Ecologia La scienza che studia le relazioni fra i vari organismi e l’ambiente è l’ Ecologia Oikos = casa Logos = discorso Ecologia Organismi-----------------------Ambiente relazioni Copyright © 2006 Zanichelli editore Struttura di un Ecosistema ECOSISTEMA Componente Biotica Copyright © 2006 Zanichelli editore Componente Abiotica Capitolo 28 Le comunità gli ecosistemi Copyright © 2006 Zanichelli editore e Predatori predati Le vespe Apanteles inseriscono le loro uova nel bruco della cavolaia Le vespe icneumonidi depongono le loro uova dentro alle larve di apanteles Le vespe calcididi depongono le loro uova dentro alle larve di icneumone Copyright © 2006 Zanichelli editore La struttura delle comunità 28.1 Una comunità comprende tutti gli organismi che vivono in una data area Una comunità biologica è l’insieme di tutte le popolazioni di organismi che vivono in un determinato territorio, abbastanza vicini per poter interagire tra loro. Figura 28.1 Copyright © 2006 Zanichelli editore Comunità Biologica In ogni ambiente gli Organismi non vivono isolati, ma a contatto con altri esseri della stessa specie e di altre specie Organismi Relazioni non casuali Stessa specie popolazione Altre specie Tutti gli organismi che vivono nello stesso luogo formano una Comunità Biologica o Biocenosi Comunità Biologica = associazione organizzata Biocenosi = vita + unione Copyright © 2006 Zanichelli editore I parametri che caratterizzano ciascuna comunità sono: • la diversità delle specie; una comunità è molto diversificata se è formata da molte specie e queste sono ripartite in maniera omogenea. Ricchezza di specie Abbondanza relativa degli organismi di ciascuna specie • le specie dominanti; Solitamente coincidono con le specie vegetali prevalenti. • il tipo di reazioni alle perturbazioni; Tempeste, incendi, ecc. dipendono sia dal tipo di comunità, sia dal tipo di perturbazione. • la struttura trofica. Copyright © 2006 Zanichelli editore La struttura trofica: relazioni alimentari Le interazioni nelle comunità sono di 4 tipi: intraspecifiche • Competizione interspecifiche • predazione • erbivoria • simbiosi Copyright © 2006 Zanichelli editore 28.2 La competizione è causata dalla condivisione di una risorsa limitata • La competizione interspecifica si verifica tra due specie che concorrono per la stessa risorsa limitata. • La nicchia ecologica di una specie è definita come il suo ruolo nell’uso complessivo delle risorse biotiche e abiotiche. All’interno di una biocenosi ogni specie tende a specializzarsi in una funzione Copyright © 2006 Zanichelli editore competizione Come risultato della competizione può ridursi la fitness globale cioè il successo riproduttivo Risorse per le quali si può avere competizione: cibo, acqua, luce, spazi vitali, tane. 1934 principio di esclusione di Gause Copyright © 2006 Zanichelli editore Competizione: Paramecium aurelia esclude dalla coltura liquida P. caudatum Il principio di esclusione competitiva stabilisce che due popolazioni di specie diverse non possano coesistere in una stessa comunità se le loro nicchie sono identiche. Alta marea Chthamalus Nicchia di Chthamalus Balanus Nicchia di Balanus Oceano Bassa marea Figura 28.2A Copyright © 2006 Zanichelli editore Per selezione naturale, specie concorrenti possono modificare leggermente le proprie nicchie e giungere a una ripartizione delle risorse che permette loro di convivere in una stessa comunità. A. ricordii A. insolitus A. aliniger A. distichus A. christophei A. cybotes A. etheridgei Figura 28.2B Copyright © 2006 Zanichelli editore A. insolitus si apposta sui rami ombrosi. A. distichus si apposta su superfici assolate. 28.3 La predazione induce l’evoluzione di adattamenti sia nei predatori sia nelle prede • La predazione è un’interazione tra organismi in cui una specie, il predatore, si nutre di un’altra, la preda. Copyright © 2006 Zanichelli editore La predazione consente il controllo numerico degli individui Influisce sull’evoluzione di prede e predatori coevoluzione. Contribuisce a mantenere le popolazioni entro la capacità di sostentamento dell’ambiente Riduce le esplosioni demografiche e, talvolta, elimina i soggetti più deboli Copyright © 2006 Zanichelli editore Il predatore La preda Predatori sempre più specializzati Volpe Copyright © 2006 Zanichelli editore faina aquila pomarina Espedienti di difesa (per sfuggire ai nemici) Molti animali si proteggono: per mezzo di strutture anatomiche (es. spine, aculei), Sfera anatomica assumendo atteggiamenti aggressivi o minacciosi, Sfera comportamentale con colorazioni che simulano il substrato (per ingannare le prede) Le forti pressioni selettive hanno reso possibile l’evolversi di mutamenti strutturali e comportamentali. MIMETISMO dal greco mimeisthai = imitare COLORAZIONI APOSEMATICHE (colorazioni di avvertimento) Copyright © 2006 Zanichelli editore DISEGNI CRIPTICI •Prede e predatori per selezione naturale possono evolvere adattamenti particolari. Il mimetismo critpico (camuffamento) e la difesa chimica sono strategie difensive delle prede contro la predazione. Figura 28.3A Copyright © 2006 Zanichelli editore Figura 28.3B Mimetismo criptico kriptòs=nascosto le prede si nascondono ai loro predatori grazie a particolari e sofisticati attributi che le rendono difficilmente individuabili nell’ambiente circostante Gli attributi possono riguardare: il colore OMOCROMISMO o la morfologia OMOMORFISMO Bruco simile a escremento di uccello Copyright © 2006 Zanichelli editore Simili al substrato Insetto stecco Copyright © 2006 Zanichelli editore Digitalis purpurea stramonio mughetto Copyright © 2006 Zanichelli editore Difese delle prede Leccio - Quercus ilex Foglie coriacee, dentellate, pianta sempreverde. Copyright © 2006 Zanichelli editore COLORAZIONI APOSEMATICHE APOSEMATISMO Un qualunque dispositivo di protezione chimica sarà tanto più efficace quanto più i predatori saranno in grado di riconoscerlo dopo aver effettuato una serie di prove di “assaggio” I campanelli d’allarme sono dati dai colori di avvertimento giallo, rosso, blu su fondo nero o bianco oppure abbinati tra loro con contrasti violenti Rana rossa velenosa Copyright © 2006 Zanichelli editore Mimetismo mulleriano - in onore dello zoologo Muller che per primo, nel 1878, ne ipotizzò la spiegazione. Insetti non commestibili hanno le livree dai colori accesi e vistosi per segnalare ai loro predatori il pericolo e avvertimento. Copyright © 2006 Zanichelli editore Mimetismo batesiano in onore di Bates che, nel 1862, per primo studiò il mimetismo negli insetti.Insetti imitano con le sue forme e colori altri insetti con diffese antipredatorie: api, calabroni e vespe Copyright © 2006 Zanichelli editore Una specie preda può anche sfruttare un tipo di protezione imitando le fattezze di una specie in qualche modo pericolosa o disgustosa: in questo caso di parla di mimetismo batesiano. Figura 28.3C Copyright © 2006 Zanichelli editore Figura 28.3D Mimetismo parassitario Cuculus canorus Copyright © 2006 Zanichelli editore 28.4 La predazione contribuisce a mantenere la diversità di una comunità Una specie chiave di volta è un predatore che mantiene la diversità della sua comunità riducendo la densità dei competitori più forti e impedendo l’esclusione competitiva delle specie più deboli. Figura 28.4A Copyright © 2006 Zanichelli editore • Se la specie chiave di volta viene eliminata diminuisce la biodiversità. – Nel Pacifico settentrionale, la predazione delle lontre marine da parte delle orche ha fatto aumentare il numero dei ricci di mare (di cui si nutrono le lontre). – Dove abbondano i ricci di mare scarseggia la loro fonte di nutrimento principale: le alghe brune kelp. – La scomparsa di una specie chiave di volta (la lontra) povoca la scomparsa di altre specie (le alghe kelp). Figura 28.4B Copyright © 2006 Zanichelli editore 28.5 Gli erbivori e le piante di cui essi si nutrono hanno evoluto diversi adattamenti reciproci • Gli erbivori sono animali che hanno evoluto adattamenti utili a nutrirsi di piante o alghe. • Per difendersi, molte piante producono composti tossici. Copyright © 2006 Zanichelli editore Alcune interazioni erbivori-piante illustrano il concetto di coevoluzione, cioè la selezione di adattamenti evolutivi reciproci delle due specie. Uova Depositi di zucchero Figura 28.5 Copyright © 2006 Zanichelli editore 28.6 Le relazioni di simbiosi contribuiscono a strutturare le comunità • Una relazione simbiotica è un’interazione nella quale due o più specie vivono insieme in intimo contatto. • Vi sono tre tipi di interazioni considerate simbiotiche: – le relazioni di parassitismo; – le relazioni di commensalismo; – le relazioni di mutalismo. Copyright © 2006 Zanichelli editore • Nel parassitismo un organismo, il parassita, si nutre a spese dell’ospite. I patogeni, a differenza della maggior parte dei parassiti, tendono a uccidere il proprio ospite. Stafilococchi, plasmodi, trypanosomi Copyright © 2006 Zanichelli editore Parassitismo endoparassiti Copyright © 2006 Zanichelli editore Ectoparassiti: isopode, pidocchi, anopheles Copyright © 2006 Zanichelli editore • Nel commensalismo una specie beneficia della presenza dell’altra, che non ne viene disturbata. • Nel mutualismo entrambi i partner traggono beneficio reciproco di varia entità dalla relazione. Figura 28.6A Copyright © 2006 Zanichelli editore Figura 28.6B mutualismo Copyright © 2006 Zanichelli editore 28.7 Le comunità sono soggette a continue perturbazioni di intensità molto variabile • Le perturbazioni sono eventi disturbanti caratteristici della maggior parte delle comunità, che – danneggiano le comunità biologiche, – rimuovono organismi da esse; – alterano la disponibilità delle varie risorse. • Gli incendi, le alluvioni, i periodi di siccità, il sovrappascolo o le attività umane sono esempi di sovrappopolazione. Copyright © 2006 Zanichelli editore • Perturbazioni su scala ridotta hanno effetti positivi e possono incrementare la varietà ambientale locale contribuendo ad aumentare la biodiversità di una comunità. • Le comunità cambiano invece in modo drastico a causa di perturbazioni particolarmente intense. • La successione ecologica è una transizione della composizione specifica di una comunità che si verifica in seguito a una perturbazione. Copyright © 2006 Zanichelli editore L’evolversi degli ecosistemi viene denominato successione ecologica Un ecosistema non è ne statico ne immutabile, così come ogni altro sistema biologico è in continua evoluzione, alla ricerca del migliore adattamento alle condizioni ambientali, anch’esse in continua mutazione. La successione ecologica attraversa diversi stadi intermedi detti stadi serali o sere, fino a raggiungere una conformazione di equilibrio perfetto con una stabilità del sistema : questo stadio è chiamato climax. Copyright © 2006 Zanichelli editore La successione primaria è la colonizzazione graduale a partire dalla nuda roccia: si verifica quando una comunità colonizza un’area che è praticamente priva di forme di vita e di terreno fertile. Ritiro del ghiacciaio, che deposita una morena frontale Le piante erbacee Dryas colonizzano l’area Figura 28.7 Copyright © 2006 Zanichelli editore Compaiono gli abeti nella foresta degli ontani Foresta di abeti • La successione secondaria avviene a seguito di intense perturbazioni che distruggono una comunità presente in una certa area ma lasciano intatto il suolo. • Si verifica una successione secondaria se aree forestali trasformate in terreni agricoli vengono abbandonate o in aree devastate da incendi e alluvioni. Copyright © 2006 Zanichelli editore Un esempio di successione nella biosfera è quella che si manifesta nelle zone attigue ai vulcani attivi dopo una eruzione dopo che la lava si è raffreddata abbiamo la comparsa dei primi abitatori: i licheni che iniziano la colonizzazione dello strato lavico. Via via che questi muoiono vanno a costituire un substrato di crescita su cui cominceranno a svilupparsi dapprima le felci e le graminacee più semplici che andranno a costituire un leggero e continuo strato di vegetazione che produrrà quella sostanza organica necessaria alla colonizzazione del suolo da parte di arbusti ed altre piante con apparato radicale ben sviluppato Queste specie pioniere andranno ad esercitare una azione modificatrice sull’ambiente, per esempio possono, tramite la simbiosi con specifici batteri, fissare l’azoto atmosferico e renderlo disponibile nel terreno per altre specie che si insedieranno successivamente. A questo punto altre piante, che non fissano azoto, ma hanno altre capacità adattative ben sviluppate, si sostituiranno alle specie fissatrici utilizzando buona parte dell’azoto mineralizzato. Copyright © 2006 Zanichelli editore Appena entrano nel sistema nuove specie più sviluppate, alcune di quelle che si erano stabilite agli inizi, vengono espulse dal sistema (esclusione competitiva), mano a mano che si sviluppa una comunità a climax più stabile, la velocità con cui si modifica la struttura della comunità si riduce; in queste condizioni di stabilità la produzione primaria e la biomassa accumulata sono alte, la biodiversità è maggiore rispetto alle fasi iniziali, la catena detritica è ben sviluppata e la fase organica del ciclo dei nutrienti si completa. Copyright © 2006 Zanichelli editore 28.8 La struttura trofica è un fattore chiave nelle dinamiche delle comunità biologiche • La comunità degli organismi di ogni ecosistema ha una propria struttura trofica, cioè un modello di interazioni alimentari costituito da più livelli. • La sequenza dei passaggi di cibo da un livello trofico a un altro è chiamata catena alimentare. Copyright © 2006 Zanichelli editore Livello trofico Una catena alimentare raffigura il flusso di energia e nutrienti dalle piante (produttori) agli erbivori (consumatori primari) ai carnivori (consumatori secondari e di livello maggiore). Consumatori quaternari Poiana Orca Consumatori terziari Serpente Tonno Consumatori secondari Topo Aringhe Consumatori primari Cavalletta Zooplancton Produttori Pianta Figura 28.8 Copyright © 2006 Zanichelli editore Catena alimentare terrestre Fitoplancton Catena alimentare marina • I detritivori o decompositori (animali saprofagi, funghi e procarioti) decompongono i materiali di scarto e riciclano le sostanze nutritive negli ecosistemi. • La decomposizione operata dai microrganismi è l’atto finale che lega tutti gli organismi in un ciclo ed è essenziale per ogni comunità, così come per la vita stessa. Copyright © 2006 Zanichelli editore 28.9 Catene alimentari interconnesse formano reti alimentari Consumatori quaternari, terziari, e secondari Una rete alimentare è un fattore biotico chiave in molti ecosistemi. Consumatori terziari e secondari Consumatori secondari e primari Consumatori primari Produttori (piante) Figura 28.9 Copyright © 2006 Zanichelli editore La struttura e le dinamiche degli ecosistemi 28.10 L’ecologia degli ecosistemi prende in considerazione il flusso di energia e il riciclaggio chimico Un ecosistema è costituito dall’insieme di tutti gli organismi di una comunità e dall’ambiente abiotico con cui questi organismi interagiscono. Flusso di energia Energia chimica Energia luminosa Energia termica Elementi chimici Figura 28.10A Copyright © 2006 Zanichelli editore Riciclaggio chimico 28.11 Sulla produzione primaria si basa la quantità di energia disponibile per l’ecosistema La produttività primaria è il tasso con cui i produttori convertono l’energia solare in energia chimica sotto forma di molecole organiche (biomassa). Oceano aperto Estuario Letti di alghe e barrire coralline Deserti e semi-deserti Tundra Prateria temperata Aree coltivate Foresta boreale (taiga) Savana Foresta decidua temperata Foresta tropicale pluviale Figura 28.11 Copyright © 2006 Zanichelli editore 0 500 1000 1500 Produttività primaria netta 2000 2500 (g/m2/anno) 28.12 L’energia disponibile limita la lunghezza delle catene alimentari Una piramide della produttività mostra il flusso di energia dai produttori ai consumatori dei vari livelli trofici. Consumatori terziari Consumatori secondari Consumatori primari 10 kcal 100 kcal 1000 kcal Produttori 10 000 kcal Figura 28.12 Copyright © 2006 Zanichelli editore 1 000 000 kcal di energia luminosa • I produttori convertono soltanto l’1% della quantità di energia solare che raggiunge la Terra in produttività primaria. • Soltanto circa il 10% dell’energia immagazzinata da un livello diventa disponibile per quello successivo. Copyright © 2006 Zanichelli editore COLLEGAMENTI 28.13 La piramide della produttività spiega perché il consumo di carne può essere considerato un lusso I produttori potrebbero sostenere molte più persone se non ci comportassimo come consumatori secondari ma soltanto primari. Livello trofico Consumatori secondari Consumatori primari Individui a dieta carnivora Bestiame Individui a dieta vegetariana Mais Produttori Figura 28.13 Copyright © 2006 Zanichelli editore Mais 28.14 Le sostanze chimiche vengono riciclate attraverso il passaggio tra materia organica e riserve abiotiche I cicli biogeochimici sono i cicli in cui le sostanze nutritive vengono riciclate e continuamente trasferite dagli organismi ai serbatoi abiotici. 2 3 Produttori 1 Detritivori 4 Sostanze nutritive disponibili per i produttori Figura 28.14 Copyright © 2006 Zanichelli editore Consumatori Serbatoio abiotico 28.15 L’acqua è coinvolta in un ciclo globale della biosfera Nel ciclo dell’acqua il motore è l’energia solare, che innesca le precipitazioni, l’evaporazione e la traspirazione. Energia solare Trasporto sopra la terraferma Movimento netto di vapore acqueo dovuto ai venti Precipitazioni Evaporazione sugli oceani dall’oceano Evaporazione e traspirazione dalla terraferma Dilavamento e acque del sottosuolo Figura 28.15 Copyright © 2006 Zanichelli editore Precipitazioni sulla terraferma Percolazione attraverso il suolo 28.16 Il ciclo del carbonio dipende dalla fotosintesi e dalla respirazione Nel ciclo del carbonio, questo elemento viene CO2 atmosferico Fotosintesi Respirazione cellulare • prelevato dall’atmosfera attraverso la fotosintesi; • fissato nelle molecole organiche; • restituito in fine all’atmosfera attraverso la respirazione cellulare. Combustione di combustibili fossili e legname Composti del carbonio nell’acqua Sostanze di rifiuto Decomposizione Figura 28.16 Copyright © 2006 Zanichelli editore Consumatori Consumatori di livello più elevato primari 28.17 Nel ciclo dell’azoto è fondamentale il ruolo dei batteri Nel ciclo dell’azoto i batteri azotofissatori concentrano l’azoto gassoso N2 in composti assimilabili dalle piante: ioni ammonio (NH4+) e nitrati (NO3–). Azoto atmosferico (N2) Fissazione dell’azoto Batteri azotofissatori nei noduli radicali delle leguminose Assimilazione da parte delle piante Nitrati (NO3–) Detritivori Decomposizione Ione ammonio (NH4+) Batteri azotofissatori del suolo Figura 28.17 Copyright © 2006 Zanichelli editore Batteri denitrificanti Batteri nitrificanti • I detritivori decompongono i rifiuti azotati in ioni ammonio, rendendo così l’azoto di nuovo disponibile per le piante. • I batteri denitrificanti del terreno completano il ciclo dell’azoto, trasformando i nitrati presenti nel suolo in N2 atmosferico. Copyright © 2006 Zanichelli editore 28.18 Il ciclo del fosforo dipende dall’erosione delle rocce Nel ciclo del fosforo il riciclaggio avviene a livello locale: il serbatoio abiotico del fosforo è costituito dalle rocce. Pioggia Erosione Sollevamento delle rocce degli strati Dilavamento geologici Consumatori Sedimentazione Assimilazione di PO43– da parte delle piante Suolo Dilavamento Decompositori Figura 28.18 Copyright © 2006 Zanichelli editore Piante L’alterazione degli ecosistemi 29.19 L’alterazione degli ecosistemi può destabilizzare i cicli biogeochimici • Il funzionamento di ogni ecosistema dipende strettamente dall’equilibrio nei cicli delle sostanze nutritive. • Eventuali alterazioni di questi cicli possono avere ripercussioni sulla struttura delle comunità. Copyright © 2006 Zanichelli editore Studi a lungo termine condotti su un ecosistema forestale hanno dimostrato che drastiche alterazioni, come la totale rimozione della vegetazione, possono aumentare il dilavamento delle sostanze nutritive. 80 60 40 20 4 3 2 1 0 Area disboscata Termine della fase di deforestazione 1965 Figure 28.19A-C Copyright © 2006 Zanichelli editore 1966 Area di controllo 1967 1968 28.20 Gli ecosistemi di acqua dolce sono molto sensibili alle alterazioni dei cicli biogeochimici Il dilavamento delle sostanze nutritive (fosforo e azoto) da terreni agricoli e gli scarichi fognari non adeguatamente depurati possono provocare fioriture algali per eutrofizzazzione, processo che riduce la biodiversità e abbassa la qualità delle acque. Figura 28.20 Copyright © 2006 Zanichelli editore L’introduzione di nuove specie 1920 cactus introdotti in Australia e 1959 Cactoblastis cactorum Copyright © 2006 Zanichelli editore L’alga Caulerpa taxifolia sta sostituendo la monocotiledone Poseidonia Copyright © 2006 Zanichelli editore