Vito Volterra
e il modello preda-predatore
Qualche nota biografica su Vito Volterra
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nasce ad Ancona il 3 maggio 1860 da una modesta famiglia di
origine ebraica
a 23 anni diventa docente di Meccanica razionale all'Università di
Pisa.
all'inizio del '900 è uno dei più importanti scienziati italiani
subito dopo la prima guerra mondiale diventa presidente del CNR e
vicepresidente dell'International Research Council
oppositore del fascismo, nel 1925 è tra i firmatari del "Manifesto
degli intellettuali antifascisti”
nel 1928 il governo lo rimuove dalle cariche detenute al CNR (gli
succede Marconi) e all'International Research Council.
nel 1931, insieme ad un'altra dozzina di docenti su 1200 non giura
fedeltà al regime, perdendo così la propria posizione accademica e
tutti gli altri incarichi istituzionali
muore a Roma nel 1940
Ricerche scientifiche
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Durante la sua lunga carriera
Volterra si occupa di ricerca in vari
campi:

matematica pura

meccanica razionale

fisica-matematica
Uno dei risultati più interessanti è
l'applicazione della matematica
alla biologia (studio del sistema
predatore-preda, equazioni di
Lotka-Volterra)
Il sistema predatore-preda
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Lo studio matematico dei sistemi biologici fu suggerito a Volterra da
suo genero, il biologo Umberto D'Ancona
D'Ancona aveva osservato che le popolazioni di piccoli pesci
commestibili (sardine...) e quelle di predatori (squali...) dell'alto
Adriatico avevano andamenti oscillanti di uguale periodo, ma erano
sfasate tra loro
La popolazione di sardine raggiungeva il suo massimo prima di
quella dei predatori
La diminuzione di sardine era seguita, con un certo ritardo, dalla
diminuzione di predatori
Il ciclo poi riprendeva con nuovi aumenti sfasati
Il modello di Volterra
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Per impostare il problema Volterra parte da un modello
semplificato, basato sulle seguenti ipotesi:

nell'ambiente studiato vivono due sole specie: una di
prede e una di predatori

le prede hanno a disposizione cibo illimitato

i predatori possono cibarsi solo delle prede

nell'istante iniziale (t=0) ci sono nell'ambiente N0 prede e
P0 predatori
Come funziona il modello
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Se non ci fossero predatori, il numero di prede salirebbe senza limiti,
perché il cibo è sempre disponibile
Se non ci fossero le prede, i predatori si estinguerebbero per
mancanza di cibo
In presenza di entrambe le specie, gli incontri tra prede e predatori
porterebbero a:
 diminuzioni del numero di prede

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aumento del numero di predatori, che avrebbero cibo a
disposizione e potrebbero riprodursi più facilmente
È quindi possibile che si crei una situazione che consente la
sopravvivenza di entrambe le specie
Traduzione in linguaggio matematico
N0 = numero iniziale di prede ● ● ● P0 = numero iniziale di
predatori
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Prede senza predatori: la variazione delle prede ΔN’ nel tempo Δt è
direttamente proporzionale al loro numero iniziale:
ΔN’ = AN0Δt (A costante >0)  N cresce esponenzialmente
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Predatori senza prede: la variazione dei predatori è direttamente
proporzionale al loro numero iniziale (ma ha un segno negativo):
ΔP’ = – CP0Δt (C costante >0)  P decresce esponenzialmente
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Prede e predatori: gli incontri tra le due specie portano a una
diminuzione di prede e a un aumento di predatori.
Nel caso più semplice, queste variazioni sono direttamente
proporzionali al prodotto N0P0 :
ΔN’’ = –BN0P0Δt
ΔP’’ = DN0P0Δt
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Il valore delle costanti A,B,C,D dipende dalle specie considerate
In generale, si possono descrivere le variazioni delle popolazioni di
prede e predatori utilizzando le equazioni di Volterra-Lotka:
NTOT = N1N0 = ΔN’ + ΔN’’ = (AN0BN0P0)t
PTOT = P1P0 = ΔP’ + ΔP’’ = (CP0+DN0P0)t
dopo il tempo Δt=t1t0 :
N1 = N0 + (AN0BN0P0)t = N0[1+AtBP0t]
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P1 = P0 + (CP0+DN0P0)t = P0[1Ct+DN0t]
Dopo un altro intervallo di tempo t=t2t1 i numeri di prede e
predatori diventano :
N2=N1[1+AtBP1t]
P2= P1[1Ct +DN1t] e così via
ATTENZIONE : le equazioni di Volterra-Lotka sono equazioni differenziali alle
derivate parziali. Qui viene presentato un modello semplificato “discreto” in cui si
considerano intervalli di tempo finiti (e non infinitesimi)
La figura mostra un tipico andamento delle due popolazioni ottenibile
dal modello, in buon accordo qualitativo con le osservazioni di D’Ancona
(N=prede, P=predatori)
L’altezza relativa dei picchi delle 2 popolazioni non è l’aspetto più
significativo e dipende dalla coppia di specie considerate.
La caratteristica importante è la ciclicità (sfasata) dei due
andamenti
Il periodo è legato alle costanti che caratterizzano la
crescita/decrescita delle due popolazioni [T=2p/√(AC)]
Analisi del modello
Equilibrio: in particolari condizioni le due popolazioni possono
rimanere costanti (NTOT=0; PTOT=0)  AN0BN0P0=0
CP0+DN0P0=0
Risolvendo il sistema si ottengono due possibili soluzioni:

N0=0; P0=0  corrisponde all'assenza delle due specie
N0=C/D; P0=A/B  l'interazione prede-predatori produce effetti
esattamente contrari a quelli della loro crescita-decrescita
spontanea
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Oscillazioni: in assenza di equilibrio le popolazioni oscillano con
uno sfasamento di circa π/2 (¼ di periodo) attorno al punto di
equilibrio (N0=C/D; P0=A/B)
Modifiche al modello base
Il modello base si può complicare per tenere conto di altri effetti.
Qualche esempio:
1) prede con cibo limitato, senza predatori
2) prede con cibo limitato, con predatori
3) due specie di prede in competizione tra loro (che utilizzano, per
esempio, lo stesso cibo limitato), senza predatori
4) il sistema preda-predatore nel caso in cui, sia tra le prede, sia tra
i predatori, sono presenti fenomeni di competizione
1- Prede con cibo limitato, senza predatori
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prede con cibo illimitato, assenza di predatori 
crescita esponenziale: ΔN’ = AN0Δt (con A>0)
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cibo limitato  la disponibilità di cibo per ciascun individuo è influenzata
(negativamente) dalla popolazione totale
l'equazione iniziale va
modificata:
ΔN’ = (AλN0) N0 Δt
( A, λ costanti >0)
1. A–λN0=0  N=N0=cost.
2. AλN0>0  N→A/λ (>N0)
3. A–λN0<0  N→A/λ (<N0)
2- Prede con cibo limitato e predatori
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partendo dalle equazioni di Volterra-Lotka si aggiunge un termine
che tenga conto della limitazione di cibo delle prede
NTOT = (AN0BN0P0)t
 NTOT =(AλN0BP0)N0t
PTOT = (CP0+DN0P0)t
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il termine aggiuntivo λN0 rappresenta la competizione tra individui
della stessa specie e ha un effetto negativo sul valore di N
le oscillazioni previste dal modello preda-predatore nel caso di
prede con cibo illimitato risultano ora modificate
si possono verificarsi varie situazioni:
1. le due popolazioni compiono oscillazioni smorzate
2. la competizione può estinguere le prede e quindi anche i
predatori
3. la competizione può ridurre le prede portando all’estinzione dei
predatori (dopodiché le prede sopravvivono in numero limitato)
3 Due specie di prede con cibo limitato
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2 specie in competizione per lo stesso cibo con popolazioni iniziali No e Mo
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se ciascuna vivesse da sola con cibo limitato evolverebbero secondo le equazioni:
ΔN =(ANλNNo)NoΔt
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ΔM=(AMλMMo) MoΔt
la competizione introduce due termini “misti” (legati alle probabilità di incontri):
ΔN=(ANλNNo MMo )NoΔt
ΔN2=(A2λ2MoNNo)MoΔt
Con il passare del tempo una
delle due specie si estingue,
mentre l'altra raggiunge un valore
limite, uguale al rapporto A/λ di
quella specie (vedi caso 1 prec.)
4 Prede e predatori con competizione
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nelle equazioni-base si aggiungono due termini per tenere conto
della competizione tra individui della stessa specie
NTOT = (AN0BN0P0)t
 (AN0BN0P0 EN02) t
PTOT = (CP0+DN0P0)t  (CP0+DN0P0 FP02) t
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i termini aggiuntivi sono proporzionali ai quadrati delle
popolazioni di prede (N0) e predatori (P0) e dipendono da due
nuove costanti (E,F) tipiche delle specie considerate
i termini quadratici indicano che la competizione è proporzionale
alla probabilità di “incontri” tra gli individui della stessa specie
l'evoluzione del sistema è determinata dal valore delle costanti
A,B,C,D,E,F