Apparato
Riproduttivo
Maschile
Apparato Genitale Maschile
Può essere diviso in quattro principali componenti funzionali:
– Testicoli o Gonadi Maschili:
Organi pari posti nella Borsa Scrotale e sono responsabili della
produzione dei gameti maschili, gli Spermatozoi, e della
secrezione degli ormoni sessuali maschili.
– Sistema pari di dotti formato da:
Duttuli Efferenti, Epididimo, Dotto Deferente e Dotto
Eiaculatorio; questo sistema raccoglie, immagazzina, e veicola
gli Spermatozoi da ogni testicolo. I Dotti Eiaculatori
convergono verso l’Uretra, da cui gli Spermatozoi vengono
espulsi nel Sistema Genitale Femminile durante l’accoppiamento.
Apparato Genitale Maschile
– Due ghiandole esocrine, le Vescicole Seminali, e una singola
Ghiandola Prostatica, secernono un mezzo liquido, nutritivo e
lubrificante, il Liquido Seminale, mediante il quale gli
Spermatozoi sono convogliati verso l’Apparato Genitale
Femminile. Il liquido seminale, gli Spermatozoi, e le cellule
desquamate dall’epitelio di rivestimento del sistema duttulale
formano il Liquido Spermatico o Seme.
– Il Pene:
E’ l’organo della copulazione. Un paio di piccole ghiandole
accessorie, le Ghiandole Bulo-Uretrali di Kowper, secernono un
fluido che prepara l’uretra al passaggio di liquido durante
l’eiaculazione.
Testicolo
Anatomia
• Testicoli:
– Organo pari, produzione gameti maschili e
Spermatozoi.
• Sistema di Dotti:
–
–
–
–
Duttuli efferenti.
Epididimo.
Dotto deferente.
Uretra.
• Ghiandole accessorie:
– Vescicole Seminali.
– Ghiandola Prostatica.
– Ghiandole Bulbo-Uretrali.
• Strutture di supporto:
– Scroto, sacche che contengono i testicoli.
– Pene, organo copulatorio.
Testicolo
• Tonaca Vaginale:
– Strato di rivestimento peritoneale, residuo della
discesa del testicolo dalla cavità peritoneale.
– Forma una cavità sierosa che avvolge il testicolo.
– Secerne fluido e permette al testicolo di muoversi
all’interno dello scroto.
• Tonaca Albuginea:
– Denso strato di connettivo fibroso che avvolge
tutto il testicolo.
– Setti di connettivo che dividono il testicolo in circa
250 Lobuli Testicolari.
Testicolo
• Tubuli Seminiferi:
– In ogni lobulo ci sono da 1 a 4 anse molto
convolute, i Tubuli Seminiferi Contorti, in cui sono
prodotti gli Spermatozoi.
• Cellule del Sertoli
• Cellule di Leydig
• Cellule della serie spermatogenica
• Rete Testis:
– Rete di tubuli originata dalla convergenza dei Tubuli
Seminiferi.
• Duttuli deferenti:
– 15-20 piccoli dotti che convogliano gli spermatozoi
dalla Rete Testis all’Epididimo.
Tubuli Seminiferi
Spermatogenesi e
Spermiogenesi
Entrambe avvengono nel Testicolo. Le cellule germinali
primitive del maschio, gli Spermatogoni, sono presenti solo in
piccolo numero nelle gonadi maschili prima della maturità
sessuale. Dopo la maturità sessuale gli spermatogoni si
moltiplicano continuamente per mitosi e forniscono una
riserva di cellule che, andando incontro a meiosi, formano i
Gameti Maschili. La produzione di questi è chiamata
Spermatogenesi e il successivo sviluppo del gamete maschile
in uno spermatozoo mobile è definito Spermiogenesi. Questi
due processi sono sincronizzati e avvengono sequenzialmente
a onde lungo il tubulo. Il processo completo dura
approssimativamente 70 giorni. La maturazione finale degli
spermatozoi avviene nell’Epididimo.
Spermatogenesi
SA
S4
SB
S1
S3
St Cellule del Sertoli
M Miofibroblasti fusiformi
Spermatogenesi
• Spermatogoni:
– Cellule staminali germinali Diploidi, situati nel compartimento
basale dei Tubuli Seminiferi dove si dividono per mitosi.
– Poggiano sulla lamina basale.
– Nella pubertà sono stimolati da Testosterone ad iniziare il ciclo
cellulare.
– Spermatogoni A Scuri:
• Cellule piccole, grande nucleo ovale ed abbondante Eterocromatina.
• Cellule di riserva, per mitosi originano A Scuri e A Chiari.
– Spermatogoni A Chiari:
• Come A Scuri, ma nucleo con Eucromatina (colorazione debole).
• Per Mitosi originano A Chiari e Spermatogoni B.
– Spermatogoni B:
• Simili ad A Chiari, per Mitosi originano Spermatociti Primari.
Spermatogenesi
• Spermatociti:
– Migrano dal comparto basale verso quello luminale
del Tubulo Seminifero prima di iniziare la prima
divisione meiotica.
– Spermatociti Primari
• Cellule grosse, nucleo vescicolare con cromosomi in diverse
fasi di condensazione.
• Duplicano il corredo cromosomico (diventa 4n) e vanno
incontro alla Prima Divisione Meiotica, cellule figlie 2n. Il
processo dura circa 3 settimane. Dopo vengono definite
Spermatociti Secondari.
– Spermatociti Secondari
• Originano dalla I meiotica dei primari e vanno
immediatamente incontro alla Seconda Divisione Meiotica,
cellule figlie (Spermatidi) aploidi.
Meiosi
• Processo di divisione cellulare, tramite il
quale si originano le cellule germinali.
• Risultati di questo processo:
– Riduzione del numero Diploide (2n) dei
cromosomi ad Aploide (1n). Assicura che
ognuno dei gameti porti una quantità aploide
sia di DNA che di cromosomi.
– Ricombinazione dei geni, assicurando la
variabilità e diversità genica.
Meiosi I
divisione riduzionale
• Le coppie di cromosomi omologhi si allineano ed
ogni membro della coppia si allontana verso il
polo opposto della cellula che si divide.
• Riduzione da Diploide (2n) ad Aploide (1n).
• Inizia alla fine dell’Interfase del ciclo
cellulare.
• Nella gametogenesi, la quantità di DNA così
come il numero di cromosomi è 4n.
• 4 fasi:
– Profase I
– Anafase I
- Metafase I
- Telofase I
Cromosomi si
spiralizzano,
formando grossi
filamenti nel nucleo.
Coppie di cromosomi
omologhi si
affiancano in
registro, dando
origine alla tetrade.
Cromosomi si
condensano
maggiormente, si ha
Crossing-over in
corrispondenza dei
Chiasmi.
Cromosomi si
spiralizzano
ulteriormente e
cominciano a
separarsi.
Cromosomi massima
condensazione,
scompaiono nucleolo
e membrana
nucleare. Cromosomi
liberi nel citoplasma.
Meiosi II
divisione equazionale
• Avviene senza precedente sintesi di DNA.
• Molto simile a Mitosi.
• Procede velocemente attraverso le 4 fasi.
– Profase II
– Telofase II
- Anafase II
- Citodieresi
• Risultato:
– 4 cellule figlie, con numero Aploide (1n) di
cromosomi.
Spermiogenesi
Spermiogenesi
• Processo tramite il quale gli Spermatidi
maturano in Spermatozoi.
• Spermatidi:
– Cellule Aploidi, piccole e tonde.
– “Cloni” di uno spermatogonio, legati tra loro
da ponti intracitoplasmatici.
– Abbondante RER, numerosi mitocondri, Golgi
ben sviluppato.
Spermiogenesi
• Fase del Golgi:
– Sintesi da parte del
Golgi di enzimi
idrolitici, accumulati in
Granuli preacrosomiali, che si
fondono a formare la
Vescicola Acrosomica.
Essa è a stretto
contatto con la
membrana nucleare,
forma il polo anteriore
dello spermatozoo in
formazione.
Spermiogenesi
• Fase Acrosomiale:
– La Vescicola Acrosomica si applica
ad un polo del nucleo (che si allunga
progressivamente) a formare il
Cappuccio Acrosomico.
– Cellula assume forma allungata.
– Centrioli migrano all’estremità della
cellula opposta al Cappuccio e il
centriolo disposto parallelamente
all’asse del nucleo si allunga e
forma un flagello.
– Mitocondri si spostano.
Spermiogenesi
• Fase Iniziale di Maturazione:
– Microtubuli formano il Manicotto,
poi sostituito dall’Anello, punto
d’unione tra parte intermedia e
principale.
– Il Nucleo si addensa.
– Il citoplasma migra.
– I Mitocondri cominciano a
concentrarsi attorno al flagello.
Spermiogenesi
• Fase Iniziale di Maturazione:
– Perdita del citoplasma.
– Interruzione dei sincizi
citoplasmatici e liberazione degli
spermatozooi dalla massa cellulare.
– Residui citoplasmatici fagocitati da
Cellule del Sertoli prima che lo
spermatide venga rilasciato nel
lume.
– Spermatozoi liberi nel tubulo.
– Sono immobili, devono attraversare
il processo di Capacitazione.
– Si forma una Guaina Mitocondriale
intorno alla parte intermedia della
coda.
Spermatozoo
• È una cellula molto allungata (circa 65 μm di lunghezza)
formata da tre componenti principali.
– Testa:
Nell’uomo è lunga circa 7 μm e ha forma appiattita, a
pera. Il Nucleo che occupa la maggior parte della testa, è
formato da Cromatina estremamente addensata.
Nell’uomo, il nucleo è caratterizzato da un numero
variabile di Vacuoli Nucleari, aree di Cromatina dispersa.
– Collo:
Segmento molto corto che connette la Testa con la Coda.
Contiene i resti dei Centrioli, uno dei quali dà origine all’
Assonema del flagello. Nell’uomo, rimane spesso una
significativa quantità di Citoplasma.
Spermatozoo
– Coda:
• Parte Intermedia:
Parte iniziale della coda. Esternamente Mitocondri
allungati disposti ad elica che hanno funzione di
generare energia per il movimento flagellare. L’Anello
(Anulus), ispessimento fibroso sotto la membrana
plasmatica, impedisce ai mitocondri di passare nella
Parte Principale.
• Parte Principale:
La più lunga è divisa in due compartimenti funzionali
asimmettrici, ritenuti responsabili della maggiore
potenza del movimento del flagello.
• Parte Terminale:
Corta porzione affusolata della coda che contiene
solamente l’Assonema.
Cellule del Sertoli
•
•
•
•
Poggiano sulla Membrana Basale del Tubulo Seminifero.
Cellule colonnari alte.
Membrane laterali, numerose pieghe.
Membrana apicale, numerose pieghe proiettano all’interno del
lume.
• Nucleo ovale, chiaro, orientato perpendicolarmente alla Membrana
Basale sulla base della cellula, grosso Nucleolo centrale. Numero
moderato di Mitocondri. Molte gocciole lipidiche. sER molto
abbondante.
• Sono legate tra loro tramite Giunzioni occludenti che formano due
comparti:
– Comparto Basale, sottile, disposto all’esterno delle giunzioni
che circonda il Comparto Adluminale.
Cellule del Sertoli
Funzioni:
• Barriera Emato-Testicolare, protegge gameti in via di sviluppo dal
sistema immunitario in quanto sono antigenicamente differenti dalle
cellule somatiche.
• Secrezione fattori che regolano la Spermatogenesi e la
Spermiogenesi.
• Secrezione di fattori che regolano la funzione delle Cellule di Leydig e
delle Cellule Peritubulari.
• Fagocitosi del citoplasma di scarto degli Spermatidi.
– Supporto nutrizionale e strutturale.
– Fagocitosi del citoplasma.
– Sintesi e secrezione Proteina legante gli androgeni (ABP), aumenta
concentrazione di Testosterone nei tubuli.
– Sintesi e secrezione Ormone Anti-Mulleriano, differenziazione
maschile.
– Sintesi e secrezione Inibina, inibisce rilascio di FSH dall’Ipofisi.
– Secrezione medium ricco di fruttosio, nutrimento e trasporto
spermatozoi.
– Sintesi e secrezione Transferrina Testicolare, Ferro ai gameti.
Cellule di Leydig
• Disposte singolarmente o in aggregati, sono intimamente
associate con ricchi plessi di capillari ematici e linfatici.
• Responsabili della sintesi e secrezione degli ormoni sessuali
maschili. Testosterone.
• L’attività secretoria è controllata dall’Ormone Luteinizzante (LH)
che nel maschio è noto come Ormone Stimolante le Cellule
Interstiziali (ICSH).
• Tipo principale di cellule presenti nel tessuto connettivo dei
Tubuli Seminiferi.
• Cellule interstiziali, poligonali. Nucleo rotondo, Cromatina
dispersa. Citoplasma Eosinofilo. Mitocondri con creste tubulari.
Esteso sER e Golgi. RER e goccie lipidiche, ma non vescicole
secretorie. Testosterone secreto immediatamente appena
prodotto.
• Cristalli di Reinke, proteine cristallizzate nel citoplasma.
Funzione ignota.
Vie Seminali
• Tubuli retti
– Corti e rettilinei.
– Trasportano gli spermatozoi alla Rete Testis.
– Cellule del Sertoli all’inizio, poi epitelio cubico, con corti e tozzi
microvilli.
• Rete Testis
– Sistema di spazi labirintici.
– Epitelio cubico semplice, corti microvilli.
• Dotti efferenti
– 10-20, condottini efferenti che portano dalla Rete Testis
all’Epididimo.
– Zone di Epitelio Cubico Semplice alternato a Epitelio Colonnare
Cigliato.
– L’azione cigliare delle cellule cigliate spinge gli spermatozoi
ancora non mobili verso l’epididimo.
– Le altre riassorbono una parte di fluido testicolare secreto dalla
Cellule del Sertoli.
Epididimo
• Tubulo estremamente
contorto, lungo 4-6 cm. Si
estende dalla parte posteriore
del testicolo al polo inferiore,
dove si continua nel dotto
deferente.
• Accoglie, accumula, e fa
maturare gli spermatozoi. Qui
gli spermatozoi acquisiscono la
mobilità.
• Testa, polo superiore,
formata dall’unione di 15-20
dotti efferenti, numerosi
riavvolgimenti.
• Corpo, margine posteriore,
come la testa.
• Coda, polo inferiore, perde la
morfologia e si continua nel
dotto deferente.
• Cellule basali:
Epitelio pseudostratificato
– Forma poligonale o piramidale.
– Nucleo tondo, abbondante
Eterocromatina.
– Citoplasma pallido, pochi granuli.
– Staminali?
• Cellule principali:
– Nucleo ovale, irregolare, più
chiaro.
– RER e Golgi abbondanti.
– Numerose vescicole pinocitotiche.
– Stereociglia.
– Riassorbono fluido e fagocitano
residui di citoplasma.
– Producono Glicerofosfocolina
inibisce Capacitazione.
Muscolatura liscia all’esterno,
contrazioni peristaltiche.
Dotto Deferente
• Conduce gli spermatozoi dall’Epididimo
all’Uretra. E’ un tubo muscolare dalla parete
spessa, formato da uno strato interno e uno
esterno di muscolatura longitudinale e da uno
spesso strato intermedio di muscolatura
circolare.
• E’ innervato dal sistema nervoso simpatico e,
durante l’eiaculazione, si contrae fortemente,
producendo onde peristaltiche che espellono il
suo contenuto nell’uretra.
• Epitelio pseudostratificato.
Prostata
• Ha approssimativamente le dimensioni di una noce.
Circonda il collo della vescica e la prima parte dell’uretra,
conosciuta come Uretra Prostatica.
• E’ costituita da una serie di ghiandole tubulo-acinose
ramificate, incluse nel tessuto stromatico.
• La secrezione prostatica, che costituisce metà del volume
del liquido seminale ha aspetto lattescente e viscoso; esso
è ricco di acido citrico ed enzimi idrolitici.
Pene
E’ formato da tre masse cilindriche di tessuto erettile:
due Corpi Cavernosi del Pene sul lato dorsale e un Corpo
Cavernoso dell’Uretra nella parte mediana (Corpo
Spongioso) che circonda e fa da sostegno all’Uretra
Peniena e forma distalmente il Glande. I corpi cavernosi
sono rivestiti da un tessuti fibro-elastico denso, la
cosidetta Tonaca Albuginea.
Sperma
• E’ composto di Spermatozoi e Fluido
Seminale.
• Fluido Seminale contenente Fruttosio e
Citrato.
– Prodotto dalle ghiandole sessuali accessorie
(vescichette seminali, prostata, ghiandole
bulbo-uretrali).
– Funzione di nutrire e proteggere gli
spermatozoi.
Il percorso degli spermatozoi
•
•
•
•
•
Trasporto nelle vie spermatiche.
Trasporto nelle vie genitali femminili.
Capacitazione.
Attivazione.
Penetrazione.
Capacitazione
• Avviene nelle vie genitali femminili (utero
e ovidotti).
• Permette di esprimere la capacità di
fecondare.
• Rimozione delle glicoproteine assunte
durante il passaggio nell’epididimo.
Attivazione
• Rigonfiamento dell’acrosoma.
• Movimenti della coda “a colpo di
frusta”.
• Modificazioni della membrana
plasmatica.