Sistema sensoriale provvede: • Riconoscimento e trasferimento dei segnali al sistema nervoso Sistema nervoso • Il suo funzionamento prevede il trasporto degli stimoli percepiti ad un centro di elaborazione dove questi vengono integrati e da dove partirà una conseguente risposta • Il centro di elaborazione integrazione e risposta è il cervello. • La capacità di integrare più stimoli e dare una risposta integrata dipende dalla complessità del cervello. • Tutti gli animali percepiscono gli stimoli e sono in grado di dare una risposta ma l’integrazione di più stimoli dipende dalla complessità del centro di elaborazione presente in quel dato gruppo animale neuroni • Cellule specializzate per la ricezione e interpretazione degli stimoli. • Il sistema nervoso è costituito dalla rete di comunicazione neuronale unitamente alle cellule della glia (non neuronali) Neuroni a funzione recettoriale • Neuroni specializzati nel rilevamento di stimoli ambientali :luce pressione temperatura ecc I neuroni recettoriali si associano a cellule non sensoriali per formare gli Organi di senso Struttura neurone multipolare • Corpo cellulare,soma,che contiene il nucleo • Dendriti:prolungamenti numerosi,brevi e ramificati che raccolgono i segnali e li conducono al soma • Assone:prolungamento(singolo o ramificato) che conduce i segnali verso altre cellule nervose ,muscoli,ghiandole • Neurone unipolare differisce per la mancanza dei dendriti e sarà il soma a ricevere direttamente gli stimoli Assone • Avvolto da una guaina mielinica stratificata e isolante formata da cellule di Schwann, non sensoriali,. Tra le cellule di Schwann ci sono degli spazi ,nodi neurofibrillari(o di Ranvier) che hanno un ruolo nella conduzione rapida degli impulsi nervosi Tipi di neuroni in base alla funzione • Neuroni sensoriali: ricevono le informazioni dalle cellule recettoriali e li trasmettono al SN centrale • Motoneuroni:conducono gli impulsi dal SNC ai vari effettori(ghiandole,muscoli) • Interneuroni:trasferiscono i segnali dai neuroni sensoriali a quelli motori Ricordando che :Il trasporto attivo • Una rana in uno stagno d’acqua dolce ha liquidi interni con una concentrazione di soluti 40-50 volte maggiore rispetto a quella dell’ambiente acquoso. • Il mantenimento di questa differenza è reso possibile dal fatto che nella cute della rana sono presenti proteine capaci di “pompare” sali dall’ambiente nell’organismo contro gradiente di concentrazione • Il trasporto attivo richiede energia chimica che viene fornita dall’idrolisi dell’ATP Pompa sodio-potassio • È una delle proteine di trasporto attivo più diffusa presente in tutti i tipi di eucarioti • Essa trasporta ioni sodio fuori dalle cellule e ioni potassio all’interno delle stesse contro gradiente di concentrazione Pompa sodio-potassio nelle cellule nervose • Le cellule nervose hanno una concentrazione di ioni potassio(es.uomo) 30 superiore al liquido extracellulare,grazie all’attività della pompa sodio-potassio. • questa pompa oltre ad essere una proteina è anche un enzima(ATPasi adenosina trisfosfatasi)e come tale idrolizza l’ATP usando l’energia per formare i gradienti ionici. Propagazione di un impulso nervoso • È il risultato del movimento di ioni attraverso la membrana plasmatica Neurone a riposo • Neurone che non sta conducendo nessun impulso. Grazie all’azione della pompa: • La concentrazione di ioni potassio è circa 30 volte maggiore all’interno che all’esterno • La concentrazione di ioni sodio è circa 1015 volte maggiore all’esterno che all’interno • In seguito all’azione della pompa si potrebbe presumere che seguendo il loro gradiente di concentrazione gli ioni potassio dovrebbero diffondere all’esterno mentre gli ioni sodio verso l’interno Ma effettivamente gli ioni diffondono attraverso le membrane solo percorrendo specifici canali: Canali dispersivi :sempre aperti Canali controllati: che possono essere chiusi o aperti Allo stato di riposo • Gli ioni potassio escono dalla cellula attraverso i canali dispersivi ma il neurone non ha canali dispersivi per gli ioni sodio • Cosi grazie all’uscita degli ioni potassio si crea attraverso la membrana una differenza di potenziale elettrico: Esterno carico positivamente Interno carico negativamente Stato di riposo • La membrana avrà un potenziale di riposo negativo -70mV ed si dice polarizzata Stato “stimolato” • Se la membrana a riposo di un assone viene stimolata essa risponde aprendo alcuni canali controllati per il sodio che entrerà secondo gradiente dentro la cellula. • L’ingresso degli ioni sodio positivi determinerà una diminuzione del potenziale di membrana rendendolo meno negativo • Diminuirà la polarità tra i due lati della membrana che diventa depolarizzata • Stimolo abbastanza grande→apertura dei canali controllati per il sodio → potenziale di membrana invertito diventa positivo → superamento della soglia raggiunge valore di positività circa +50mV → depolarizzazione • chiusura porte sodio → • apertura canali controllati potassio → ioni potassio escono dalla cellula → • ritorno ad un potenziale di membrana negativo → • chiusura delle porte per ioni potassio,(rimarranno aperti solo i canali dispersivi per potassio) → • stato di riposo (memb. polarizzata) Potenziale d’azione • È la differenza di potenziale che si crea tra l’arrivo dello stimolo e il ripristino della condizione di riposo • I movimenti di ioni attraverso la membrana dei neuroni sono alla base della comunicazione nervosa • Alcuni anestetici chiudono le porte dei canali ionici nelle membrane neuronali cosichè i neuroni interessati sono incapaci di generare un potenziale d’azione e non possono informare l’encefalo circa impulsi dolorosi. propagazione del potenziale d’azione • Il potenziale d’azione che si crea in un punto è la scintilla che crea un impulso nervoso • La propagazione lungo l’intero decorso dell’assone è una reazione a catena: Potenziale d’azione in un sito induce depolarizzazione nel sito adiacente iniziando in quel punto un altro potenziale d’azione e così via fino ad arrivare alla cellula bersaglio Velocità di propagazione • Dipende dal diametro dell’assone e dal fatto che esso sia o meno circondato dalla guaina mielinica • Per gli invertebrati il vantaggio adattativo è avere assoni con maggiore diametro per raggiungere quindi una maggiore velocità di propagazione • con i vertebrati l’evoluzione ha portato all’adattamento della guaina mielinica ossia il potenziale d’azione si può creare solo nei nodi di Ranvier di conseguenza l’impulso nervoso si propagherà saltando di nodo in nodo:consentendo una maggiore velocità di conduzione del segnale, conduzione saltatoria Trasduzione del segnale • Il bulbo terminale (porzione terminale dell’assone) è il luogo dove il potenziale d’azione viene convertito in un messaggio chimico che può essere tradotto dal neurone successivo • Sinapsi :associazione tra il bulbo terminale di un assone e la regione di membrana ,con cui viene a contatto il bulbo,del neurone successivo • Fessura sinaptica: spazio fisico che separa le due membrane(20nm) • Membrana presinaptica :quella del bulbo • Membrana postsinaptica: quella della cellula contattata • Tipi di sinapsi: 1)asso-dendritiche 2)asso-assoniche 3)asso-somatiche • Tipi di sinapsi: 1)asso-dendritiche 2)asso-assoniche 3)asso-somatiche Sinapsi chimica • Necessita di un mediatore per trasportare il messaggio dalla membrana presinaptica a quella postsinaptica Questi mediatori sono molecole,neurotrasmettitori,che si trovano in piccole vescicole nel bulbo sinaptico. Sinapsi elettrica • determina un effetto diretto sulla cellula bersaglio. Avviene tra i neuroni e i muscoli. L’effetto elettrico del potenziale d’azione determina nella fibra muscolare una cascata di reazioni che si concludono con la contrazione.(riflessi quindi rapida trasmissione) Evoluzione del sistema nervoso • Formazione delle sinapsi • Associazione delle fibre nervose a formare i nervi • Concentrazione dei corpi cellulari per formare i gangli(associazioni funzionali) aumento della complessità del sistema nervoso Taglia degli animali Loro mobilità Simmetria del corpo Animali piccoli ma molto mobili e animali grandi ma poco mobili→sistema nervoso più semplice Evoluzione del sistema nervoso • Poriferi:modificazione del calibro dei pori o dell’attività del coanociti in relazione alle esigenze alimentari o alla percezione della presenza di sostanze tossiche nell’ambiente Cnidari • Rete nervosa in tutto il corpo formata da neuroni interconnessi • Non esiste centro di integrazione(cervello) • In alcuni casi,meduse,concentramento neuronale in anelli nervosi vicino al polo orale Passaggio da simmetria raggiata a bilaterale:cefalizzazione • Animali pelagici:riceve stimoli sempre uguali su tutto il corpo,nessuna direzione di movimento preferenziale • Animali bentonici:ricevono stimoli dall’alto diversi da quelli che ricevono dal fondo,evoluzione di una parte ventrale ed una dorsale simm. Bilaterale,direzione di movimento preferenziale con organi sensoriali posti in situazione cefalica. • Passaggio da sistema nervoso a rete a quello cefalizzato Platelminti:nelle specie più evolute • Due gangli di cellule nervose a livello del capo,da essi di dipartono posteriormente due cordoni nervosi interconnessi e le cui ramificazioni raggiungono tutte le parti del corpo Crostacei,anellidi,molluschi, artropodi • Maggiore centralizzazione • Aumento del numero dei gangli anellidi ganglio sopraesofageo e catena gangliare ventrale • Centro neuronale indipendente che controlla ogni segmento. • Cordone nervoso longitudinale che collega tutti i centri,coordinandoli funzionalmente. artropodi Sistema nervoso simile nel piano organizzativo a quello degli anellidi e organi di senso molluschi • Un anello di neuroni disposti intorno all’esofago (periesofageo )dal quale si dipartono una coppia di cordoni nervosi che si spingono caudalmente. • Svariati organi di senso specializzati. • Bivalvi SN sempice, cefalopodi massima espressione del SN tra gli invertebrati Sistemi sensoriali • Ricevono stimoli ambientali diversi,li interpretano e li passano al SNC che li elaborano e risponde • Agiscono trasformando il segnale ambientale in messaggio elettrico,questo passa attraverso i neuroni ed arriva al SNC • È costituito da: 1)Recettori 2)Vie neuronali 3)Parti del cervello atte alla percezione di un dato segnale recettori • Cellule nervose che ricevono gli stimoli ambientali • Esorecettori:informazioni dall’ambiente esterno • Endorecettori:informazioni dal corpo Organi di senso • Recettori + altri elementi cellulari non sensoriali Meccanismo sensoriale • 1)rivelazione del segnale • 2)trasduzione ossia conversione dello stimolo in impulso nervoso Riconoscimento specifico dello stimolo • Gli stimoli nervosi provenienti da specifici recettori arrivano sempre nelle specifiche aree del SN che può interpretarle nella giusta maniera • La codifica dell’intensità dello stimolo è legata al numero di potenziali d’azione che arrivano al cervello in un’unità di tempo (frequenza dell’impulso) Riduzione della risposta in presenza di uno stimolo persistente Adattamento del recettore Adattamento del recettore • È una funzione fisiologica che porta ad una perdita di “sensibilità” del recettore ossia il recettore si adatta a quel dato livello di stimolo e si risveglierà qualora lo stimolo aumenta o cambia (es. assuefazione ad un dato odore) Recettori facilmente adattabili(es. tattili,olfattivi) Recettori poco adattabili • Ma vi sono invece recettori poco adattabili come ad es quelli dello stato di contrazione muscolare che dovendo segnalare costantemente la posizione del corpo non possono divenire “insensibili”e quindi adattarsi allo stimolo. Chemiorecettori sono neuroni recettorali con capacità di percepire le sostanze chimiche • I principali sistemi sensoriali per la chemiorecezione sono olfatto e gusto • Nei vertebrati ci sono i nervi olfattivi e gustativi mentre negli invertebrati si parla di percezione per contatto Non hanno chemiorecettori • Protozoi:non hanno chemiorecettori ma la chemiorecezione intesa come attrazione o allontanamento da alcune sostanze chimiche disciolte nell’acqua avviene attraverso la membrana plasmatica • Poriferi:reagiscono alla presenza di sost. chimiche potenzialmente dannose arrestando il battito dei coanociti Presenza di chemiorecettori in: • Cnidari :cellule sensoriali chimiche diffuse sulla superficie corporea e sui tentacoli • Platelminti e Anellidi :cellule chemiorecettrici cutanee situate spesso in prossimità del capo(organi nucali) • Molluschi:singole cellule chemiorecettrici nelle branchie,tentacoli,regione orale. Presentano pure l’Olfadio un organo specifico,presente nel mantello, monitoratore chimico dell’acqua in entrata. • Artropodi: chemiorecettori localizzati in antenne(percezione a distanza),parti boccali,zampe,corpo, ovopositori. • Insetti: i sensilli sono recettori sensoriali localizzati sulle antenne(appendici pari) Vertebrati • Microsmatici:(uomo e altri primati) riescono a discernere un set limitato di sostanze chimiche • Macrosmatici:(es. canidi identificazione dei diversi individui del branco dall’odore) riescono a discernere un maggior numero di sostanze chimiche con una sensibilità maggiore Vertebrati: chemiorecettori • Recettori olfattivi situati nelle cavità nasali,vanno incontro a morte cellulare. • Anfibi rettili e molti mammiferi: si aggiunge l’organo di Jacobson localizzato nella volta della bocca Es. serpenti e lucertole movimento della lingua per catturare molecole olfattive e condurle all’organo di Jacobson Vertebrati:chemiorecettori • Recettori gustativi: localizzati sui bottoni gustativi presenti nei tetrapodi sulla lingua • nei pesci nella gola e sul capo e sup. corporea o sui barbigli(appendici del capo)che servono per saggiare la qualità dell’ambiente acqua circostante Meccanorecettori • • • • • • Tattocettori Propriocettori Organi di senso statico Fonorecettori Neuromasti Nocicettori Meccanorecettori Predisposti alla percezione di stimoli derivanti dal contatto,stiramento dei muscoli,pressione,gravità,suono • Tattocettori:percepiscono il contatto fisico si trovano concentrati nelle regioni implicate in tale funzione. Molluschi privi; insetti peli tattili, molti mammiferi vibrisse per l’estenzione del senso tattile. Vertebrati:corpuscoli di Meissner sulla cute e un po’ più profondi corpuscoli di Pacini • Propriocettori: si trovano in muscoli,tendini,pareti vasi sangugni, rilevano la tenzione muscolare e quindi la posizione reciproca degli elementi del corpo meccanorecettori La capacità degli animali di percepire la posizione del corpo nello spazio è fondamentale per una corretta attività motoria A tale scopo si sono evoluti • Organi di senso statico :percepiscono la posizione del corpo nello spazio • INVERTEBRATI :Statocisti con cellule ciliate sensoriali e statolite,sferetta di materiale inorganico. INVERTEBRATI :Organi di senso statico • Statocisti :capsula rivestita da cellule ciliate sensoriali e contenente al suo interno la statolite,sferetta di materiale inorganico. INVERTEBRATI :Statocisti Vertebrati :Organi di senso statico • le cellule ciliate che ricevono le informazioni posizionali sono localizzate nell’orecchio interno insieme agli otoliti,granellini inorganici. Meccanorecettori • Tattocettori • Propriocettori • Organi di senso statico • Fonorecettori • Neuromasti • Nocicettori meccanorecettori •Fonorecettori:meccanorecettori per il suono Solo alcuni insetti e i vertebrati utilizzano la comunicazione sonora • Solo in alcuni insetti è presente una vera membrana timpanica diversamente dislocata es. grilli sulle zampe anteriori Vertebrati : Sistema uditivo • Orecchio esterno • Orecchio medio • Orecchio interno • Orecchio esterno :canale uditivo che canalizza i suoni fino alla membrana timpanica. Manca in pesci e anfibi. Nei mammiferi è preceduto dal padiglione auricolare • Orecchio medio: nei tetrapodi presenta una struttura ossea la staffa che è in grado di trasferire il segnale sonoro amplificandolo Nei mammiferi si aggiungono altri due ossicini incudine e martello a stessa funzione Nei Pesci talvolta è presente una struttura omologa • Orecchio interno: cellule ciliate preposte alla traduzione dei suoni che nei Tetrapodi si trovano in una struttura detta lagena. • Pesci anfibi e rettili equivalente la lagena ma ridotta. • Mammiferi allungata e avvolta a spirale prende il nome di coclea meccanorecettori • Neuromasti presenti in pesci ed anfibi, permettono di rilevare le vibrazioni che si diffondono nell’acqua e anche le direzioni delle correnti • Nocicettori:percepiscono le sensazioni dolorose Nocicettori meccanici(pressioni,urti,fratture) Nocicettori chimici(sostanze irritanti ecc) Nocicettori termici(ustione,congelamento) Processo visivo • L’organo visivo dell’uomo è in grado di ricevere e tradurre in impulsi nervosi visivi solo una piccolo parte delle radiazioni dello spettro elettromagnetico ossia spettro visibile. • Molti animali,invece,recepiscono segnali elettromagnetici anche al di fuori del nostro spettro visibile.(es. serpenti radiazioni dell’infrarosso,insetti dell’ultravioletto) fotorecettori • Il processo visivo inizia con la conversione di pacchetti di energia elettromagnetica in segnali nervosi da inviare al cervello ed è eseguito dai fotorecettori Processo di trasduzione della luce La luce colpisce il fotopigmento,il cromoforo si separa dall’opsina,l’energia che si libera in seguito alla rottura di questo legame chimico provoca un potenziale d’azione che viene elaborato negli organi visivi e poi decodificato dal cervello • Fotopigmento è composto da una piccola molecola il cromoforo(carotenoide) legata ad una opsina(una proteina) • L'occhio, o bulbo oculare, è l'organo di senso principale dell'apparato visivo, che ha il compito di ricavare informazioni sull'ambiente circostante attraverso la luce. • L'occhio umano (e degli organismi superiori) raccoglie la luce che gli proviene dall'ambiente, ne regola l'intensità attraverso un diaframma (l'iride), la focalizza attraverso un sistema regolabile di lenti per formarne un'immagine e trasforma questa immagine in una serie di segnali elettrici che attraverso il nervo ottico vengono inviati al cervello per l'elaborazione e l'interpretazione. • Anche gli organismi più semplici rispondono ai segnali luminosi:protozoi • Invertebrati:posseggono fotorecettori organizzati in strutture di varia complessità in grado di rilevare solo la luce e la sua intensità Dall’ocello a coppa pigmentata dei platelminti capace di rilevare solo l’intensità della luce si passa all’occhio composto degli artropodi capace di formare un’immagine per terminare con l’occhio dei molluschi cefalopodi strutturalmente molto simile a quello dei vertebrati occhio composto degli artropodi • Costituito da migliaia unità visive,ommatidi,ciascuna in grado di raccogliere informazione relative ad una piccola regione del campo visivo. Poca definizione ma alta capacità di percepire oggetti in movimento. • si viene a formare un mosaico di minuscole immagini tanto più definito quanto più sono gli ommatidi; L’occhio dei vertebrati è rivestito da uno strato protettivo esterno di tessuto connettivo,la sclera che nella sua parte anteriore trasparente forma la cornea che lascia entrare la luce. La luce quindi attraversa la cornea, attraversa la camera anteriore dell’occhio ripiena di liquido e attraversa la pupilla che si trova al centro dell’iride(disco membranoso che dà il colore all’occhio e funge da diaframma per l’ingresso della luce)e arriva su una lente, il cristallino,che la concentra sulla retina dove si trovano i fotorecettori (coni e bastoncelli). Il cristallino divide l’occhio in due compartimenti,quello esterno che contiene l’umor acqueo e quello interno che contiene corpo vitreo (struttura gelatinosa).Entrambe fungono da lenti aggiuntive • Luce→cornea→ camera ant. con liquido→ pupilla posta al centro dell’iride(disco membranoso che dà il colore all’occhio)che regola il diametro della pupilla e quindi la luce in entrata→ Cristallino(una lente) concentra la luce sulla retina. fotorecettori • Coni :regione centrale della retina(fovea)consentono la visione della luce del giorno e la percezione dei colori(rosso,verde,blu) • Bastoncelli:periferia della retina visione crepuscolare e notturna Gli apici dei coni e bastoncelli sono in contatto con lo strato epiteliale pigmentato. quando li livello della luce è alto questo strato si estende tra i fotorecettori bloccando l’eccesso di luce mentre quando la luce è bassa lo strato si ritrae permettendo ai fotorecettori di avere una maggiore esposizione Accomodamento Messa a fuoco degli oggetti sulla retina Cefalopodi Pesci Anfibi :il cristallino sferico si sposta avanti ed indietro per la messa a fuoco Rettili uccelli e mammiferi: il cristallino(fisso)cambia il suo raggio di curvatura si appiattisce per focalizzare oggetti distanti,diventa quasi sferico per oggetti vicini Cristallino,lente che concentra la luce sulla retina elettrorecettori • Il meccanismo di elettrorecezione ossia percezione di campi elettrici è possibile solo in ambiente acquatico(minore resistenza alla trasmissione dei fenomeni elettrici) • Elettrorecettori più noti:ampolle di Lorenzini negli Elasmobranchi Rilevazione di campi elettrici • Elasmobranchi,teleostei,alcuni anfibi,ornitorinco • Per esempio la capacità di percepire campi elettrici prodotti dalla contrazione muscolare di altri organismi. Alcuni animali riescono così a percepire la contrazione dei muscoli della respirazione ed individuare la preda. Generazione di campi elettrici • Prodotti da particolari organi elettrici costituiti da tessuto muscolare che contraendosi genera differenze di potenziale che sono alla base del campo elettrico( difesa, attacco,orientamento) • Orientamento alcuni pesci emettono deboli ma continue scariche elettriche che creano intorno ad essi un campo elettrico di cui percepiscono le distorsioni date da elementi circostanti