Gli adattamenti comportamentali Copyright © 2006 Zanichelli editore Lo studio scientifico del comportamento L’etologia è lo studio del comportamento degli animali nel loro ambiente naturale Il comportamento animale comprende tutte le attività compiute dagli animali quando interagiscono con l’ambiente e con altri individui della stessa o di un’altra specie. Copyright © 2006 Zanichelli editore • L’ecologia del comportamento studia il comportamento animale considerandolo in un contesto evolutivo. • Gli ecologi del comportamento analizzano sia le cause immediate (che spiegano il comportamento in termini di interazioni contingenti con l’ambiente) sia le cause remote (evolutive). • La selezione naturale mantiene i comportamenti che aumentano la fitness di ciascun individuo. Copyright © 2006 Zanichelli editore Il comportamento innato spesso si manifesta attraverso uno schema fisso d’azione • Lorenz e Tinbergen sono stati tra i primi scienziati a dimostrare l’importanza del comportamento innato. • Il comportamento innato viene attuato nello stesso modo da tutti i membri della stessa specie, indipendentemente dall’ambiente. Copyright © 2006 Zanichelli editore • Gli stimoli segnale sono stimoli che innescano uno schema fisso d’azione, cioè una sequenza comportamentale che è essenziale per la sopravvivenza • Lo schema fisso d’azione è geneticamente determinato e può essere messo in pratica correttamente senza alcuna esperienza precedente. Copyright © 2006 Zanichelli editore Il comportamento è il risultato di fattori genetici e ambientali Generalmente il comportamento è il risultato di influenze sia genetiche sia ambientali. Copyright © 2006 Zanichelli editore • Gli studi hanno mostrato differenze nel numero e nella distribuzione dei recettori dell’ossitocina nelle femmine di arvicola di prateria rispetto alle femmine di arvicola montana. • A differenza delle prime, le arvicole montane sono promiscue, cioè non stabiliscono legami di coppia stabili. Copyright © 2006 Zanichelli editore Le forme di apprendimento L’apprendimento si esprime in diverse forme, dai comportamenti più semplici alla risoluzione di problemi complessi L’apprendimento è un cambiamento nel comportamento dovuto all’esperienza. Copyright © 2006 Zanichelli editore • L’assuefazione è un tipo di apprendimento in cui scompare la risposta a uno stimolo irrilevante ripetuto. • Una volta abituato allo stimolo, un animale si accorge ancora della presenza dello stimolo, ma ha imparato a non considerarlo. • L’assuefazione è una delle forme più semplici di apprendimento. Copyright © 2006 Zanichelli editore L’imprinting è un tipo di apprendimento influenzato sia dal comportamento innato sia dall’esperienza L’imprinting è un tipo di apprendimento irreversibile limitato a un dato intervallo di tempo chiamato periodo critico. Copyright © 2006 Zanichelli editore Per molti tipi di uccelli (come, per esempio, il passero cantore) l’imprinting svolge un ruolo importante nello sviluppo del canto: gli uccelli memorizzano il canto della propria specie durante un periodo critico che corrisponde ai primi 50 giorni di vita. Copyright © 2006 Zanichelli editore I movimenti degli animali variano da semplici risposte a determinati stimoli fino all’apprendimento spaziale • La cinèsi è un movimento casuale in risposta a uno stimolo, tipico di animali piuttosto semplici. • La cinesi è il tipo più semplice di movimento e non coinvolge alcuna forma di apprendimento. Copyright © 2006 Zanichelli editore Una tassia (o movimento tattico) è un movimento più o meno automatico diretto verso uno stimolo (se è positivo) o in allontanamento da esso (se è negativo). Direzione della corrente fluviale Copyright © 2006 Zanichelli editore • L’apprendimento spaziale implica l’uso di punti di riferimento utili all’orientamento nell’ambiente. Nido 1 • Questo meccanismo è quindi più complesso della cinèsi e della tassia. Zona senza nido Nido 2 Nido 3 Copyright © 2006 Zanichelli editore Zona senza nido Le migrazioni degli animali possono dipendere da mappe cognitive interne • Una mappa cognitiva è una rappresentazione interna, codificata, delle relazioni spaziali tra gli oggetti e l’ambiente in cui essi sono disposti. • La memorizzazione dei luoghi è frutto dell’uso di mappe cognitive. Copyright © 2006 Zanichelli editore Per viaggiare, gli animali migratori si orientano utilizzando la posizione del sole, delle stelle e di punti di riferimento sul territorio. Carta Tampone con inchiostro Copyright © 2006 Zanichelli editore Gabbia a imbuto Gli animali possono imparare ad associare uno stimolo o un comportamento a una determinata risposta • Nell’apprendimento associativo un animale impara che un particolare stimolo, o una particolare risposta, è collegato a una ricompensa o a una punizione. • L’apprendimento associativo viene usato nell’addestramento di animali da parte degli esseri umani. Copyright © 2006 Zanichelli editore In natura, una forma di apprendimento associativo molto comune è l’apprendimento per tentativi ed errori, che spesso fornisce insegnamenti importanti per la sopravvivenza, con cui un animale impara ad associare una delle sue azioni comportamentali a un effetto positivo e negativo. Copyright © 2006 Zanichelli editore L’apprendimento sociale è determinato dall’osservazione e dall’imitazione di altri individui L’apprendimento sociale implica cambiamenti del comportamento come risultato dell’osservazione e dell’imitazione di altri individui. Copyright © 2006 Zanichelli editore La risoluzione dei problemi è un comportamento che dipende dalla cognizione La cognizione è l’abilità del sistema nervoso di un animale di percepire, ritenere, elaborare e usare le informazioni che acquisisce durante le proprie esperienze. Copyright © 2006 Zanichelli editore Alcuni animali hanno abilità cognitive complesse che comprendono la risoluzione dei problemi, cioè l’abilità di applicare in modo creativo i risultati di esperienze precedenti in situazioni nuove. Copyright © 2006 Zanichelli editore I comportamenti alimentari e riproduttivi Gli etologi studiano i comportamenti alimentari in termini di analisi costi/benefici • Il foraggiamento comprende non solo l’atto di mangiare ma anche la capacità di identificare e di procurarsi il cibo. • Spesso il cibo viene trovato grazie a delle immagini di ricerca. Copyright © 2006 Zanichelli editore Alcuni animali sono generalisti, tendono cioè a nutrirsi di un’ampia varietà di cibi (come il gabbiano che mangia quasi tutto ciò che ha a disposizione). Copyright © 2006 Zanichelli editore Altri sono invece specialisti e mangiano solo uno specifico tipo di cibo (come il koala australiano che mangia solo le foglie di alcune specie di eucalipto). Copyright © 2006 Zanichelli editore Il foraggiamento ottimale è quel tipo di comportamento alimentare che associa il massimo guadagno energetico, minimizzando i rischi e la spesa energetica. Copyright © 2006 Zanichelli editore I sistemi di accoppiamento aumentano il successo riproduttivo I sistemi di accoppiamento sono principalmente di tre tipi: • la promiscuità (non vi sono legami di coppia stabili o relazioni durevoli); • la monogamia (coppie stabili); • la poligamia (una femmina si accoppia con più maschi nella poliandria e un maschio si accoppia con più femmine nella poliginia). Copyright © 2006 Zanichelli editore La necessità di cure parentali e la certezza della paternità sono fattori che possono spiegare le differenze tra i sistemi di accoppiamento e nelle cura della prole da parte dei maschi. Copyright © 2006 Zanichelli editore I comportamenti riproduttivi spesso implicano elaborati rituali di corteggiamento I rituali di corteggiamento servono a identificare un potenziale compagno della stessa specie, del sesso corretto e con caratteristiche fisiche idonee a produrre prole. 1 2 3 4 Copyright © 2006 Zanichelli editore Alcuni uccelli e mammiferi si esibiscono in rituali di corteggiamento di gruppo, in cui i maschi si presentano alle femmine, le quali scelgono il miglior partner potenziale per la sopravvivenza della futura prole. Copyright © 2006 Zanichelli editore Il comportamento sociale e la sociobiologia La sociobiologia dimensiona il comportamento sociale in un contesto evolutivo • Il comportamento sociale comprende qualsiasi interazione tra due o più animali appartenenti in genere alla stessa specie. • La sociobiologia studia il comportamento sociale in un contesto evolutivo. Copyright © 2006 Zanichelli editore La territorialità tende a suddividere spazi e risorse • Il comportamento territoriale serve ad assicurarsi spazio e risorse. • Gli animali territoriali stabiliscono i confini del proprio territorio di nidificazione e/o alimentazione e lo difendono dagli intrusi. Copyright © 2006 Zanichelli editore Il comportamento agonistico spesso risolve i conflitti tra individui in competizione attraverso combattimenti ritualizzati Il comportamento agonistico comprende minacce, dispute ritualizzate ed esibizioni di dominanza e di sottomissione allo scopo di stabilire le priorità nell’accesso alle risorse (cibo, spazio e partner). Copyright © 2006 Zanichelli editore Il comportamento agonistico tende a mantenere precise gerarchie di dominanza Le gerarchie di dominanza, stabilite tramite un comportamento agonistico, sono frequenti soprattutto nelle popolazioni di vertebrati e determinano la posizione di ciascun individuo all’interno di un gruppo sociale. Copyright © 2006 Zanichelli editore Il comportamento sociale implica un sistema di comunicazione tra gli individui Il comportamento sociale implica un sistema di comunicazione tra individui e dipende dalla trasmissione di segnali: forme di comunicazione sonora, odorosa, visuale o tattile. Copyright © 2006 Zanichelli editore Il comportamento altruistico è legato al concetto di fitness complessiva L’altruismo è un comportamento che riduce la fitness individuale aumentano nel contempo quella di altri membri della popolazione. Copyright © 2006 Zanichelli editore L’altruismo può essere spiegato con i concetti di fitness complessiva e di selezione di parentela: un animale può trasmettere con successo i propri geni sia riproducendosi sia aiutando i propri parenti nella riproduzione. Copyright © 2006 Zanichelli editore COLLEGAMENTI Il comportamento sociale delle specie umane è determinato sia dai geni sia dall’ambiente culturale Il comportamento umano ha basi genetiche ma può essere espresso in modo molto vario, essendo fortemente influenzato dall’apprendimento e dalla cultura. Copyright © 2006 Zanichelli editore Secondo la sociobiologia, la selezione naturale agirebbe anche su certi comportamenti umani: condividere degli interessi è uno dei fattori che influenzano la scelta reciproca del partner. Copyright © 2006 Zanichelli editore