Cenni di Citologia
Si definisce materia vivente tutto ciò che è
dotato di forma e dimensioni definibili, che
può riprodursi o replicarsi dando origine ad
entità che sono simili al genitore per forma,
dimensioni e proprietà funzionali.
La materia vivente può essere organizzata in:
Virus, hanno dimensioni dell’ordine dei
nanometri. Non essendo capaci di vita
autonoma, vivono all’interno di cellule
batteriche (batteriofagi) o di cellule
eucariotiche a spese delle quali si replicano.
Non hanno struttura cellulare in quanto
privi di nucleo, citoplasma e membrana.
Possiedono soltanto DNA (virus animali e
batteriofagi), o soltanto RNA (virus delle
piante, della poliomielite e dell’influenza).
L’acido nucleico è avvolto da un formazione
proteica detta capside costituita da
subunità dette capsomeri.
Hiv
Cellule procariotiche, sono organismi unicellulari (batteri e alghe azzurre) di circa
10µm di diametro. La loro forma può essere sferica (cocchi), bastoncellare
(bacilli), a virgola (vibrioni), a spirale (spirochete). Sono prive di nucleo e di
organelli delimitati da membrana. Sono capaci di condurre vita autonoma
possedendo entrambi i tipi di acido nucleico, enzimi e proteine strutturali. Il
patrimonio genetico è contenuto in un filamento di DNA circolare di circa 1 mm di
lunghezza, privo o quasi di proteine associate, che costituisce il nucleoide o
genoforo. Presentano una membrana plasmatica duplice avvolta da una parete di
mureina, circondata a sua volta da un rivestimento di acidi tecoici (Gram +) o di
lipopolisaccaridi (Gram -).
Si riproducono quasi sempre asessualmente per
scissione trasversale del citoplasma, preceduta dalla duplicazione del DNA.
Cellule eucariotiche, presentano dimensioni di 20-30 µm negli animali e 30-50 µm
nelle piante. Sono le unità costitutive degli Eucarioti (protisti, funghi, vegetali,
animali). La loro forma può essere o meno variabile in funzione della presenza di un
citoscheletro, della tensione superficiale, della compressione da parte delle cellule
vicine o della sostanza intercellulare. Sono caratterizzate dalla presenza di
membrana plasmatica (avvolta da una parete nel caso delle cellule vegetali), nucleo
(contenente il DNA avvolto da membrana), citoplasma (contenente organuli, inclusi,
vacuoli). La cellula eucariotica può essere mononucleata, binucleata o polinucleata
(sincizio o plasmodio).
Membrana plasmatica
Ha la funzione di:
9delimitare la cellula
9regolare lo scambio di sostanze
9partecipare
alle
risposte
ormonali,
alle
proprietà
antigeniche,
alle
interazioni
cellulari, al fenomeno della
eccitabilità.
E’ costituita da:
9LIPIDI (40%) (fosfolipidi, sfingomieline, glicolipidi, colesterolo)
disposti a formare un bilayer fosfolipidico in cui le code degli acidi
grassi si affrontano, mentre le teste si legano a proteine,
9PROTEINE (52%) distinte in Intrinseche (globulari, anfipatiche la
cui porzione idrofoba è inserita nel bilayer fosfolipidico, mentre
quella idrofila è proiettata fuori) che si muovono andando alla deriva
tra i lipidi, ed Estrinseche (adese lassamente alla membrana,
costituite da aminoacidi polari) che rotolano sui lipidi,
9CARBOIDRATI (8%) rappresentati da oligosaccaridi (3-10 residui
glucidici) legati a proteine o a lipidi.
La membrana plasmatica ha uno spessore di circa 8 nm (5-6 nm nelle
membrane interne) e si comporta come una membrana semipermeabile
attraverso la quale può avvenire:
9Trasporto Passivo, energia indipendente secondo un gradiente
elettrochimico, che si realizza per diffusione semplice (ionofori) o per
diffusione facilitata (proteine vettrici),
9Trasporto Attivo, energia dipendente contro gradiente elettrochimico,
che si realizza mediante proteine che agiscono come pompe (pompa Na+K+).
Le proteine di trasporto possono funzionare come sistemi uniporto
(trasporto di un soluto da un lato all’altro della membrana), sinporto
(trasporto simultaneo o successivo di due soluti nella stessa direzione),
antiporto (trasporto simultaneo o successivo di due soluti in direzione
opposta).
Citoplasma
E’ costituito da:
9matrice ialoplasmatica, che è un
sistema colloidale polifasico distinto
in fase disperdente (soluzione acquosa
di sali, ioni, micromolecole), e fase
dispersa (macromolecole) organizzata
in un sistema microtrabecolare di
filamenti che interconnettono organuli
e citoscheletro, con funzione di
sostegno (microvilli, ciglia, flagelli),
assemblaggio
dei
prodotti
di
secrezione,
organizzazione
degli
enzimi in soluzione nei relativi
percorsi metabolici,
9inclusioni, che sono accumuli inerti
di metaboliti o prodotti elaborati
dalla
cellula
(pigmenti,
cristalli,
granuli)
9organuli, che sono presenti in tutte
le cellule e sono adibiti a funzioni
specifiche.
Ribosomi
Sono organuli costituiti da rRNA con funzione strutturale (tratti elicoidali di
10-11 coppie di basi, alternati a tratti lineari) e da proteine basiche
distinte in core protein (strettamente legate) e split protein (lassamente
legate). Sono costituiti da due subunità: maggiore (rRNA 28, 5.8, 5 S) e
minore (rRNA 18 S).
I ribosomi eucariotici possono presentarsi:
9liberi, nelle cellule indifferenziate,
9aggregati in polisomi di 3-30 ribosomi, che presiedono alla sintesi di proteine con
destino intracellulare (tranne gli enzimi lisosomiali),
9associati al reticolo dove provvedono alla sintesi di
proteine di membrana e di enzimi lisosomiali.
Hanno la funzione di tradurre,
attraverso la sintesi proteica, il
messaggio portato dall’mRNA che
lo ha trascritto dal DNA.
Vengono sintetizzati nel nucleolo
ad opera di un tratto di DNA
denominato
organizzatore
nucleolare,
ad
eccezione
dell’rRNA 5 S.
proteine di secrezione, di
Reticolo Endoplasmatico
Si presenta come un sistema di tubuli, sacculi, cisterne e vescicole. E’
delimitato da una membrana di 5-6 nm, che nel REG ha una quota maggiore di
colesterolo rispetto al REL. Si distingue in:
Reticolo endoplasmatico rugoso (REG), organizzato in sacculi con membrane ricoperte da
ribosomi e provviste di proteine tunnel (riboforine). E’ molto sviluppato negli epiteli
ghiandolari e nelle plasmacellule dove occupa quasi tutto il citoplasma. La sua funzione è la
stessa in tutte le cellule in cui è presente, presiede alla sintesi delle proteine con destino
extracellulare (ad eccezione degli enzimi lisosomiali, delle proteine di membrana e del
glicocalice), e alla sintesi dei fosfolipidi
Reticolo endoplasmatico liscio (REL),
organizzato in una rete di tubuli
anastomizzati e privi di ribosomi.
Presenta una organizzazione strutturale
diversa a seconda del tipo cellulare, in
relazione alla specifica funzione che
svolge. E’ implicato nella sintesi degli
ormoni steroidei in associazione con i
mitocondri a creste tubulari (surrene,
cellule del Laydig), nella glicogenolisi,
nei processi di detossicazione da
farmaci,
pesticidi,
idrocarburi
aromatici (fegato), nella cattura e nel
rilascio di ioni Ca++ (fibre muscolari
striate).
Apparato di Golgi
E’ un apparato altamente specializzato e polarizzato, costituito da cisterne (da 3 a
10), microvescicole transfer e macrovescicole di condensazione. In esso si possono
distinguere una faccia cis (prossimale o immatura) rivolta verso l’involucro nucleare,
ed una faccia trans (distale o matura) rivolta verso la periferia della cellula.
Da un punto di vista funzionale
si
può
dividere
in
tre
compartimenti:
-Cis, in cui arrivano proteine e
glicoproteine dal REG, che
possono subire o meno la
fosforilazione,
-Mediano,
in
cui
vengono
modificate le glicoproteine,
-Trans, in cui viene completata
la
glicosilazione
delle
glicoproteine ed avviene lo
smistamento dei prodotti.
L’apparato di Golgi ha la funzione di:
-elaborazione di oligosaccaridi ed aggiunta di carboidrati ad un residuo proteico per la sintesi di
glicoproteine e proteoglicani,
-condensazione e concentrazione dei prodotti di secrezione,
-formazione dei lisosomi.
Lisosomi
Sono organuli di 0.25-0.50 µm,
dotati di una membrana che
presenta
internamente
uno
strato di natura glicoproteica
con probabile funzione di difesa
dall’azione litica degli enzimi.
Contengono circa 40 enzimi
litici
(proteasi,
nucleasi,
fosfatasi, lipasi, glicosidasi)
provenienti
dal
REG
e
dall’Apparato di Golgi, da dove
vengono liberati a livello del
compartimento Trans.
I lisosomi sono implicati in fenomeni di:
-autofagia, in cui si ha la fusione di uno o più lisosomi con vacuoli autofagici o
autofagosomi contenenti strutture cellulari metabolicamente sfruttate, che devono
essere distrutte,
-eterofagia, in cui si ha la fusione di uno o più lisosomi con vacuoli eterofagici o
eterofagosomi che contengono complessi esogeni incorporati dalla cellula per endocitosi,
-crinofagia, in cui si ha la fusione di uno o più lisosomi con granuli di secreto prodotti
erroneamente in eccessiva quantità.
Perossisomi
Sono ritenuti residui di antichi organuli con cui le cellule ossidavano gli
alimenti in una atmosfera ancora povera di O2.
Contengono enzimi sintetizzati su ribosomi liberi quali perossidasi,
uricasi, catalasi, D-aminoacidoossidasi, acido α-idrossilicoossidasi.
Sono coinvolti nella sottrazione di atomi di idrogeno da vari substrati
organici, nella detossicazione dell’alcool etilico, nella β-ossidazione di
parte degli acidi grassi.
Mitocondri
Sono presenti in tutte le cellule eucariotiche e ne rappresentano la sede di
produzione di energia in forma di ATP, hanno forma variabile in relazione al
momento funzionale e dimensioni comprese tra 1-6µm X 0.2-1 µm. Sono
disposti in genere disordinatamente in tutto il citoplasma, fanno eccezione:
-le cellule ghiandolari, dove si localizzano alla base,
-le cellule intestinali, dove si localizzano al polo apicale o a quello basale,
-le fibre muscolari, dove sono allineati tra le miofibrille,
-gli spermatozoi, dove formano una guaina nel tratto intermedio della coda,
-i tubuli renali e i dotti striati delle salivari, dove partecipano alla formazione
dell’apparato bacillare.
Sono costituiti da:
-membrana esterna, piuttosto permeabile,
-membrana interna, molto selettiva, contenente solo il 20% di lipidi, senza colesterolo,
sollevata in creste mitocondriali disposte perpendicolarmente rispetto all’asse
longitudinale dell’organulo (fanno eccezione le creste tubulari delle cellule a produzione
steroidea, le creste a racchetta degli epatociti), lungo le quali sono disposti in ordine
preciso gli enzimi della catena respiratoria in batteria, intervallati a particelle F1,
agganciate alla membrana da particelle F0, e che sono ATPsintetasi,
-camera esterna, o perimitocondriale,
-camera interna, o matrice mitocondriale dove sono contenuti gli enzimi del Ciclo di
Krebs, quelli dell’ossidazione degli acidi grassi, ribosomi mitocondriali, DNA circolare,
RNA.
Citoscheletro
Rappresenta l’impalcatura della cellula composta da:
-microtubuli, Partecipano alla formazione del
citoscheletro vero e proprio, di specializzazioni di
membrana (ciglia, flagelli) o citoplasmatiche
(cetrioli, apparato mitotico). Si dividono in
microtubuli labili e microtubuli stabili. Sono
costituiti principalmente da α- e β-tubulina, hanno
la forma di cilindri cavi composti da 11-13
protofilamenti al cui assemblaggio partecipano
anche
proteine
accessorie.
Sono
coinvolti
nell’acquisizione e nel mantenimento della forma
cellulare durante la morfogenesi, nel trasporto
intracellulare e nel controllo della migrazione di
vescicole e della secrezione.
Centriolo
E’ presente come corpicciolo duplice che prende
il nome di diplosoma. E’ un piccolo cilindro cavo la
cui parete è costituita da 9 (9+0) gruppi di
triplette (microtubuli A, B, C). La sua funzione è
quella di organizzatore di ciglia e flagelli,
oltrechè del fuso mitotico.
-filamenti intermedi, sono eterogenei per natura chimica (hanno in comune una
sequenza di 310 aminoacidi) e per dimensioni, sono molto stabili. Forniscono alla
cellula sistemi di connessione, di sostegno e punti di ancoraggio. Comprendono
filamenti cheratinici (corna, unghie epidermide, peli, artigli, becchi), filamenti
vimentinici (cellule del Sertoli, fibroblasti) che formano una sospensione elastica,
filamenti a desmina (fibre muscolari) e a scheletina (cellule non muscolari),
neurofilamenti (pirenofori e assoni delle cellule nervose) e gliofilamenti (nevroglia),
lamine (involucro nucleare) che regolano i processi di disgregazione e riaggregazione
dell’involucro nucleare.
-microfilamenti, sono localizzati soprattutto al
di
sotto
della
membrana
plasmatica.
Comprendono:
microfilamenti
di
actina
risultanti dalla polimerizzazione di monomeri
globulari di G-actina, presenti (in forma stabile
ed
in
forma
transitoria)
nel
lattice
microtrabecolare,
in
formazioni
citoscheletriche con altre proteine e a livello
dei sarcomeri; microfilamenti di miosina,
costituiti dalla polimerizzazione di 30-300
molecole di miosina ognuna delle quali è formata
da 2 catene pesanti e da 2 coppie di catene
leggere organizzate a costituire una coda con
due teste ad attività ATPasica.
Specializzazioni della membrana cellulare
In base alle diverse superfici si possono distinguere specializzazioni della
superficie libera, di quella basale e di quella laterale.
Le specializzazioni della superficie libera sono:
-microvilli, estroflessioni della membrana sostenute da un citoscheletro di
actina atte ad aumentare la superficie di assorbimento di una cellula.
Formano l’orletto striato o a spazzola della microscopia ottica,
-stereociglia, morfologicamente simili a lunghi microvilli, sono presenti
nelle cellule acustiche, in quelle dell’apparato vestibolare, nei condotti
deferenti e nell’epididimo,
-ciglia e flagelli, formati da una porzione libera e mobile sostenuta da una
struttura microtubulare detta assonema (9+2), ed una parte infissa data
da piastra e corpuscolo basale (simile al cetriolo).
Le specializzazioni della superficie basale
sono:
-labirinto basale, formato da introflessioni
della membrana intervallate a mitocondri,
atte ad aumentare la superficie di
assorbimento contro gradiente, presente nei
dotti striati delle salivari e nei tubuli renali,
-emidesmosomi,
-membrana basale, localizzata sotto gli
epiteli, intorno alle fibre muscolari, alle
cellule adipose, alle cellule gliali, con funzione
di filtro e strutturale. E’ formata da lamina
basale (lucida + densa) costituita da
proteoglicani, collagene di tipo IV e
glicoproteine, e lamina diffusa costituita da
materiale proteico-polisaccaridico e fibre
reticolari.
Le specializzazioni della superficie laterale
sono:
-zonulae occludentes o giunzioni strette o tight
junctions, giunzioni impermeabili,
-zonulae adhaerentes o desmosomi a fascia,
giunzioni aderenti,
-maculae adhaerentes o desmosomi, giunzioni
aderenti,
-maculae communicantes o gap junctions o
giunzioni serrate, giunzioni comunicanti.
Nucleo
E’ l’organulo che caratterizza le cellule
eucariotiche e la sua presenza separa
nel tempo e nello spazio la trascrizione
dalla traduzione. Spesso la sua forma è
correlata a quella della cellula, ma può
anche essere irregolare. Quasi tutte la
cellule sono mononucleate, ma ne
esistono anche di binucleate (epatociti,
condrociti, cellule a cupola) e di
polinucleate che possono essere sincizi o
plasmodi
(fibrocellule
muscolari
scheletriche, osteoclasti).
Le dimensioni del nucleo non sono
proporzionali al numero dei cromosomi, e
la
sua
localizzazione
è
spesso
caratteristica per i vari tipi cellulari.
Il nucleo è composto da:
-involucro nucleare, formato da una doppia membrana attraversata da pori
nucleari, che media gli scambi ionici e molecolari tra nucleo e citoplasma,
-nucleoplasma o succo nucleare, che occupa la maggior parte dello spazio nucleare e
rappresenta le regioni in cui la cromatina non è addensata (eucromatina),
-nucleoscheletro, rete fibrillare che prende inserzione sulla membrana nucleare
interna,
-cromocentri, zolle di
cromatina
addensata
(eterocromatina) che si
trovano
spesso
in
prossimità dell’involucro
nucleare o addossate al
nucleolo,
-nucleoli,
sede
di
produzione degli rRNA e
di
assemblaggio
delle
subunità ribosomiali. Sono
visibili
solo
durante
l’interfase.