Trichomanes reniforme G. Forst.
BOTANICA SISTEMATICA
Lezione 8 III – Le Pteridofite
Alessandro Petraglia
Tipo di organizzazione
Myxomycota
Acrasiomycota
Oomycota
Plasmodiophoromycota
Eucarioti
Eumycota
Glaucophyta
Rhodophyta
Chlorophyta
Euglenophyta
Dinophyta
Cryptophyta
Chlorarachniophyta
Haptophyta
Heterokontophyta
Bryophyta
Pteridohyta
Spermatophyta
autotrofi
Eucarya
Alghe procariote
eterotrofi
Cyanobacteria
Prochlorophyta
Funghi mucillaginosi
eterotrofi e
simbiontici
Archaea
Bacteria
autotrofi, in parte
eterotrofi secondari
Procarioti
Taxon
Funghi chitinosi
Licheni
Alghe eucariotiche
Embriofite
Cormofite
Piante verdi terrestri
Sistematica
Pteridophyta
Pteridopsida
Pseudosporochnales
Psilophytopsida
Protopteridales
Primofilices Cladoxylales
Rhyniales
Coenopteridales
Zosterophyllales
Archaeopteridales
Trimerophytales
Ophioglossales
Eusporangiatae
Psilotopsida
Marattiales
Lycopodiopsida
Osmundales
Asteroxylales
Gleicheniales
Protolepidodendrales
Schizaeales
Lycopodiales
Hymenophyllales
Selaginellales
Leptosporangiatae Matoniales
Lepidodendrales
Cyatheales
Isoetales
Polypodiales
Pteridales
Equisetopsida (=Sphenopsida)
Aspidiales
Sphenophyllales
Blechnales
Equisetales
Salviniales
Hydropterides
Marsileales
Pteridophyta
PTERIDOPSIDA
Tutti i rappresentanti delle Pteridopsida possiedono in
genere grandi megafille (FRONDE) peduncolate, provviste
di numerose nervature che, nello stadio giovanile, si
presentano arrotolate all’apice
L’arrotolamento avviene in seguito alla crescita più rapida della
pagina inferiore dei giovani abbozzi fogliari
Adiantum capillus-veneris
Le foglie portano sulla pagina inferiore parecchi sporangi spesso
riuniti in gruppi detti SORI
Anche se le specie incluse nelle Primofilices (estinte) e nei
gruppi viventi (Eusporangiatae, Leptosporangiatae e
Hydropterides) sono legate da rapporti di affinità esse
probabilmente non corrispondono a comunità evolutive
naturali, ma sono piuttosto un’espressione delvario grado
di sviluppo raggiunto da diversi caratteri
Asplenium trichomanes
Leptopteris
superba
Pteridophyta
Primofilices
Le Primofilices vengono considerate come l’anello di
congiunzione tra Psilophytopsida e Pteridopsida
Questo gruppo di felci estinte erano accomunate dalla
presenza di sporangi terminali e dal fatto che i segmenti
delle fronde non erano ancora disposti in un piano (“fronda
tridimensionale”)
Le Primofilices erano prevalentemente isosporee, ma
con le Archaeopteridales avevano già raggiunto il
livello di eterosporia. Anche la struttura della stele
presentava diversi livelli di sviluppo, dalla
PROTOSTELE all’EUSTELE
Archaeopteris
La posizione filogenetica di questo gruppo
corrisponde anche alla loro distribuzione
temporale: comparvero nel Devoniano medio e si
estinsero nel Permiano inferiore
Pteridophyta
Le Primofilices costituiscono un gruppo molto eterogeneo che può essere
suddiviso in cinque ordini:
Primofilices
Pseudosporochnales
Protopteridales
Cladoxylales
Coenopteridales
Archaeopteridales
Achaeopteris possedeva uno xilema secondario molto spesso
costituito da tracheidi con punteggiatura araucarioide
Alcuni autori raggruppano le Protopteridales, intermedie tra Psylophitopsida e
Filicopsida, e le Achaeopteridales, intermedie tra Filicopsida e Gymnospermae,
all’interno delle Progymnospermae
Esse presentano accrescimento secondario in spessore e, grazie al loro particolare
complesso di caratteri, contrassegnano l’ampio ambito di transizione tra le
pteridofite e le gimnosperme
Pteridophyta
Eusporangiatae (=Ophioglossidae)
In questo gruppo gli sporangi sono provvisti di parete
cellulare e si sviluppano da numerose cellule
Le specie viventi sono raggruppate in due ordini:
Ophioglossales e Marattiales
Botrychium
Marattia
Angiopteris
Pteridophyta
Ophioglossum
Ophioglossales
Le specie appartenenti alle Ophioglossales
possiedono fronde costituite da una parte
verde assimilatrice e da una parte gialla
fertile
Le fronde sono tridimensionali e, per questo motivo,
vengono considerate primitive
La crescita non avviene ad opera di una cellula apicale, ma ad opera di parecchie
cellule iniziali che costituiscono il meristema apicale. Ogni anno sul breve fusto
sotterraneo si sviluppa una singola fronda lungamente peduncolata e provvista di una
guaina cartilaginea. Nello stadio giovanile tale fronda NON è arrotolata
Nelle parti inferiori del fusto si trova una PROTOSTELE che verso l’alto si
divide in un fascio di fasci
Pteridophyta
I protalli ipogei sono fortemente ridotti (sono lunghi pochi millimetri) e sono privi di
clorofilla. Gli ANTERIDI e gli ARCHEGONI sono immersi nel tessuto
In alcune specie l’embrione conduce per alcuni anni un’esistenza sotterranea!
L’ordine è rappresentato da un’unica famiglia (Ophioglossaceae) che include circa 80
specie
Nel genere Botrychium la fronda è pennata sia nella parte assimilatrice che
nella parte fertile
Il germoglio ipogeo presenta una debole crescita secondaria in spessore
(UNICO caso tra le felci attuali!!)
Pteridophyta
Marattiales
L’ordine Marattiales comprende felci primitive e geologicamente antiche che
vivono in ambienti tropicali
Le specie attuali appartenenti a questo ordine portano un fascio di fronde su un fusto
breve e bulboso. Queste fronde sono spesso lunghe parecchi metri, sono più volte
pennate e sono arrotolate allo stadio giovanile
In alcune specie gli sporangi isosporei sono concresciuti
lateralmente in SINANGI, mentre in altre specie sono
liberi e riuniti in SORI
I protalli sono longevi e crescono sulla superficie del suolo come talli verdi e
fotoautotrofi che assomigliano ad epatiche. ANTERIDI ed ARCHEGONI sono immersi nella
parte inferiore del tallo
Pteridophyta
L’ordine Marattiales comprende circa 200 specie tutte tropicali
Tra i generi più importanti vi sono Angiopteris, con fronde lunghe fino a 5 m, Marattia
e Danaea
Le prime Marattiales comparvero nel Carbonifero e potrebbero essere derivate dalle
Primofilices isosporee quasi tutte provviste di sporangi a parete pluristratificata
Queste felci comprendevano un tempo un numero di specie molto superiore
con forme anche molto grandi (alte fino a 10 m)
Pteridophyta
Leptosporangiatae (=Pteriidae)
Gli sporangi si sviluppano a partire da una cellula epidermica e sono protetti
da una parete sottile che è costituita da un singolo strato di cellule
Le felci appartenenti a questo gruppo sono piante per lo più sciafile diffuse in
tutto il mondo con un gran numero di specie (circa 9000 specie, il 90% di
tutte le Pteridopsida)
Esse raggiungono il loro massimo sviluppo nelle regioni tropicali con un’enorme
ricchezza di forme
Pteridophyta
I fusti (rizomi nelle forme erbacee) allo stadio giovanile possiedono una
PROTOSTELE centrale che, nelle parti più vecchie, si trasforma in una
struttura SIFONOSTELICA
Manca un accrescimento secondario in spessore perciò la stabilità dei fusti è garantita
da un meccanismo particolare. Le numerose tracce fogliari decorrono lungamente
all’interno della corteccia e contribuiscono, assieme alla presenza di lamine
sclerenchimatiche, al sostegno meccanico degli assi. In alcune felci arboree la stabilità
viene inoltre aumentata dalla presenza di un mantello di radici avventizie rigide
Pteridophyta
Nelle megafille la nervatura si ramifica in vari modi. Di frequente sono
presenti fronde pennate (da 2 a 4 volte), ma si trovano anche foglie indivise
con nervatura mediana dominante e nervature laterali poco vistose
Pteridophyta
fronda fertile
soro
sporangio
Gli sporangi sono prodotti in gran numero al margine o per lo più sulla pagina inferiore
delle foglie, ma esistono anche specie in cui sono presenti trofofilli e sporofilli identici
o con forme differenti
Gli sporangi sono raggruppati in SORI spesso protetti da un INDUSIO
Pteridophyta
Il singolo SPORANGIO maturo è costituito da una capsula peduncolata che contiene un
numero elevato di meiospore quasi sempre della stessa grandezza
Molto caratteristica è la presenza di un ANULUS variamente differenziato. Nelle
Polipodiaceae esso decorre sul dorso e sull’apice dello sporangio fino a raggiungere la
metà del suo lato ventrale. L’ANULUS determina l’apertura e l’espulsione delle spore
Dalle spore germinanti si sviluppa un PROTALLO aploide a vita breve che diventa lungo
al massimo alcuni centimetri e di regola porta i gametangi di entrambi i sessi (anteridi
e archegoni)
Anteridi e archegoni si formano sulla faccia opposta alla luce incidente quindi
normalmente sulla faccia inferiore rivolta verso il substrato e che gode di maggiore
umidità
Pteridophyta
Sulle foglie non di rado sono presenti gemme avventizie che distaccandosi servono alla
moltiplicazione vegetativa. Al medesimo scopo viene utilizzata anche la trasformazione
di germogli e perfino di foglie in stoloni
La suddivisione in ordini delle felci leptosporangiate si basa sulla diversa
struttura degli sporangi e la loro posizione sullo sporofillo
Pteridophyta
Hydropterides (=Salviniidae), le felci acquatiche
Alle felci acquatiche appartengono solo pochi generi di piante erbacee che
vivono nell’acqua o nelle paludi
Nel complesso sono eterosporee
I megasporangi e i microsporangi hanno una parete sottile, mancano di un anulus e
sono inclusi all’interno di particolari involucri inseriti alla base delle foglie
Le felci acquatiche comprendono 2 ordini con circa 100 specie: Salviniales e
Marsileales
Pteridophyta
Salviniales
Le specie appartenenti a questo ordine sono piante acquatiche
liberamente natanti
Il genere Salvinia è rappresentato nella nostra flora dalla felce
natante Salvinia natans, ormai divenuta rara, che porta 3 foglie
ad ogni nodo di un fusto poco ramificato
Salvinia
Un altro genere appartenente a questo ordine è Azolla, con
distribuzione prevalentemente tropicale
Salvinia
Azolla
Pteridophyta
foglia assimilatrice
foglia acquatica
sporocarpi
Le due foglie verdi superiori sono galleggianti, di forma ovale, dotate di numerosi e grandi
spazi intercellulari mentre la foglia inferiore è suddivisa in numerose lacinie filiformi e
pelose che pendono nell’acqua. Questa foglia acquatica sommersa non è verde e assume la
funzione delle radici mancanti. Alla base delle foglie acquatiche si raggruppa una gran
quantità di SPOROCARPI sferici che racchiudono gli sporangi
Pteridophyta
Ogni sporocarpo racchiude un SORO di MICROSPORANGI in numero elevato o un SORO
di MACROSPORANGI in numero minore
microsporocarpo
microsporangi
sporocarpi
megasporocarpo
Pteridophyta
Marsileales
A questo ordine appartengono generi con specie tipiche di suoli paludosi. Il genere
Marsilea è rappresentato in Europa da Marsilea quadrifolia, il quadrifoglio acquatico
Questa pianta possiede un asse strisciante ramificato, provvisto di foglie isolate e lungamente
peduncolate, la cui lamina è costituita da due paia di foglioline molto vicine fra loro. Sopra la base
del peduncolo fogliare si formano a coppie gli sporocarpi peduncolati ovali
sporocarpi
rizoma
Pteridophyta
Pteridophyta