diversificati e poco evoluti in cui siano assenti o scarse le
migrazioni e immigrazioni.
La probabilità di coesistenza di specie simili è maggiore nei sistemi aperti
Predazione e parassitismo possono non rappresentare coazioni negative in maniera univoca
Anche la popolazione predata o parassitata riceve un vantaggio (estensione della nicchia
realizzata)
PREDAZIONE
Un predatore è un organismo che utilizza altri organismi vivi come fonte di energia e nel far
questo rimuove individui dalla popolazione delle prede.
Predazione estesa all’erbivoria e ai parassitoidi (imenotteri)
La predazione rappresenta il fattore di controllo della popolazione predata e della struttura di
comunità.
Il prelievo nelle comunità in equilibrio si limita a percentuali comprese tra il 3 e il 10% nella
popolazione predata
Accrescimento potenziale della popolazione di prede
Le prede vengono eliminate con un tasso che dipende dalla frequenza degli incontri N1 N2 e dall’efficienza della ricerca e dell’attacco che si suppone costante (p).
Il tasso di accrescimento del predatore sarà invece dato da:
•
tasso di trasformazione della preda in biomassa
•
efficienza di ricerca e attacco
•
tasso di mortalità del predatore
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Dinamica di popolazione di un sistema preda predatore
La guild * (corporazione) delle aquile della foresta
amazzonica, mantenendo bassa la popolazione delle
scimmie frugivore, favorisce la diversità delle specie
vegetali
La predazione limita le specie di maggior successo del
livello trofico inferiore abbassando la loro capacità
competitiva e favorendo l’affermazione di altre specie
La predazione favorisce la diversità (Principio del raccolto)
Principali cause di scomparsa dei predatori
1. Sottrazione di habitat: la frammentazione del territorio porta alla scomparsa di “rifugi” e
di territori di caccia sufficientemente ampi
2. Effetti ecotossicologici degli inquinanti per effetto della biomagnificazione dei
composti liposolubili
3. Caccia e persecuzione
( * rappresenta l’insieme degli organismi con nicchie simili dello stesso ecosistema )
PREDAZIONE E ADATTAMENTO
Predatori e prede hanno evoluto adattamenti spesso molto complessi:
A. predazione più efficiente
B. riduzione della probabilità di cattura
CRIPTISMO
Presenza in una specie di particolari caratteristiche morfologiche o comportamentali che la
rendono difficilmente individuabile da parte dei predatori.
Omocromia Omomorfia
Inganno dell’ombra
Colorazioni disruptive
Mascheramento
Melanismo industriale
Il ragno-granchio Misumena vatia si
presenta giallo o bianco a seconda dei fiori
sui quali sosta, rispettivamente emettendo
o riassorbendo una particolare secrezione
giallastra.
Un esemplare di Choeradolis
perfettamente criptico su foglie di
cui imita anche le nervature !!
Gli insetti stecco (Bacillus spp), possiedono una
forma ed una colorazione sorprendentemente
simili a quella di ramoscelli e possono presentare,
anche nell'ambito della stessa specie, variazioni
cromatiche a seconda della pianta sulla quale
vivono.
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APOSEMATISMO
Le prede potenziali che abbiano acquisito una qualche forma di
difesa contro i predatori (es. incommestibilità) traggono vantaggio
dall’avvertirli di tali difese con segnali appropriati quali colorazioni
vistose e contrastanti. Grazie all’aposematismo le prede vengono
riconosciute come inappetibili dai predatori che evitano di nutrirsene
MIMETISMO
IMITAZIONE A SCOPO PROTETTIVO O AGGRESSIVO DI UN ORGANISMO DA PARTE DI UN ALTRO
Il sistema mimetico comprende:
1. Un modello che funge da emettitore di segnali
2. Un mimo che trae vantaggio dall’imitazione del modello
Talora la somiglianza tra specie è di tipo funzionale e non mimetica (convergenza adattativa)
Mimetismo batesiano: imitazione di un modello inappetibile da parte di mimi appetibili anche
filogeneticamente lontani
Mimetismo mülleriano: viene imitato il segnale aposematico insieme all’effetto difensivo ad
esso associato
Mimetismo intraspecifico: possibilità all’interno di una specie di possedere al tempo stesso
modelli e mimi (incommestibilità variabile dipendente da tossine alimentari)
Mimetismo mertensiano : complesso sistema evolutivo caratteristico dei serpenti corallo
(Elapsidi e Colubridi)
1. Modello ancestrale di serpente corallo con morso doloroso ma non mortale
2. Evoluzione verso la predazione più efficiente
3. Evoluzione verso il modello batesiano
COEVOLUZIONE
La coevoluzione è uno dei modi di evolvere della comunità: interazioni evolutive tra organismi in
cui lo scambio di informazione genetica è minimo o inesistente.
Comporta interazioni reciproche selettive tra due gruppi principali di organismi strettamente
correlati ecologicamente quali: piante-erbivori, organismi-simbionti, parassiti-ospiti.
1. Nel corso dell’evoluzione piante e organismi animali possono produrre composti chimici non
necessari per i normali percorsi metabolici e non tossici per l’organismo
2. Se queste sostanze casualmente risultano “repellenti” per i consumatori o i predatori la
mutazione può essere selezionata e diventare una caratteristica della specie
3. A loro volta i consumatori possono produrre mutazioni biochimiche per l’effetto tossico o
repellente
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Con il tempo il processo seleziona le due specie interagenti e le pone in una nuova zona
adattativa che risulta isolata e protetta dalla competizione ordinaria aumentando la diversità
complessiva della comunità.
La specializzazione è alla base della diversità
La specializzazione porta ad una perdita della fitness ed all’occupazione di nicchie che le
perturbazioni ambientali possono rendere critiche
Le associazioni fra due popolazioni di specie che producono effetti positivi sono molto diffuse e
probabilmente importanti tanto quanto la competizione, il parassitismo ecc, per determinare la
natura delle comunità.
Le interazioni positive possono essere opportunamente classificate secondo la seguente
successione evolutiva: commensalismo; protocooperazione, simbiosi
COMMENSALISMO. Vantaggio univoco: sfruttamento di parte della nicchia
PROTOCOOPERAZIONE Vantaggio reciproco senza dipendenza: parte della nicchia in comune
SIMBIOSI. Vantaggio e interdipendenza
- fusione funzionale di due specie
- associazione mutualistica specifica
Le popolazioni nei gradienti
Distribuzione delle popolazioni lungo un gradiente o asse ambientale
Ecotono = distinzione tra due o più comunità diverse
Effetto margine = aumento della diversità nell’ambito dell’ecotono
ECOTONO Area di confine o transizione tra due tipologie di ambienti
Sono presenti dov’è attivo un gradiente ambientale che può operare per gradualità, salti o
risposte multiple.
Controllati da fattori esogeni ed endogeni presentano proprietà emergenti, soprattutto l’elevata
biodiversità.
La complessità e la diversificazione favoriscono gli ecotoni che a loro volta contribuiscono al
mantenimento della struttura e della complessità.
In un ecotono è visibile il gradiente di concentrazione degli
elementi ma non è visibile il confine tra il sistema ed un
altro e le definizioni sono arbitrarie
SVILUPPO DELLE COMUNITA’
UN RICHIAMO A CONCETTI CHE ABBIAMO già sviluppato
(le successioni)
Successione ecologica
• Sviluppo di un ecosistema attraverso variazioni temporali della struttura in specie e dei
processi a livello delle comunità
• Modificazione dell’ambiente fisico dovute alla comunità e di interazioni competitive a livello di
popolazione
Successione autogena = variazioni nella comunità determinate da co-azioni interne
Successione allogena = intervento di forze esterne
Durante la successione il rapporto tra biomassa e produzione aumenta (B/P), il rapporto tra
produzione e respirazione diminuisce.
Sere: sequenze di comunità che si sostituiscono una dopo l’altra
Stadi serali: stadi di sviluppo o stadi pionieri; Comunità di transizione
Climax: sistema finale stabile, persistente in base all’intensità di fattori perturbanti ed alla
capacità di resistenza/resilienza
MICROSERIE
Successioni rapide di comunità transitorie o effimere basate sulla colonizzazione di specie a bassa
persistenza ed elevata fecondità e mobilità
SUCCESSIONE CICLICA
Successioni relativamente brevi che terminano con eventi catastrofici (incendi, …) oppure con la
creazione di nuovi ecosistemi (es per esondazioni, …)
SUCCESSIONE LINEARE
Tendenza ad una condizione finale stabile.
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