Apparato Riproduttivo Maschile Apparato Genitale Maschile Può essere diviso in quattro principali componenti funzionali: – Testicoli o Gonadi Maschili: Organi pari posti nella Borsa Scrotale e sono responsabili della produzione dei gameti maschili, gli Spermatozoi, e della secrezione degli ormoni sessuali maschili. – Sistema pari di dotti formato da: Duttuli Efferenti, Epididimo, Dotto Deferente e Dotto Eiaculatorio; questo sistema raccoglie, immagazzina, e veicola gli Spermatozoi da ogni testicolo. I Dotti Eiaculatori convergono verso l’Uretra, da cui gli Spermatozoi vengono espulsi nel Sistema Genitale Femminile durante l’accoppiamento. Apparato Genitale Maschile – Due ghiandole esocrine, le Vescicole Seminali, e una singola Ghiandola Prostatica, secernono un mezzo liquido, nutritivo e lubrificante, il Liquido Seminale, mediante il quale gli Spermatozoi sono convogliati verso l’Apparato Genitale Femminile. Il liquido seminale, gli Spermatozoi, e le cellule desquamate dall’epitelio di rivestimento del sistema duttulale formano il Liquido Spermatico o Seme. Apparato Genitale Maschile - Il Pene: E’ l’organo della copulazione. Un paio di piccole ghiandole accessorie, le Ghiandole Bulbo-Uretrali di Kowper, producono un secreto denso e viscoso, trasparente: il liquido di Cowper (chiamato anche liquido prespermatico). Durante la fase di eccitazione sessuale maschile, emerge come piccole quantità di fluido che emergono allo sbocco uretrale; è un liquido alcalino e in quanto tale ossia neutralizza l'ambiente acido della vagina favorendo il percorso degli spermatozoi. Testicolo • Testicoli: Anatomia – Organo pari, produzione gameti maschili e Spermatozoi. • Sistema di Dotti: – – – – Duttuli efferenti. Epididimo. Dotto deferente. Uretra. • Ghiandole accessorie: – Vescicole Seminali. – Ghiandola Prostatica. – Ghiandole Bulbo-Uretrali. • Strutture di supporto: – Scroto, sacche che contengono i testicoli. – Pene, organo copulatorio. Testicolo • Tonaca Vaginale: – Strato di rivestimento peritoneale, residuo della discesa del testicolo dalla cavità peritoneale. – Forma una cavità sierosa che avvolge il testicolo. – Secerne fluido e permette al testicolo di muoversi all’interno dello scroto. • Tonaca Albuginea: – Denso strato di connettivo fibroso che avvolge tutto il testicolo. – Setti di connettivo che dividono il testicolo in circa 250 Lobuli Testicolari. Testicolo • Tubuli Seminiferi: – In ogni lobulo ci sono da 1 a 4 anse molto convolute, i Tubuli Seminiferi Contorti, in cui sono prodotti gli Spermatozoi. Cellule del Sertoli (l'ormone anti-Mülleriano) Cellule di Leydig (testosterone, androstenedione e dehydroepiandrosterone) Cellule della serie spermatogenica Testicolo Rete Testis: Rete di tubuli originata dalla convergenza dei Tubuli Seminiferi. Duttuli deferenti: 15-20 piccoli dotti che convogliano gli spermatozoi dalla Rete Testis all’Epididimo. Tubuli Seminiferi Spermatogenesi e Spermiogenesi Entrambe avvengono nel Testicolo. Le cellule germinali primitive del maschio, gli Spermatogoni, sono presenti solo in piccolo numero nelle gonadi maschili prima della maturità sessuale. Dopo la maturità sessuale gli spermatogoni si moltiplicano per mitosi continuamente e forniscono una riserva di cellule che formeranno per meiosi i Gameti Maschili. La produzione di questi è chiamata Spermatogenesi e il successivo sviluppo del gamete maschile in uno spermatozoo mobile è definito Spermiogenesi. Questi due processi sono sincronizzati e avvengono sequenzialmente a onde lungo il tubulo. Il processo completo dura approssimativamente 70 giorni. La maturazione finale degli spermatozoi avviene nell’Epididimo. Mitosi E' il processo di riproduzione cellulare mediante il quale, per fasi successive, da una cellula somatica diploide (2n) se ne formano due con lo stesso patrimonio cromosomico. Cio’ e’ possibile in quanto nella prima fase di mitosi il DNA raddoppia e ogni cromosoma si duplica. Meiosi La meiosi è un processo di divisione cellulare in cui a partire da una cellula madre si formano 4 figlie, tutte diverse tra loro e con la metà del patrimonio genetico della cellula madre. Spermatogenesi SA S4 SB S1 S3 St Cellule del Sertoli M Miofibroblasti fusiformi Spermatogenesi • Spermatogoni: – Cellule staminali germinali Diploidi, situati nel compartimento basale dei Tubuli Seminiferi dove si dividono per mitosi. – Poggiano sulla lamina basale. – Nella pubertà sono stimolati da Testosterone ad iniziare il ciclo cellulare. – Spermatogoni A Scuri: • Cellule piccole, grande nucleo ovale ed abbondante Eterocromatina. • Cellule di riserva, per mitosi originano A Scuri e A Chiari. – Spermatogoni A Chiari: • Come A Scuri, ma nucleo con Eucromatina (colorazione debole). • Per Mitosi originano A Chiari e Spermatogoni B. – Spermatogoni B: • Simili ad A Chiari, per Mitosi originano Spermatociti Primari. Si distinguono due tipi di cromatina: Eucromatina: meno condensata e corrisponde a zone in cui vi è un'intensa attività di trascrizione per la sintesi proteica Eterocromatina: più condensata, non sembra presentare attività di trascrizione. Spermatogenesi • Spermatociti: – Migrano dal comparto basale verso quello luminale del Tubulo Seminifero prima di iniziare la prima divisione meiotica. – Spermatociti Primari • Cellule grosse, nucleo vescicolare con cromosomi in diverse fasi di condensazione. • Duplicano il corredo cromosomico (diventa 4n) e vanno incontro alla Prima Divisione Meiotica, cellule figlie 2n. Il processo dura circa 3 settimane. Dopo vengono definite Spermatociti Secondari. – Spermatociti Secondari • Originano dalla I meiotica dei primari e vanno immediatamente incontro alla Seconda Divisione Meiotica, cellule figlie (Spermatidi) aploidi. Meiosi I divisione riduzionale • Le coppie di cromosomi omologhi si allineano ed ogni membro della coppia si allontana verso il polo opposto della cellula che si divide. • Riduzione da Diploide (2n) ad Aploide (1n). • Inizia alla fine dell’Interfase del ciclo cellulare. • Nella gametogenesi, la quantità di DNA così come il numero di cromosomi è 4n. • 4 fasi: – Profase I – Anafase I - Metafase I - Telofase I Cromosomi si spiralizzano, formando grossi filamenti nel nucleo. Coppie di cromosomi omologhi si affiancano in registro, dando origine alla tetrade. Cromosomi si condensano maggiormente, si ha Crossing-over in corrispondenza dei Chiasmi. Cromosomi si spiralizzano ulteriormente e cominciano a separarsi. Cromosomi massima condensazione, scompaiono nucleolo e membrana nucleare. Cromosomi liberi nel citoplasma. Meiosi II divisione equazionale • Avviene senza precedente sintesi di DNA. • Molto simile a Mitosi. • Procede velocemente attraverso le 4 fasi. – Profase II – Telofase II - Anafase II - Citodieresi • Risultato: – 4 cellule figlie, con numero Aploide (1n) di cromosomi. Spermiogenesi Spermiogenesi • Processo tramite il quale gli Spermatidi maturano in Spermatozoi. • Spermatidi: – Cellule Aploidi, piccole e tonde. – “Cloni” di uno spermatogonio, legati tra loro da ponti intracitoplasmatici. – Abbondante RER, numerosi mitocondri, Golgi ben sviluppato. Spermiogenesi • Fase del Golgi: – Sintesi da parte del Golgi di enzimi idrolitici, accumulati in Granuli preacrosomiali, che si fondono a formare la Vescicola Acrosomica. Essa è a stretto contatto con la membrana nucleare, forma il polo anteriore dello spermatozoo in formazione. Spermiogenesi • Fase Acrosomiale: – La Vescicola Acrosomica si applica ad un polo del nucleo (che si allunga progressivamente) a formare il Cappuccio Acrosomico. – Cellula assume forma allungata. – Centrioli migrano all’estremità della cellula opposta al Cappuccio e il centriolo disposto parallelamente all’asse del nucleo si allunga e forma un flagello. – Mitocondri si spostano. Spermiogenesi • Fase Iniziale di Maturazione: – Microtubuli formano il Manicotto, poi sostituito dall’Anello, punto d’unione tra parte intermedia e principale. – Il Nucleo si addensa. – Il citoplasma migra. – I Mitocondri cominciano a concentrarsi attorno al flagello. Spermiogenesi • Fase Iniziale di Maturazione: – Perdita del citoplasma. – Interruzione dei sincizi citoplasmatici e liberazione degli spermatozooi dalla massa cellulare. – Residui citoplasmatici fagocitati da Cellule del Sertoli prima che lo spermatide venga rilasciato nel lume. – Spermatozoi liberi nel tubulo. – Sono immobili, devono attraversare il processo di Capacitazione. – Si forma una Guaina Mitocondriale intorno alla parte intermedia della coda. Spermatozoo • È una cellula molto allungata (circa 65 μm di lunghezza) formata da tre componenti principali. – Testa: Nell’uomo è lunga circa 7 μm e ha forma appiattita, a pera. Il Nucleo che occupa la maggior parte della testa, è formato da Cromatina estremamente addensata. Nell’uomo, il nucleo è caratterizzato da un numero variabile di Vacuoli Nucleari, aree di Cromatina dispersa. – Collo: Segmento molto corto che connette la Testa con la Coda. Contiene i resti dei Centrioli, uno dei quali dà origine all’ Assonema del flagello. Nell’uomo, rimane spesso una significativa quantità di Citoplasma. Spermatozoo – Coda: • Parte Intermedia: Parte iniziale della coda. Esternamente Mitocondri allungati disposti ad elica che hanno funzione di generare energia per il movimento flagellare. L’Anello (Anulus), ispessimento fibroso sotto la membrana plasmatica, impedisce ai mitocondri di passare nella Parte Principale. • Parte Principale: La più lunga è divisa in due compartimenti funzionali asimmettrici, ritenuti responsabili della maggiore potenza del movimento del flagello. • Parte Terminale: Corta porzione affusolata della coda che contiene solamente l’Assonema. Cellule del Sertoli Funzioni: • Barriera Emato-Testicolare, protegge gameti in via di sviluppo dal sistema immunitario in quanto sono antigenicamente differenti dalle cellule somatiche. • Secrezione fattori che regolano la Spermatogenesi e la Spermiogenesi. • Secrezione di fattori che regolano la funzione delle Cellule di Leydig e delle Cellule Peritubulari. • Fagocitosi del citoplasma di scarto degli Spermatidi. – Supporto nutrizionale e strutturale. – Fagocitosi del citoplasma. – Sintesi e secrezione Proteina legante gli androgeni (ABP), aumenta concentrazione di Testosterone nei tubuli. – Sintesi e secrezione Ormone Anti-Mulleriano, differenziazione maschile. – Sintesi e secrezione Inibina, inibisce rilascio di FSH dall’Ipofisi. – Secrezione medium ricco di fruttosio, nutrimento e trasporto spermatozoi. – Sintesi e secrezione Transferrina Testicolare, Ferro ai gameti. Cellule di Leydig • Disposte singolarmente o in aggregati, sono intimamente associate con ricchi plessi di capillari ematici e linfatici. • Responsabili della sintesi e secrezione degli ormoni sessuali maschili. Testosterone. • L’attività secretoria è controllata dall’Ormone Luteinizzante (LH) che nel maschio è noto come Ormone Stimolante le Cellule Interstiziali (ICSH). • Tipo principale di cellule presenti nel tessuto connettivo dei Tubuli Seminiferi. • Cellule interstiziali, poligonali. Nucleo rotondo, Cromatina dispersa. Citoplasma Eosinofilo. Mitocondri con creste tubulari. Esteso sER e Golgi. RER e goccie lipidiche, ma non vescicole secretorie. Testosterone secreto immediatamente appena prodotto. • Cristalli di Reinke, proteine cristallizzate nel citoplasma. Funzione ignota. Vie Seminali • Tubuli retti – Corti e rettilinei. – Trasportano gli spermatozoi alla Rete Testis. – Cellule del Sertoli all’inizio, poi epitelio cubico, con corti e tozzi microvilli. • Rete Testis – Sistema di spazi labirintici. – Epitelio cubico semplice, corti microvilli. • Dotti efferenti – 10-20, condottini efferenti che portano dalla Rete Testis all’Epididimo. – Zone di Epitelio Cubico Semplice alternato a Epitelio Colonnare Cigliato. – L’azione cigliare delle cellule cigliate spinge gli spermatozoi ancora non mobili verso l’epididimo. – Le altre riassorbono una parte di fluido testicolare secreto dalla Cellule del Sertoli. Epididimo • Tubulo estremamente contorto, lungo 4-6 cm. Si estende dalla parte posteriore del testicolo al polo inferiore, dove si continua nel dotto deferente. • Accoglie, accumula, e fa maturare gli spermatozoi. Qui gli spermatozoi acquisiscono la mobilità. Dotto Deferente • Conduce gli spermatozoi dall’Epididimo all’Uretra. E’ un tubo muscolare dalla parete spessa, formato da uno strato interno e uno esterno di muscolatura longitudinale e da uno spesso strato intermedio di muscolatura circolare. • E’ innervato dal sistema nervoso simpatico e, durante l’eiaculazione, si contrae fortemente, producendo onde peristaltiche che espellono il suo contenuto nell’uretra. • Epitelio pseudostratificato. Prostata • Ha approssimativamente le dimensioni di una noce. Circonda il collo della vescica e la prima parte dell’uretra, conosciuta come Uretra Prostatica. • E’ costituita da una serie di ghiandole tubulo-acinose ramificate, incluse nel tessuto stromatico. • La secrezione prostatica, che costituisce metà del volume del liquido seminale ha aspetto lattescente e viscoso; esso è ricco di acido citrico ed enzimi idrolitici. Pene E’ formato da tre masse cilindriche di tessuto erettile: due Corpi Cavernosi del Pene sul lato dorsale e un Corpo Cavernoso dell’Uretra nella parte mediana (Corpo Spongioso) che circonda e fa da sostegno all’Uretra Peniena e forma distalmente il Glande. I corpi cavernosi sono rivestiti da un tessuti fibro-elastico denso, la cosidetta Tonaca Albuginea. Sperma • E’ composto di Spermatozoi e Fluido Seminale. • Fluido Seminale contenente Fruttosio e Citrato. – Prodotto dalle ghiandole sessuali accessorie (vescichette seminali, prostata, ghiandole bulbo-uretrali). – Funzione di nutrire e proteggere gli spermatozoi. Il percorso degli spermatozoi • • • • • Trasporto nelle vie spermatiche. Trasporto nelle vie genitali femminili. Capacitazione. Attivazione. Penetrazione. Capacitazione • Avviene nelle vie genitali femminili (utero e ovidotti). • Permette di esprimere la capacità di fecondare. • Rimozione delle glicoproteine assunte durante il passaggio nell’epididimo. Attivazione • Rigonfiamento dell’acrosoma. • Movimenti della coda “a colpo di frusta”. • Modificazioni della membrana plasmatica.