IL SISTEMA NERVOSO Eccitabilità_5 1 Morfologia del neurone soma – nucleo, sintesi di molecole, recettori postsinaptici, basse densità di canali ionici dendriti – prolungamenti eccitabili, canali Na+, Ca2+, K+ assone – conduce i PA verso il terminale sinaptico, mielinato, alte densità di canali del Na+ e K+ (nei nodi di Ranvier) terminale sinaptico – alte densità di canali del Ca2+, vescicole sinaptiche, apparato secretorio per l’esocitosi Tipi di neuroni La forma del neurone riflette la funzionalità della cellula Eccitabilità_5 2 Cellule gliali Tipi di neuroglia astrocita Funzioni delle cellule gliali Eccitabilità_5 il 90% delle cellule nel3SN non conducono l’impulso, rappresentano contribuscono a formare la barriera emato-encefalica servono da elementi di sostegno o per isolare gruppi di neuroni fagocitano frammenti cellulari svolgono importanti regolazioni trofiche sui neuroni mantengono il K+ esterno costante e captano i neurotrasmettitori liberati durante l’attività sinaptica oligodendrocita circondano soma e assone delle cellule nervose formano la guaina mielinica ogni 1-1,5 mm di guaina si nota un’interruzione di 2-3 mm (nodo di Ranvier) 4 PROPAGAZIONE E TRASMISSIONE DI SEGNALI ELETTRICI Eccitabilità_5 5 Potenziali graduati sono segnali elettrici che originano alle terminazioni sensitive in risposta a stimoli esterni aumentano d’ampiezza con l’intensità dello stimolo sono propagati in modo elettrotonico, ovvero decadono con la distanza dal punto di origine La propagazione elettrotonica trasferiscono informazioni dipende dalle proprietà passive a breve distanza (pochi mm) della membrana del neurone: sono convertiti in treni di PA resistenza e capacità tutto-o-niente che vengono poi trasferiti a lunga distanza neurone sensoriale periferico sistema nervoso centrale Eccitabilità_5 motoneurone a 6 Propagazione passiva dei potenziali graduati i potenziali graduati e le depolarizzazioni sottosoglia decrescono gradatamente dal punto di stimolazione a causa della struttura passiva della membrana Propagazione elettrotonica Il potenziale decade lungo x secondo: Vx = Vo e–x/l l= Rm/Rin l = costante di spazio distanza a cui Vx = 0.37 Vo più grande è Rm maggiore è l più piccola è Rin maggiore è l per una fibra non mielinata e fibre muscolari, l è circa 1 mm 7 Conduzione degli impulsi nervosi Nell’assone, i canali del Na+ e K+, generano PA e permettono grandi variazioni di Vm: circa 120 mV da Vriposo al picco del PA (ENa) Un PA evocato nel centro di un assone genera delle correnti di circuito locale che depolarizzano le zone a riposo circostanti Il PA si propaga lungo entrambe le direzioni dell’assone senza decremento La conduzione di un potenziale d’azione dipende da: 1 – presenza di un’alta densità di canali Na+, K+ V-dipendenti 2 – proprietà di cavo del neurone (R, C) 3 – diametro della fibra (Ri) Eccitabilità_5 4 – grado di isolamento della membrana (Rm) fibre mieliniche 8 fibre amieliniche QUALI SONO I PARAMETRI STRUTTURALI CHE DETERMINANO LA VELOCITA’ DI PROPAGAZIONE DEL PA? Eccitabilità_5 9 La velocità di conduzione del potenziale d’azione dipende dal diametro della fibra La velocità di conduzione v varia da 120 m/s (fibre larghe) a 10 cm/s (fibre sottili) Per le fibre non-mielinate: vl l = Rm/Ri e d segue che : v d Per le fibre mielinate vale invece la relazione: v d In entrambi i casi: fibre di grosso diametro conducono il potenziale d’azione più velocemente delle fibre di piccolo Eccitabilità_5 diametro 10 Come aumentare la velocità di conduzione: la via evolutiva Per ottenere alte velocità di propagazione si può aumentare l, in due modi : l = Rm/Rin 1 – aumentando Rm (mielinatura delle fibre nervose) (neuroni di mammifero) 2 – diminuendo Rin (aumentando il diametro dell’assone) (assone gigante di calamaro) Nota: Nei neuroni di mammifero la guaina mielinica ricopre circa 25 volte le zone internodali. Ci sono quindi circa 50 membrane che separano la membrana assonale dalla soluzione esterna. Se Rm aumenta 50 volte, ne segue che l aumenta circa 7 volte (da 1 a 7 mm) “Conduzione saltatoria” in neuroni mielinati La presenza della mielina sui neuroni del mammifero cambia il modo di conduzione del PA lungo la fibra. Nel nodo: alta densità di canali del Na+ e K+ grazie all’aumento di l, il PA decade da un nodo all’altro con minimo decremento (20%) e può quindi originare un PA nel nodo successivo Il PA si rigenera solo a livello dei nodi, “saltando” da un nodo all’altro Nei nodi esiste un’altissima densità di canali Na+ e K+ Pochissimi canali nell’internodo, sotto la guaina mielinica 12 La velocità di conduzione aumenta notevolmente nelle fibre mielinizzate Assoni mielinizzati Assoni non mielinizzati (calamaro) Un assone gigante di calamaro (privo di mielina) con diametro di 500 mm ha una v di conduzione di circa 20 m/s Una fibra nervosa di mammifero mielinizzata con un diametro di 5 mm ha una v di conduzione di circa 50 m/s. Se la fibra fosse amielinica la v si ridurrebbe a 0.5 m/s Un assone mielinizzato conduce il PA più velocemente di una fibra amielinica con diametro 100 volte maggiore La guaina mielinica aumenta la velocità di conduzione in quanto: - incrementa la costante diEccitabilità_5 spazio (l) dell’assone 13 - rende possibile l’insorgenza del PA nei nodi di Ranvier