Trichomanes reniforme G. Forst.
BOTANICA SISTEMATICA
Lezione 8 I – Le Pteridofite
Alessandro Petraglia
Tipo di organizzazione
Myxomycota
Acrasiomycota
Oomycota
Plasmodiophoromycota
Eucarioti
Eumycota
Glaucophyta
Rhodophyta
Chlorophyta
Euglenophyta
Dinophyta
Cryptophyta
Chlorarachniophyta
Haptophyta
Heterokontophyta
Bryophyta
Pteridohyta
Spermatophyta
autotrofi
Eucarya
Alghe procariote
eterotrofi
Cyanobacteria
Prochlorophyta
Funghi mucillaginosi
eterotrofi e
simbiontici
Archaea
Bacteria
autotrofi, in parte
eterotrofi secondari
Procarioti
Taxon
Funghi chitinosi
Licheni
Alghe eucariotiche
Embriofite
Cormofite
Piante verdi terrestri
Sistematica
LE PTERIDOFITE
Le pteridofite comprendono tutte le piante
la cui diffusione è principalmente affidata
a meiospore e che posseggono uno
sporofito formato da veri tessuti
presentano sistemi di
conduzione e trasporto
dell’acqua o dei nutrienti
(VERI TESSUTI)
non producono
fiori o semi
Dicksonia
CRITTOGAME VASCOLARI
Le pteridofite vengono definite
Pteridophyta
Le pteridofite sono enormemente più evolute delle briofite per gli apparati vegetativi e
per il loro ciclo vitale, ma sono molto simili alle briofite per le modalità di riproduzione
sessuale in quanto avviene a seguito dell’unione tra gameti prodotti da ANTERIDI ed
ARCHEGONI. Da questa unione viene generato un EMBRIONE che, come nelle briofite, non
entra in quiescenza, ma è più evoluto in quanto in esso sono già riconoscibili le parti della
futura pianta
Le pteridofite, a differenza delle briofite, sono caratterizzate da alternanza di
generazioni antitetiche eteromorfiche in cui prevale lo SPOROFITO
Il GAMETOFITO ha una vita molto breve ed è perenne solo in alcune specie molto
primitive
Un’altra fondamentale differenza riguarda la
morfologia dello sporofito che è
semplicissimo nelle briofite e raggiunge
notevoli dimensioni e livelli di complessità
nelle pteridofite dove è di norma costituito
dai tre organi fondamentali delle
TRACHEOFITE (radici, fusto e foglie)
Le pteridofite sono le più antiche piante
vascolari comparse sulla terra ferma per cui in
alcune di esse si possono ancora riscontrare
forme molto arcaiche di sistemi di conduzione
Leptopteris superba
Pteridophyta
Morfologia
L’embrione
L’EMBRIONE si può considerare uno sporofito allo stadio giovanile che viene nutrito dal
gametofito e continua così quella dipendenza trofica tra le due generazioni già presente
nelle briofite
Tuttavia la dipendenza trofica è limitata nel tempo in quanto ben presto dall’embrione si
sviluppa la giovane piantina che diviene completamente autosufficiente
Pteridophyta
Lo sporofito adulto
Le pteridofite erano un tempo collocate nelle
CORMOFITE poiché il loro apparato vegetativo è
costituito da radici, fusto e foglie e non da un
TALLO
Questo, tuttavia non è vero per alcune specie
fossili che erano formate solo da un rizoma
sotterraneo che era adibito anche
all’assorbimento dell’acqua e da piccole e
semplici porzioni subaeree poco ramificate e
ricoperte da piccole estroflessioni simili a foglie,
ma prive di nervatura (Asteroxylon mackiei –
Devoniano, circa 350 milioni di anni fa)
Lo sviluppo delle foglie è un momento cruciale
nell’evoluzione di questi organismi e di tutti gli
organismi vegetali che popolano le terre emerse
in quanto le foglie non sono solo gli elementi
deputati ad effettuare preferenzialmente la
fotosintesi, ma costituiscono quegli elementi
che preferenzialmente disperdono l’acqua e,
quindi, il loro sviluppo è parallelo allo sviluppo
di metodi e strutture per limitare la perdita
dell’acqua e stabilizzare il bilancio idrico
Blechnum discolor
Pteridophyta
LE FOGLIE
Si può dire che tutta la sistematica dei vari stipiti di pteridofite si basi sul tipo di foglie
Nella maggior parte delle Psilophytopsida (Rhyniophyta) non vengono differenziate vere e
proprie foglie
Nelle Lycophytopsida (Lycophyta) si trovano già le prime autentiche foglie (LICOFOGLIE o
MICROFILLE) che appaiono di norma caratterizzate dal possedere una sola nervatura che
inizialmente non si estende nemmeno lungo tutta a lamina fogliare
Nelle Equisetopsida (Sphenophyta) le foglie sono inizialmente verticillate e poi, nelle
specie attuali di equiseti, concrescono lateralmente così da costituire ad ogni nodo una
specie di guaina
Nelle Pteridopsida (Pterophyta) invece le foglie hanno subito un’evoluzione notevole
passando da forme simili a fusti ramificati frequentemente su più piani a fusti ramificati
su un unico piano fino alla produzione di piccole espansioni laterali. Questa forma si è
evoluta fino a dare origine, nelle specie attuali, alle FILICOFOGLIE (o MACROFILLE).
Queste sono spesso suddivise in PINNE, PINNULE e livelli di ramificazione ancora inferiori
Pteridophyta
Alla foglia può essere affidata soltanto la funzione vegetativa di organo fotosintetizzante
(TROFOFILLO) o soltanto la funzione riproduttiva (SPOROFILLO) o entrambe le funzioni
(TROFOSPOROFILLO)
La struttura anatomica delle foglie è molto simile a quella della Angiospermae, con due
strati di epidermide ed un mesofillo clorofilliano all’interno
La disposizione delle gemme può risultare caratteristica come nel caso delle felci che
posseggono VERNAZIONE CIRCINNATA e la cui foglia assume, all’inizio del suo sviluppo e
durante la sua distensione, la forma di un pastorale
Pteridophyta
IL FUSTO
Il fusto di alcune specie estinte di Sphenophyta potevano raggiungere i 2 m di diametro a
fino a 40 metri di altezza
Tra le specie viventi ne esistono alcune che sono arboree, ma la maggior parte delle
specie sono di dimensioni minori
La funzione principale del fusto è quella di portare le foglie, cioè gli organi deputati alla
fotosintesi, ma insieme a questa funzione il fusto deve trasportare l’acqua alle foglie per
fare la fotosintesi e i prodotti della fotosintesi al resto della pianta
Ecco quindi che nei fusti delle pteridofite si sviluppano XILEMA e FLOEMA in forme molto
differenti durante l’evoluzione di questo gruppo
Pteridophyta
Ecco quindi che nei fusti delle pteridofite si sviluppano XILEMA e FLOEMA in forme molto
differenti durante l’evoluzione di questo gruppo
La disposizione più arcaica di questi
elementi conduttori si trova nelle
Psilophytopsida (ma anche in alcune
Pterophyta) il cui fusto possiede un cordone
compatto di XILEMA al centro che viene
avvolto da un mantello di floema. Questa
organizzazione primitiva, posseduta dalle
piante terrestri più primitive, prende il
nome di APLOSTELE o PROTOSTELE. In
questi fusti semplici mancava l’endoderma
e il midollo al centro della STELE
Un’organizzazione tanto semplice dei
tessuti conduttori poteva essere sufficiente
per far quadrare il bilancio idrico dato che
queste piante primitive erano prive di foglie
e di vere radici. In esse la quantità di
soluzioni trasportate era piuttosto limitata
e queste piante erano costrette a vivere in
ambienti molto umidi
La PROTOSTELE è stata conservata anche in piante provviste di vere foglie
Pteridophyta
Secondo una delle teorie dell’evoluzione
della stele si ritiene che dalla
PROTOSTELE si sia evoluta un’altra forma
chiamata ACTINOSTELE, largamente
diffusa nelle radici e presente in alcune
Lycophyta
Essa è costituita da una massa centrale legnosa alla cui periferia sono situati
alternativamente i tessuti conduttori cribrosi e legnosi. Tali modifiche avrebbero prodotto
un aumento dei tessuti conduttori con il conseguente maggio trasporto di acqua e
soprattutto sarebbe aumentata la superficie di contatto tra XILEMA e FLOEMA
Questi possibili maggiori scambi tra XILEMA e FLOEMA sarebbero e sono ancora maggiori
nella PLECTOSTELE che si sarebbe sviluppata dalla ACTINOSTELE e che è ora largamente
diffusa proprio nelle Lycophyta
Essa è costituita da strati alterni di XILEMA e FLOEMA
Questi primi tre tipi di STELE hanno in comune il fatto che al centro del fusto non vi è
alcun tipo di midollo che esiste in vece in tutti gli altri tipi di fusto
Pteridophyta
Secondo un’altra linea dalla PROTOSTELE
si sarebbe passati alla SIFONOSTELE
ECTOFLOICA, che si trova ancora oggi in
Tmesipteris oltre che in varie Lycophyta
e Sphenophyta
Essa ricorda molto una PROTOSTELE dalla quale si
differenzia perché possiede un cilindro di legno cavo
riempito dal MIDOLLO
Questo cilindro pieno di midollo avrebbe costituito un
vantaggio di tipo strutturale infatti mentre un cilindro
“pieno” è più resistente alla trazione, un cilindro
“vuoto” è più resistente alle forze di taglio poiché le
forze agenti sullo XILEMA si annullano al centro della
STELE. Di conseguenze la presenza del midollo potrebbe
essere stata un vantaggio per la stabilità trasversale
delle piante, oltre che come elemento di stoccaggio
delle sostanze di riserva
Tmesipteris
Pteridophyta
Dalla SIFONOSTELE ECTOFLOICA sarebbe derivata la SIFONOSTELE ANFIFLOICA nella
quale il FLOEMA è situato sia tra CORTECCIA e XILEMA sia tra XILEMA e MIDOLLO
Questo tipo di stele è ancora oggi
osservabile in alcune Lycophyta
(Selaginellaceae) sia in alcune Pterophyta
Dalla frammentazione di questi fasci di
conduzione si è probabilmente originata
l’APLOMERISTELE che è la tipica stele
delle maggior parte delle Filicales
La sezione trasversale di un fusto con APLOMERISTELE evidenzierà un certo numero di
fasci concentrici perifloematici ognuno costituito da una porzione centrale compatta di
XILEMA completamente circondata da FLOEMA
I fusti con al centro un’unica stele sono diffusi in piante estinte con foglie piccole e bassa
richiesta di acqua mentre i fusti dotati di APLOMERISTELE sono diffusi in piante viventi
con foglie anche molto grandi
Pteridophyta
La seconda linea evolutiva che sarebbe
partita dalla SIFONOSTELE ECTOFLOICA
avrebbe condotto alla SIFONO-EUSTELE che
si rinviene in alcune Pterophyta considerate
evolute (Osmundaceae)
Essa costituisce una problematica fase di
passaggio verso la EUSTELE ed è
caratterizzata dalla frammentazione dello
XILEMA in un certo numero di cordoni
distinti tra i quali il midollo si spinge
formando dei primitivi RAGGI MIDOLLARI
Dalla ulteriore frammentazione del FLOEMA si passa alla struttura tipica della EUSTELE
La EUSTELE si trova nelle primitive Equisetacee e nelle Ofioglossacee che, invece, sono
considerate tra le più evolute
La EUSTELE è la stessa STELE che si rinviene nelle Gimnospermae, tuttavia è probabile
che in queste derivi direttamente dalla PROTOSTELE e non dalla SIFONO-EUSTELE come
nelle pteridofite
Pteridophyta
LA RADICE
Le radici rappresentano l’apparato assorbente
Nelle Psilophytopsida non esistevano radici, ma già nelle Lycophyta queste sono ben
differenziate e si sviluppano mediante una cellula apicale che cresce e si divide
dicotomicamente
La struttura della stele nella maggior parte delle felci è del tipo ACTINOSTELE, come
nelle SPERMATOPHYTA
Pteridophyta
Il gametofito
Nelle pteridofite più primitive il gametofito, o
PROTALLO, è ancora pluriennale, di solito parzialmente
o totalmente interrato, per cui è privo di clorofilla, e si
nutre per via micotrofica
Gametofiti più evoluti sono quelli laminari che hanno dimensioni di una decina di
millimetri e sono autotrofi per la presenza di clorofilla
Il massimo dell’evoluzione coincide con la riduzione del PROTALLO che è costituito da
poche cellule che si formano addirittura nella meiospora dalla quale finiscono per
sporgere solo in parte
Nelle pteridofite questa serie evolutiva si rinviene praticamente in ogni stipite che
possiede sia forme con gametofiti molto sviluppati sia forma con gametofiti estremamente
ridotti
Pteridophyta
I gametofiti autonomi sono formati da un
certo numero di RIZOIDI ialini del tutto
simili per forma e funzione a quelli delle
briofite, da cellule vegetative e da
GAMETANGI (ANTERIDI e ARCHEGONI)
che ricordano molto quelli delle briofite
Pteridophyta
Riproduzione
La riproduzione vegetativa
Il PROTALLO normalmente non si riproduce per via vegetativa, tuttavia sono noti rari casi
di produzione di PROPAGULI da parte del gametofito
La riproduzione vegetativa è invece abbastanza frequente da parte dello sporofito
Essa avviene facilmente per spezzettamento del cespo intero o del suo rizoma. Un certo
numero di felci sono capaci di produrre al margine delle loro foglie delle nuove piantine
che, appena distaccate, sono in grado di accrescersi e di formare così una nuova pianta
Pteridophyta
Riproduzione per sporogonia
Questo tipo di riproduzione è affidato a MEIOSPORE prodotte in seguito a divisioni
mitotiche da parte di cellule particolari (CELLULE MADRI DELLE MEIOSPORE) che nelle
pteridofite sono situate all’interno di SPORANGI delimitati da una parete fatta da cellule
sterili
Nelle specie più primitive gli sporangi sono portati all’apice di ramificazioni (Rhynia), ma
nella maggior parte delle specie essi sono prodotti da foglie più o meno modificate
Nel caso di SPOROFILLI questi, in
molte specie, sono inseriti a spirale su
di un asse ingrossato così da formare
un complesso spiciforme che viene
denominato STROBILO
Pteridophyta
Notevole è il valore sistematico e filogenetico degli SPORANGI
Nelle Rhyniophyta gli sporangi erano isolati (Rhynia) o appaiati
(Horneophyton), apicali al fusto e alle sue ramificazioni
Nelle Zosterophyllophyta gli sporangi, pur rimanendo apicali a
minuscole ramificazioni, erano inseriti anche lungo il fusto e non
solo al suo apice
Rhynia
Nelle Lycophyta gli sporangi divengono ascellari.
Essi infatti sono riuniti all’ascella di foglie normali oppure di
sporofilli per lo più riuniti in strobili terminali ai rami
Pteridophyta
Nelle Sphenophyta attraverso forme primitive
intermedie si arriva alla forma degli equiseti attuali i
cui sporangi hanno forma peltata, sono riuniti in strobili
terminali e vengono portati sulla pagina inferiore, in
prossimità del margine
Nelle Pterophyta si passa da forme con sporangi isolati, situati alle estremità delle
ramificazioni del filloforo, a sporangi, sempre isolati, disposti lungo il margine dei
macrofilli derivati dai fillofori
Solo in seguito gli sporangi si riuniscono in gruppi (SORI) e cambiano posizione
spostandosi sulla pagina inferiore della foglia dapprima in prossimità del suo margine,
che spesso è ripiegato per proteggerli, in seguito più ventralmente
Pteridophyta
fronda fertile
soro
Sempre nelle Pterophyta si nota il passaggio da forme, con gli sporangi privi di
protezione, a forme più evolute, nelle quali si differenzia una membrana (INDUSIO) che
protegge i SORI, a forme ancora più evolute nelle quali la protezione delle spore è
ulteriormente accresciuta in seguito al ripiegamento della stessa foglia che porta gli
sporangi (formazione di strutture paragonabili ad un frutto primordiale – SPOROCARPI)
Pteridophyta
Riproduzione sessuale
La riproduzione sessuale avviene tra ANTEROZOIDI bicigliati (talvolta pluricigliati) che
vengono liberati dagli ANTERIDI in cui vengono prodotti ed OOSPERE che sono
differenziate nella porzione basale ingrossata degli ARCHEGONI
La proliferazione dello zigote di norma segue immediatamente la gamia e porta alla
formazione di un embrione
Si conoscono gametofiti OMOTALLICI ed ETEROTALLICI
Nei gametofiti OMOTALLICI è stata
accertata (almeno in Pteridium aquilinum)
l’autosterilità che ha, probabilmente, lo
scopo di impedire la formazione di sporofito
omozigoti
Pteridium aquilinum
Pteridophyta
sporofito
Il ciclo della felce dolce (Polypodium
vulgare) è il seguente:
Le meiospore vengono diffuse
ovunque dal vento e se cadono in un
ambiente adatto (umido e non
eccessivamente soleggiato)
germinano producendo un
PROTALLO laminare e cuoriforme
che si attacca al terreno con dei
rizoidi che spuntano dalla pagina
inferiore
2
plantula
3
Dopo un breve tempo il PROTALLO
produce, sulla sua faccia inferiore,
ANTERIDI ed ARCHEGONI (specie
OMOTALLICA)
gametofito
1
In presenza di un sottile film di
liquido avviene la fecondazione con
la produzione di uno zigote e subito
dopo di un EMBRIONE
rizoidi
Pteridophyta
Dopo la fecondazione il protallo
muore e l’embrione da origine ad
una plantula che inizialmente ha uno
sviluppo simile ad una briofita, ma
poi si sviluppa in una pianta
autonoma complessa.
sporofito
In breve tempo la piantina cresce
formando un lungo rizoma sul quale
sono inserite le foglie
2
plantula
A stagione avanzata le foglie
producono gli sporangi raggruppati in
SORI che assumono una colorazione
tipica
3
All’interno degli sporangi vengono
prodotte le meiospore che si
libereranno all’apertura dello
sporangio
gametofito
1
rizoidi
Pteridophyta
A maturità le spore sono liberate
attraverso la rottura dello sporangio
sporangi
spore
Pteridophyta
Pteridophyta
Pteridopsida
Pseudosporochnales
Psilophytopsida
Protopteridales
Primofilices Cladoxylales
Rhyniales
Coenopteridales
Zosterophyllales
Archaeopteridales
Trimerophytales
Ophioglossales
Eusporangiatae
Psilotopsida
Marattiales
Lycopodiopsida
Osmundales
Asteroxylales
Gleicheniales
Protolepidodendrales
Schizaeales
Lycopodiales
Hymenophyllales
Selaginellales
Leptosporangiatae Matoniales
Lepidodendrales
Cyatheales
Isoetales
Polypodiales
Pteridales
Equisetopsida (=Sphenopsida)
Aspidiales
Sphenophyllales
Blechnales
Equisetales
Salviniales
Hydropterides
Marsileales
Pteridophyta