Il sistema
cardiocircolatorio
L’apparato cardiovascolare è costituito
dal cuore e da condotti elastici
(vasi) attraverso i quali il sangue
viene distribuito in tutto l’organismo
per rifornire i tessuti di ossigeno,
sostanze nutritizie ed ormoni, e per
rimuovere da essi materiali di rifiuto
derivanti dal catabloismo.
Il cuore agisce come una pompa
intermittente che fornisce energia per
il movimento del sangue nei vasi.
Il sangue
Composizione del
sangue
Ematocrito
Ematocrito
componente
=
volume
corpuscolata,
della
g.r.,
(~45%)
Plasma = componente liquida
Volumi medi nell’organismo:
Ematocrito = 45%
sangue ~5.5L, plasma ~3L, g.r.
~2.5L
Circolazione sistemica e
polmonare
Cuore sinistro circolazione
sistemica (grande circolo)
Cuore destro circolo
polmonare (piccolo circolo)
LE SEZIONI DEL SISTEMA
CIRCOLATORIO
LE DIVERSE SEZIONI DEL SISTEMA CIRCOLATORIO
SVOLGONO RUOLI DIVERSI
•Arterie: trasportano il sangue ad alti regimi pressori verso i tessuti e
funzionano da serbatoi di pressione.
Hanno pareti robuste, ricche di tessuto elastico, muscolare liscio e connettivo
Arteriole: funzionano da valvole di controllo attraverso le quali il sangue passa
ai capillari
pareti con componente muscolare che consente la variazione del calibro del
vaso
Capillari: permettono gli scambi tra plasma e LEC
pareti sottili e permeabili
Venule: raccolgono il sangue refluo dai capillari
Vene: funzionano da serbatoi di volume
pareti sottili ed elastiche con componente muscolare che consente la
regolazione del calibro
VOLUME DI SANGUE CONTENUTO NELLE DIVERSE
SEZIONI:
Vene + Venule 64%
Arterie 13%
Arteriole + Capillari 7%
Cuore 7%
Circolazione polmonare 9%
DISTENSIBILITÀ VASI SANGUIGNI
La variazione di volume in un vaso dipendono dalla distensibilità della sua
parete.
Il grado di distensibilità di un sistema si valuta analizzando le variazioni di
volume indotte da modificazioni della pressione che si esercita sulla
parete.
COMPLIANCE= ∆V/ ∆P
• Le vene hanno una compliance 20 volte maggiore delle arterie. Per
questo motivo la P risulta > nelle arterie che nelle vene, anche se il
volume di sangue contenuto nelle vene è > di quello delle arterie.
• Una leggera variazione di volume di un’arteria determina un forte rialzo
della P, mentre la stessa variazione di volume, in una vena, genera una
variazione di pressione molto piccola.
arterie
Pressione
∆P
∆V
vene
∆P
∆V
Volume
Le grandezze basilari per studiare il comportamento
di un fluido in movimento sono:
sono:
•FLUSSO (F)
•PRESSIONE (P)
•RESISTENZA (R)
Le relazione tra queste grandezze è espressa dall’equazione del
flusso:
F = ∆P / R
Per vincere questa resistenza è necessaria una differenza di pressione tra
l’inizio e la fine del condotto da attraversare. R determina quindi il ∆P
necessario per garantire un determinato flusso (F), definito come il volume
che attraversa la sezione di un condotto nell’unità di tempo.
Sezione trasversa
r
Pi
Pu
Flusso
Pressione in ingresso
∆P = Pi-Pu
R
F = ∆P/R
Pressione in uscita
Pressione resistenza e flusso
Il flusso dipende dal
gradiente pressorio
che consente di
vincere le resistenze
Resistenza
Resistenza = 8 x η x L
(legge di Poiseuille)
π x r4
dove:
η = viscosità (“eta” dipende principalmente
dall’ematocrito). la viscosità rappresenta l’attrito che si
oppone allo scorrimento di strati adiacenti di liquido. Si
misura in poise.
L = lunghezza del vaso
r = raggio del vaso
conclusione:
il raggio è il fattore più sensibile nella regolazione
della resistenza al circolo.
Dimezzando r
16x resistenza
LA VISCOSITA’ DEL SANGUE DIPENDE
DALL’EMATOCRITO
10
Viscosità acqua a 20°C = 0.01 poise = 1 centipoise
Viscosità plasma = 1.9-2.3 centipoise
Viscosità sangue = 3.5 centipoise
Viscosità, centopoise
9
8
La viscosità del sangue, η,
aumenta all’aumentare
dell’ematocrito (Ht,
percentuale del volume di
un campione di sangue
occupato dai globuli rossi).
La relazione non è lineare,
infatti la η cresce
rapidamente per valori di Ht
> 45%.
7
6
5
Viscosità sangue normale
4
3
Viscosità plasma
2
1
Viscosità acqua
10
20
30
40
50
Ematocrito
60
70
L’aumento di η (per
esempio nella policitemia)
determina un aumento della
resistenza al flusso, con
conseguente aumento del
lavoro cardiaco.
Viceversa nelle anemie la η
tende a ridursi
FLUSSO
La risultante delle forze propulsive e viscose provoca la
rotazione del globulo rosso che avviene in senso antiorario
Pressione a valle nella parte superiore del vaso e in senso orario nella parte
inferiore.
Pressione frontale
Attrito viscoso
ACCUMULO ASSIALE DEI GLOBULI ROSSI
vA
vA > vB
Forza che modifica il percorso
del globulo rosso
vB
I globuli rossi, dispersi in un fluido che scorre con moto laminare a velocità sufficientemente
elevata, vengono spinti verso l’asse centrale del vaso, dove la velocità di scorrimento è
maggiore (accumulo assiale). La velocità di migrazione del globulo rosso è direttamente
proporzionale al gradiente di velocità ∆V/ ∆X.
Poichè il gradiente di velocità è maggiore vicino alla parete del vaso, e si riduce dalla periferia
verso il centro, i globuli rossi si accumulano al centro del vaso.
LA VISCOSITA’ DEL SANGUE DIPENDE DAL CALIBRO DEL VASO
4
3
Capillari
Arteriole
2
1
100
6 µm
200
300
400
Diametro vaso, µm
La viscosità del sangue diminuisce con il calibro del condotto (Effetto FahraeusLindqvist). Il fenomeno si osserva per calibri inferiori ai 300 µm. La η apparente
tende nuovamente ad aumentare nei vasi con diametro vicino a quello dei globuli
rossi (7-8 µm).
Le richieste metaboliche basali dell’organismo impongono al sistema
circolatorio la creazione di un FLUSSO (V/min) di 5l/min
•Questo è il FLUSSO di sangue che esce dal cuore = GITTATA
CARDIACA e si distribuisce ai vari tessuti in percentuale diversa a
seconda delle singole esigenze metaboliche.
•Questo è il FLUSSO di sangue che torna dalla periferia al cuore =
RITORNO VENOSO
Quindi, in condizioni basali, il flusso complessivo di
sangue, in ogni sezione del sistema circolatorio, è 5l /min
/min..
Perfusione verso organi
e tessuti
Una prerogativa funzionale essenziale del sistema
cardio-circolatorio è la possibilità di essere
regolato per adattarsi alle diverse richieste
dell’organismo
•Quando il fabbisogno metabolico di alcuni tessuti aumenta,
rispetto ad altri, la distribuzione del flusso ai tessuti cambia ed è
mirata a rispondere alle esigenze del tessuto che sta lavorando
di più.
•Quando l’attività metabolica di tutto l’organismo aumenta, come
durante l’esercizio fisico, il flusso complessivo aumenta, La
GITTATA CARDIACA in questi casi può aumentare da a 4 a 7
volte il normale.
Esercizio (modificazioni del
flusso)
Effetto:
↑↑ muscolo scheletrico, cute in
base a necessità
termoregolatorie
↔ cervello, cuore
↓↓ reni, GI, milza, fegato
L’equazione del flusso: F = ∆P / R è applicabile ad un singolo
condotto così come ad un sistema di condotti.
Nel circolo sistemico e polmonare il flusso è determinato da un ∆P che
si crea tra l’ingresso, rispettivamente AORTA e ARTERIA
POLMONARE, e l’uscita del circolo, ATRIO DESTRO e ATRIO
SINISTRO, grazie all’azione del cuore che immette un certo volume di
sangue nel sistema arterioso e lo sottrae dal sistema venoso.
L’entità del ∆P dipende dalle resistenze offerte dal sistema
ALTA PRESSIONE PULSATORIA
VERSANTE
ARTERIOSO
GC
Sito produzione
energia P
VASI
RESISTENZA
CUORE
RV
VERSANTE
VENOSO
VASI
SCAMBIO
BASSA P NON PULSATORIA
Sito di massima
dissipazione
energia P
Sito di scambio
tra Lp e Li
•Il flusso ematico attraverso il circolo polmonare è identico a
quello sistemico (5l/min)
•Il gradiente di pressione tra i due circoli però è diverso, infatti
nel circolo polmonare è minore
• Come può passare nei 2 circuiti la stessa
quantità di sangue?
• La risposta va ricercata nella seguente
equazione: F = ∆P / R
• Il circolo polmonare deve offrire una minore
R affinché un gradiente di pressione minore
possa determinare lo stesso flusso
Le R al flusso nel sistema circolatorio dipendono
dal calibro dei vasi, ma non solo..
Oltre al calibro è importante considerare l’area
della sezione trasversa interessata.
Con il ramificarsi (disposizione in parallelo) dei
vasi si accresce la sezione trasversa del letto
vasale, e ciò tende a ridurre la R; si riduce però il
diametro dei singoli vasi e ciò tende ad
aumentare la R. L’effettiva R di ciascun tratto
vasale del circolo dipenderà perciò dal prevalere
del primo o del secondo di questi fattori.
Aorta
Numero vasi
Arterie
grosso
calibro
Arterie
medio
calibro
In aumento
Arteriole
Capillari
Venule
Vene
medio
calibro
Vene
grosso
calibro
Vene
cave
In diminuzione
1. Diametro singoli vasi
2. Area sezione trasversa
L’area della sezione trasversa aumenta dall’aorta verso i capillari dove raggiunge il
massimo valore e si riduce poi dai capillari fino alle vene cave
Caduta di pressione
maggiore
Misurando la caduta pressoria che si verifica nei vari distretti si
ha un indice della R complessiva che il flusso di sangue
incontra nel passare da un distretto all’altro.
Nel sistema circolatorio, la resistenza maggiore al flusso si
incontra a livello delle arteriole, che hanno un calibro ridotto
rispetto alle arterie, e l’area della sezione trasversa aumentata
limitatamente.
I capillari pur avendo calibro inferiore a quello delle arteriole
non offrono elevata Resistenza perché in numero molto elevato
e disposti in parallelo (l’area della sezione trasversa è molto
grande).
Caduta P
58 mmHg
Caduta P
20 mmHg
Pressione, mmHg
100
Normale
Costrizione artteriolare
Dilatazione artteriolare
50
Arterie
Arteriole
Capillari
Vene
La R totale è dovuta per circa:
•25% all’ aorta e alle grandi arterie
•40% alle arteriole
•20% al letto capillare
•15% al letto venoso
Atrio Ds
Le Resistenze al flusso nel sistema circolatorio dipendono
anche dal tipo di scorrimento:
• Laminare
• Turbolento
Lo scorrimento del sangue: moto laminare e moto
turbolento
Flusso laminare: le particelle di liquido si muovono secondo lamine di scorrimento (cilindri
di scorrimento), parallele una all’altra. Le lamine, di spessore infinitesimo, scorrono con
velocità diversa, poiché la lamina a contatto con la parete è stazionaria, quella a contatto
con questa si muove lentamente, la terza più velocemente e così via fino alla lamina
centrale che ha la massima velocità. Il flusso laminare ha quindi un fronte di avanzamento
parabolico.
Flusso turbolento: le particelle di liquido si muovono con moto vorticoso che determina la
comparsa di rumori. Quando il flusso è turbolento, la resistenza allo scorrimento
aumenta notevolmente, per garantire lo stesso flusso serve un gradiente
pressorio maggiore.
Flusso
Flusso laminare
F∝∆P
Flusso turbolento
F ∝ √∆ P
Velocità critica
Velocità di scorrimento
V = F/A
In due condotti in cui
scorre lo stesso liquido, in
uno con moto laminare e
nell’altro con moto
turbolento, per lo stesso
incremento di ∆P
l’aumento di flusso, F, è
maggiore nel primo che
nel secondo caso. Infatti
nel moto laminare F ∞ ∆P,
mentre nel moto
turbolento F ∞ √∆P a
causa dei vortici che
dissipano una maggior
quota di energia negli urti
tra le molecole di liquido.
Il passaggio da moto laminare a turbolento dipende
(r) del vaso, dalla velocità di scorrimento (v) e dalla
liquido (viscosità, η e densità, ρ). L’espressione
queste grandezze è rappresentata dal Numero di
(NR):
dal raggio
natura del
che lega
Reynolds
NR = r v ρ/η
η
L’aumento della velocità di scorrimento v, l’aumento del raggio
r o la diminuzioni della viscosità η, determinano aumenti di NR
con conseguente formazione di turbolenza.
Nel sistema circolatorio:
• Con NR < 1000 si ha moto laminare
• Con NR > 2000 si ha moto turbolento
•Il sangue scorre nel sistema circolatorio con moto laminare.
In condizioni fisiologiche si ha turbolenza solo a livello delle
valvole cardiache.
•Si ha moto turbolento in un vaso stenotico, a valle della
stenosi.
•Quando aumenta la gittata cardiaca (esercizio fisico),
perché aumenta la velocità del sangue.
•Nell’anemia,
viscosità.
perchè
diminuendo
l’Ht,
diminuisce
la
Il moto turbolento essendo rumoroso, può essere rilevato
mediante auscultazione (toni cardiaci).
Fattori che influenzano le resistenze al
flusso nel sistema circolatorio
•Calibro dei vasi
•Lunghezza dei vasi
• Disposizione in serie e in parallelo (area della sezione trasversa
considerata)
•Tipo di scorrimento (laminare o turbolento)
•Viscosità del sangue
Il flusso di sangue nel sistema circolatorio è
continuo, nonostante la pompa cardiaca abbia
attività intermittente.
La continuità di flusso è garantita dal fatto che le
arterie funzionano come un serbatoio di pressione.
Durante la sistole, il volume di sangue spinto dal
cuore nelle arterie distende la parete arteriosa.
L’energia potenziale immagazzinata come energia
elastica, viene restituita e trasformata in energia
cinetica durante la diastole cardiaca, assicurando il
movimento continuo del sangue.
Arterie
• Gli eventi di immagazzinamento di sangue nelle arterie durante la
sistole, di successivo svuotamento e propulsione del sangue, si
ripetono in modo continuo lungo tutte le arterie dando origine all’onda
sfigmica.
• L’onda sfigmica si trasmette lungo le pareti elastiche delle arterie ad
una velocità dieci volte superiore a quella del sangue.
• L’onda sfigmica può essere percepita come pulsazione a livello di
arterie periferiche.
• In ogni luogo percorso dall’onda sfigmica si possono osservare due
fenomeni:
Il polso di pressione (4-10 m/sec)
Il polso di flusso (120 cm/sec, max)
La pressione arteriosa
Le arterie si comportano come camere di compressione.
Pressione arteriosa media
Pressione arteriosa media = P.D + 1/3 (P.S .+ P.D.)
Compliance delle arterie
Avanzamento dell’età ed ipertensione →↓ compliance (arteriosclerosi)
Misurazione della pressione arteriosa
Pressione sistolica
Pressione nel
bracciale
Pressione
diastolica
Arteriole
La distribuzione del sangue ai
diversi organi del corpo è
controllata
soprattutto
dalle
arteriole, le cui pareti hanno
muscolatura liscia. Il controllo da
parte del sistema nervoso e
ormonale (e da parte di altri
fattori), dello stato di contrazione
di questa muscolatura, porta a
variazioni del calibro dei vasi, con
conseguente variazione della R;
ciò consente di regolare sia il
flusso sia la pressione arteriosa.
Regolazione del tono arteriolare
1. Iperemia attiva e reattiva (controllo
locale mediato da sostanze
paracrine)
2. autoregolazione
3. Innervazione simpatica, parasimpatica
4. ormoni (epinefrina, angiotensina II,
ADH/vasopressina, NO)
Regolazione del tono arteriolare : iperemia attiva
Il polmone costituisce un’importante eccezione
Metaboliti (→ rilasciamento muscolatura liscia →↑ aumento del flusso
sanguigno)
diminuzione: O2
aumento:
CO2, adenosina, K+, H+ (da CO2 & lattato), NO, altri fattori endoteliali
(bradichinina, istamina, prostaciclina). Vasocostrittori: endotelina-1.
importante nella regolazione del flusso coronarico & nel muscolo
scheletrico
Iperemia reattiva
blocco del flusso, accumulo di metaboliti, vasodilatazione arteriolare
aumento del flusso sanguigno, ritorno alle condizioni normali
Regolazione del tono arteriolare : autoregolazione
Mecanismo 1: accumulo di metaboliti
Meccanismo 2: risposta miogena (autoregolazione)
Particolarmente importante nel cervello e nel rene
Relazione pressione-flusso in vasi passivi e reattivi
F
Vaso di tipo passivo (polmonare)
Vaso di tipo reattivo (renale)
P
La relazione ∆P/F è diversa nei vasi di tipo passivo e reattivo.
Nei vasi di tipo passivo, (esempio, vasi polmonari) il flusso F aumenta
all’aumentare della P con l’andamento tipico dei vasi elastici.
Nei vasi di tipo reattivo (esempio, vasi renali) F dopo un iniziale aumento,
provocato dall’ aumento di P, tende a rimanere costante. In questo caso
infatti, il vaso reagisce costringendosi. La conseguente riduzione di
diametro incrementa la resistenza, mantenendo il flusso costante.
Regolazione del tono arteriolare : S.N.A
Simpatico:
generalmente vasocostrittore (α recettori); variazioni del tono delle
arteriole possono indurre vasocostrizione o vasodilatazione
Parasimpatico:
non rilevante
Coronarie, interviene nel tratto genitale (vasodilatatore attraverso NO),
GI (indirettamente)
Regolazione del tono arteriolare : ormoni
Epinefrina (adrenalina):
generalmente vasocostrittore (recettori α)
vasodilatatore nel muscolo scheletrico, cuore e fegato (recettori β2)
Regolazione del tono arteriolare : ormoni
Angiotensina II
vasocostrittore
Associato ↑ rilascio di aldosterone
ADH (vasopressina)
vasocostrittore
Osido nitrico NO
agisce come “neurotrasmettitore” ed ha effetto
peracrino: vasodilatatore
Capillari: anatomia
Capillari: permeabilità
Permeabili a molte sostanze tranne che alle proteine plasmatiche
Scambio di sostanze attraverso la parete dei capillari
Permeabilità dell’endotelio:
liberamente permeabile a molecole < ~ 5000 MWt (gas, ioni, glucosio,
amino acidi, ormoni)
relativamente impermeabile alle proteine (transcitosi)
perciò, liquido interstiziale = plasma senza proteine & globuli rossi
Trasporto di soluti:
diffusione semplice, transcitosi, filtrazione
Struttura del
microcircolo
Sfinteri precapillari: il loro stato di constrizione è regolato da metaboliti
Controllo locale del
microcircolo nel
muscolo a riposo e
durante attività
intermittente
Con l’aumentare della sezione trasversa, la velocità del sangue diminuisce.
Essa pertanto sarà minima a livello dei capillari. Questo favorisce i processi
di scambio. Gli scambi avvengono per diffusione, filtrazione e
transcitosi.
DIFFUSIONE
Le sostanze si spostano da un compartimento all’altro spinte
dai rispettivi gradienti.
FILTRAZIONE E RIASSORBIMENTO
Il passaggio di liquido e sostanze dal capillare all’interstizio
(filtrazione) e dall’interstizio al capillare (riassorbimento)
avviene grazie a della forze pressorie.
Forze che spingono il liquido ad uscire dal vaso (filtrazione):
• Pressione idraulica capillare (Pc)
• Pressione colloido-osmotica del liquido interstiziale (πi), dipende dalla
concentrazione di proteine nell’interstizio
Forze che spingono il liquido ad entrare nel vaso (riassorbimento):
• P idraulica del liquido interstiziale (Pi)
• Pressione colloido-osmotica del plasma (pressione oncotica, πc),
dipende dalla concentrazione plasmatica delle proteine.
L’equazione che mette a confronto queste forze è:
Equazione di Starling
Il liquido viene filtrato o riassorbito in base al prevalere
delle une o delle altre.
Pres.netta = (Pc + πi) – (Pi + πc)
Somma delle
forze a favore
della filtrazione
Somma delle
forze a favore del
riassorbimento
Estremità arteriolare del capillare:
Estremità venulare del capillare:
Forze a favore della filtrazione:
Pc = 30 mmHg, πi = 8 mmHg
Forze a favore del riassorbimento:
Pi = -3 mmHg, πc = 28 mmHg
Forze a favore della filtrazione:
Pc = 10 mmHg, πi = 8 mmHg
Forze a favore del riassorbimento:
Pi = -3 mmHg, πc = 28 mmHg
Peff = (30 + 8) - (- 3 + 28) = 13 mmHg
P = (10 + 8) - (- 3 + 28) = - 7 mmHg
filtrazione
riassorbimento
Pc + πi >
Pi + πc
Pc+π
πi =
Pi+π
πc
Pc + πi <
Pi + πc
Filtrazione netta
Riassorbimento netto
La filtrazione supera il riassorbimento
Nella porzione arteriolare dei capillari viene filtrato circa lo 0.5% del
volume plasmatico in transito (14 ml/min, 20 l/dì).
Il 90% del liquido filtrato (18 l/dì) viene riassorbito nella porzione
venulare del capillare.
Il restante 10% (circa 2 l/dì) viene recuperato dai vasi linfatici
(prevenendo edema e caduta di pressione arteriosa).
Quando può formarsi edema?
Formazione di edema interstiziale
In tutte le condizioni in cui la filtrazione supera il riassorbimento,
determinando accumulo di liquido nell’interstizio, si parla di
edema interstiziale.
Si può avere edema se:
Aumenta la pressione capillare in seguito a:
• Aumento della P arteriosa (edema ortostatico, lipotimia ortostatica)
• Dilatazione delle arteriole a monte dei capillari
• Costrizione delle venule postcapillari
• Aumenti della P venosa centrale (insufficienza cardiaca)
Diminuisce la pressione colloido-osmotica del plasma:
Carenza proteica (malnutrizione), escrezione renale di proteine,
deficit della sintesi proteica (insufficienza epatica)
Aumenta la permeabilità della parete capillare
Infiammazioni, reazioni allergiche, ustioni
E’ ridotto il drenaggio linfatico
Vene
Funzione:
elevata compliance
contengono ~60% del sangue
regolano il ritorno venoso al
cuore
Struttura:
parete sottile, estensibile
valvole (unidirezionalità)
largo diametro, bassa
resistenza
Resistenze venose
Dal capillare
Pvc =
Pvp =
RV
7 mmHg
0-2 mmHg
cuore
Deposito venoso periferico
10
RV, l/min
8
Curva del RV
6
4
Pressione sistemica media
(di riempimento)
2
0
0
2
4
Pvc, mmHg
6
8
10
Regolazione del ritorno venoso
1. Attività del sistema simpatico
↑ SNS →↑ vein compression→↑ VR
2. Pompa muscolare (lipotimia ortostatica)
↑ muscle activity →↑ vein compression →↑ VR
3. ventilazione
↑ inspiration →↓ atrial pressure →↑ VR
4. Volume di sangue
↑ blood volume →↑ VR
5. Ruolo delle valvole nel mantenere
l’unidirezonalità vesro il cuore
Il sistema linfatico
Le immagini tratte fanno principalmente riferimento ai seguenti volumi:
William J. Germann, Cindy L. Stanfield, Fisiologia, ed. EdiSES.
Widmaier [et. al.], Vander’s Human Physiology. McGraw-Hill, (10th ed.),
2006.
Silverthorn D.U., Fisiologia, Copyright 2005, 2000 Casa Editrice
Ambrosiana.
AAVV, Fisiologia dell’uomo, ed. edi-ermes, 2007 (rist.).