Trichomanes reniforme G. Forst.
BOTANICA SISTEMATICA
Lezione 8 II – Le Pteridofite
Alessandro Petraglia
Tipo di organizzazione
Myxomycota
Acrasiomycota
Oomycota
Plasmodiophoromycota
Eucarioti
Eumycota
Glaucophyta
Rhodophyta
Chlorophyta
Euglenophyta
Dinophyta
Cryptophyta
Chlorarachniophyta
Haptophyta
Heterokontophyta
Bryophyta
Pteridohyta
Spermatophyta
autotrofi
Eucarya
Alghe procariote
eterotrofi
Cyanobacteria
Prochlorophyta
Funghi mucillaginosi
eterotrofi e
simbiontici
Archaea
Bacteria
autotrofi, in parte
eterotrofi secondari
Procarioti
Taxon
Funghi chitinosi
Licheni
Alghe eucariotiche
Embriofite
Cormofite
Piante verdi terrestri
Sistematica
Pteridophyta
Pteridopsida
Pseudosporochnales
Psilophytopsida
Protopteridales
Primofilices Cladoxylales
Rhyniales
Coenopteridales
Zosterophyllales
Archaeopteridales
Trimerophytales
Ophioglossales
Eusporangiatae
Psilotopsida
Marattiales
Lycopodiopsida
Osmundales
Asteroxylales
Gleicheniales
Protolepidodendrales
Schizaeales
Lycopodiales
Hymenophyllales
Selaginellales
Leptosporangiatae Matoniales
Lepidodendrales
Cyatheales
Isoetales
Polypodiales
Pteridales
Equisetopsida (=Sphenopsida)
Aspidiales
Sphenophyllales
Blechnales
Equisetales
Salviniales
Hydropterides
Marsileales
Pteridophyta
PSILOPHYTOPSIDA
Le Psilophytopsida costituiscono il gruppo di pteridofite più primitivo. Il
loro corpo vegetativo era formato da telomi semplici spogli nelle famiglie
primitive e provvisti di emergenze in quelle più evolute, attraversati da
una PROTOSTELE o da un’ACTINOSTELE
Le felci primitive prive di foglie sono le più antiche piante terrestri dotate
di fasci conduttori e di aperture stomatiche. Esse comparvero a cavallo tra
il Siluriano e il Devoniano, circa 400 milioni di anni fa, raggiunsero
rapidamente una considerevole varietà di forme e si estinsero già all’inizio
del Devoniano superiore
Il gruppo più antico appartenente a questa classe è costituito dall’ordine
Rhyniales che comprende le piante terrestri più primitive che hanno
colonizzato il nostro pianeta
Pteridophyta
Al genere Cooksonia, diffuso dal Siluriano superiore al
Devoniano inferiore, appartiene la pianta terrestre più
antica trovata fino ad oggi. I telomi, alti fino a 10 cm,
presentavano una ramificazione dicotomica e sporangi più
larghi che alti
Rhynia, il genere che ha dato il nome all’ordine, è stato
rinvenuto con due specie differenti nel Devoniano medio
della Scozia ed era alta fino a 2 metri (probabilmente!)
Rhynia
I germogli aerei di questa pianta erano dotati di cuticola e di stomi e,
benché la struttura fosse molto semplice, erano dotati di organi di
assimilazione
I fasci conduttori formavano una primitiva PROTOSTELE
Pteridophyta
Nel Devoniano inferiore inizia la diffusione di un gruppo che diviene ben
presto universalmente diffuso: le Zosterophyllales
Queste piante primitive, costituite anch’esse da getti nudi biforcati,
possedevano sporangi laterali che erano generalmente riuniti in spighe
Le pteridofite appartenenti all’ordine Zosterophyllales vengono
considerate antenate delle Lycopodiopsida
A questa classe appartiene anche l’ordine delle Trimerophytales le cui
specie con i loro apparati riproduttori (SPORANGI) terminali riuniti in gruppi
vengono considerate progenitrici delle “Progimnosperme”
Le Psilophytopsida costituiscono il più primitivo gruppo di piante terrestri
vascolari e rappresentano il gruppo di partenza per l’evoluzione delle altre
pteridofite e, probabilmente, anche delle gimnosperme
Pteridophyta
PSILOTOPSIDA
Le specie di Psilotum attualmente viventi
presentano una certa affinità con le specie del
gruppo precedente (assenza di radici e presenza di
un rudimentale tessuto conduttore nel gametofito
rappresentano caratteri di primitività) tuttavia sia
per la presenza di sporangi riuniti in SINANGI sia
per la presenza di vere foglie (MICROFILLE) queste
piante rappresentano forme più evolute rispetto
alle precedenti
Psilotum
L’unico ordine delle Psilotales comprende piccole
piante erbacee (2) perenni a ramificazione
dicotomica
Esse possiedono un’ACTINOSTELE nel fusto e una PROTOSTELE nei rizomi
Le foglie sono piccole e senza ramificazione (MICROFILLE)
Pteridophyta
I PROTALLI sono lunghi alcuni centimetri, cilindrici, ramificati, incolori e
vivono sotto terra in simbiosi con funghi micorrizici
A questa classe appartengono in tutto 4
specie suddivise equamente tra i generi
tropicali Psilotum (Hawaii) e Tmesipteris
(Nuova Zelanda)
Tmesipteris
Pteridophyta
LYCOPODIOPSIDA
Lo sporofito delle licofite è spesso ramificato
dicotomicamente, possiede foglie semplici, non divise,
piccole e strette (MICROFILLE) spesso ad inserzione spiralata
Accanto all’isosporia è ampiamente diffusa l’eterosporia
Gli spermatozoidi sono pluriflagellati solo nelle Isoetales
mentre negli altri gruppi sono biflagellati
Pteridophyta
Lycopodiales
Tra gli ordini rappresentati da un certo numero di specie viventi vi è
l’ordine Lycopodiales con circa 400 specie sempreverdi (delle quali 9
viventi in Europa) con foglie aghiformi
Il sistema di conduzione in queste piante è un PLECTOSTELE molto
articolata
Non vi è accrescimento secondario in
spessore dell’asse del germoglio
Pteridophyta
In Lycopodium il germoglio
dicotomico diventa di volta in volta
monopodiale per sopravanzamento
di un getto. Il fusto è strisciante ed
è provvisto, sul lato inferiore, di
radici ramificate dicotomicamente.
Le piccole foglie, a disposizione più
o meno spiralata, possiedono una
nervatura centrale non ramificata
sporangio
strobili
sporofillo
spore
Gli SPOROFILLI sono spesso riuniti in
densi complessi spiciformi, detti
STROBILI. Con la loro formazione la
crescita del fusto si esaurisce
cosicché lo strobilo rappresenta la
terminazione del fusto
trofofilli
radici
accrescimento prostrato
Pteridophyta
I PROTALLI vivono sotto terra e consistono di tubercoli eterotrofi biancastri
di circa 2 cm provvisti di lobi carnosi ricoperti da rizoidi filiformi
In condizioni naturali la maturità sessuale viene raggiunta dopo 12-15 anni
e la durata totale della vita può essere di circa 20 anni
I PROTALLI sono monoici e gli ANTERIDI liberano anterozoidi bicigliati che
vanno a fecondare le cellule uovo prodotte dagli ARCHEGONI
Le specie di Lycopodiales del Devoniano superiore erano già molto simili ai
rappresentanti attuali di questa famiglia quindi la forma “licopodiale” è
rimasta inalterata per più di 300 milioni di anni (!)
Pteridophyta
sporofilli
spore
meiosi
strobili
sporangio
protallo
monoico
gametofito
archegoni
sporofito
embrione
anteridi
Pteridophyta
Selaginellales
Le specie erbacee di Selaginellales hanno un habitus simile alle briofite,
tuttavia in base ai caratteri germinativi ed anatomici sono sicuramente
pteridofite
In Europa sono note poche specie (3 in Italia) mentre nelle regioni tropicali
ne sono note almeno 700
Selaginella possiede fusti molto ramificati dicotomicamente, in parte
striscianti ed in parte eretti
La struttura dei fasci conduttori va dalla PROTOSTELE alla SIFONOSTELE
Manca l’accrescimento secondario
Pteridophyta
Il fusto è ricoperto da piccole foglie
squamiformi ad inserzione spiralata o, in
genere, decussata, disposte dorsoventralmente in 4 serie: 2 serie di foglie più
grandi e 2 serie di foglie più piccole
(anisofillia)
In molte specie nel punto di biforcazione del
fusto si formano germogli di origine esogena
privi di clorofilla che si rivolgono verso il
basso e prendono il nome di rizofori alle cui
estremità nascono ciuffi di rizoidi. In
condizioni adatte i rizofori possono anche
formare nuovi germogli con foglie
Le foglie presentano un’unica nervatura
mediana e solo raramente, accanto al
parenchima lacunoso, possiedono anche un
parenchima a palizzata
trofofilli
sporangio
sporofillo
I complessi terminali di sporofilli sono semplici
o ramificati ed ogni sporofillo porta un solo
sporangio formato all’ascella della foglia
microsporangi
megasporangi
Pteridophyta
sporofilli
microspore
meiosi
megaspore
sporangio
strobili
protallo
dioico
sporofito
gametofito
embrione
archegoni
sporozoidi
Gli sporangi contengono MEGASPORE e MICROSPORE formate in MEGASPORANGI e in MICROSPORANGI.
Entrambi i tipi di sporangi sono portati dal medesimo complesso di sporofilli. Nei MEGASPORANGI si
formano 4 cellule uovo, ma 3 degenerano ed una solo diventa disponibile per la fecondazione
Pteridophyta
sporofilli
1. MICROSPORE: iniziano
a svilupparsi all’interno
microspore
dello sporangio
- successivamente libere danno origine al protallo
che si differenzia quasi completamente in un
anteridio
- a maturità il protallo è circondato dalla parete
sporangio
della microspora che si lacera
per liberare gli
megaspore
spermatozoidi
strobili
protallo
dioico
2. MEGASPORE: danno origine ad un protallo più
complesso
sporofito
- sempre iniziando il processo di differenziazione
gametofito
all’interno della megaspora
- con il completo riempimento della spora di
tessuto protallare
embrione
archegoni
spermatozoidi
- il protallo origina pochi archegoni nella porzione
apicale a contatto con l’ambiente ex
Pteridophyta
Strobili
Lycopodium
- isosporea
- protallo monoico
Selaginella
- eterosporea
megasporangi
microsporangi
- protallo dioico
microsporangi
megasporangi
Le specie erbacee di Selaginellales (Selaginellites) del Carbonifero erano già eterosporee e
molto simili alle specie di Selaginella attuali
Pteridophyta
Isoetales
L’ordine Isoetales è attualmente rappresentato
da circa 60 specie divise in 2 generi: Isoetes e
Stylites (2 specie in Perù)
Queste piante, erbacee e perenni, vivono sia
sommerse che su suolo umido e possiedono un
asse tuberoso, di rado ramificato
dicotomicamente, che può raggiungere un’età
elevata
Pteridophyta
Le foglie di queste piane sono attraversate
da 4 canali aeriferi e sulla faccia ventrale,
nella parte inferiore, presentano una
fossetta, detta FOVEA, all’interno della
quale alloggiano i microsporangi e i
macrosporangi (pteridofite eterosporee)
che si sviluppano rispettivamente sulle
foglie più interne e sulle foglie più esterne
della rosetta di foglie
Pteridophyta
EQUISETOPSIDA (=Sphenopsida)
A questa classe appartengono piante con foglie
piccole rispetto al fusto (MICROFILLE) che,
contrariamente a quelle delle altre pteridofite,
sono disposte intorno al fusto a formare dei
verticilli
Il fusto ha una ramificazione per lo più verticillata
ed è articolato in nodi ed internodi
verticillo
di microfille
nodo
internodo
Gli SPOROFILLI sono sempre diversi dalle foglie di
assimilazione e sono riuniti in spighe terminali a cono
(STROBILI)
Pteridophyta
Equisetales
Le Equisetaceae viventi appartengono tutte al genere
Equisetum che comprende 32 specie
Queste piante sono tutte abbastanza simili da un punto di
vista strutturale ed ontogenetico
Da un germoglio ipogeo perenne, strisciante nel suolo spesso a
grande profondità, si sviluppano germogli aerei (CULMI) che in
genere vivono solo un anno. I culmi rimangono semplici o si
ramificano in rami verticillati di secondo o terzo ordine (o più)
Gli assi scanalati sono costituiti da internodi allungati. Ai nodi si
inseriscono verticilli di MICROFILLE appuntite a forma di dentini e
separati dagli internodi. Le microfille sono concresciute alla base
Pteridophyta
La stele degli equiseti è è una SIFONOSTELE in corrispondenza dei nodi ed è
frammentata in numerosi fasci conduttori in corrispondenza degli internodi
dove si presenta come un’EUSTELE
Gli sporangi vengono prodotti da SPORANGIOFORI a
struttura particolare
Questi ultimi sono disposti alle terminazioni dei germogli
in parecchi verticilli alterni e, in seguito ad un forte
accorciamento degli internodi, si riuniscono in complessi
di sporofilli simili a coni (STROBILI)
culmi
Gli sporofilli hanno la forma di un “tavolino” ad una
gamba sulla cui faccia inferiore sono disposti 5-10
sporangi sacciformi
struttura radicale
germoglio epigeo
strisciante
germogli aerei
Pteridophyta
culmi
meiosi
sporofillo
strobili
sporangio
perisporio
apteri
Lo sporangio aperto delle specie
viventi di Equisetum libera
numerose meiospore verdi con
parete dotata di una particolare
struttura. Allo SPORODERMA vero
e proprio, costituito da
ESOSPORI§O ed ENDOSPORIO,
viene sovrapposto ad opera del
periplasmodio un PERISPORIO
pluristratificato. Il suo strato
esterno consta di due strette
fasce con terminazioni spatolate
(APTERI) che in condizioni di
umidità sono avvolte ad elica
intorno alla spora. Con
l’essiccamento delle spore gli
APTERI si srotolano, ma
rimangono collegati fra loro e in
condizioni di umidità si
riavvolgono intorno alla spora
stessa. Questi movimenti
igroscopici hanno la funzione di
aiutare la dispersione delle
spora, ma anche di concatenare
le spore tra di loro, infatti i
GAMETOFITI, molte volte,
crescono in gruppi numerosi.
Pteridophyta
anteridio
Le spore germinano dando
origine a protalli verdi e lobati
che raggiungono la maturazione
in sole 3-5 settimane. I protalli
possono essere monoici o dioici.
I gametofiti maschili sono
fortemente pigmentati per la
presenza di carotenoidi. Gli
ANTERIDI sono immersi nel tallo
mentre gli ARCHEGONI sporgono
sulla superficie.
protallo
spermatozoidi
sporofiti
archegone
ovocellula
gemetofito
Pteridophyta