Fisiologia dei sistemi neurosensoriali
1 Introduzione
Una caratteristica generale degli organismi viventi piu evoluti e l'elevato grado di eÆcienza e la
straordinaria capacita di adattamento che consentono loro di sopravvivere e moltiplicarsi in un
ambiente spesso diÆcile e insidioso. Il fatto di possedere organi in grado di rilevare tempestivamente piccoli mutamenti dell'ambiente ore a questi organismi vantaggi considerevoli. Nessun
essere vivente, neanche il piu primitivo, puo fare a meno di recettori che rispondano alle variazioni
chimiche e meccaniche dell'ambiente esterno. Sono anche poche le specie animali che potrebbero
sopravvivere in assenza di capacita sensoriali piu sosticate come quelle olfattive, uditive o visive:
l'alternativa sarebbe soccombere per mancanza di cibo o diventare facile preda di altri esseri molto
dotati. Il livello di perfezione che gli organi di senso hanno raggiunto nel corso dell'evoluzione e
talmente elevato che il limite di un ulteriore aumento della loro sensibilita non e imposto dalle
proprieta del substrato biologico, ma dalla struttura discontinua delle variazioni ambientali che
agiscono come stimoli adeguati. Per stimolo adeguato si intende l'agente sico o chimico cui un
recettore e sensibile in modo specico: per es. la luce per i fotorecettori, il suono per i recettori
uditivi. E` infatti dimostrato che alcuni recettori chimici (del tipo di quelli che mediano le nostre sensazioni di gusto o di olfatto) sono talmente sensibili che in condizioni ottimali vengono
eccitati dal contatto con una singola molecola della sostanza stimolante. Vi sono poi meccano
recettori capaci di segnalare spostamenti lineari o angolari estremamente piccoli, dell'ordine di
qualche Angstrom, un valore che corrisponde alle dimensioni del nucleo dell'atomo di idrogeno.
Inne, i fotorecettori dei vertebrati sono in grado di segnalare l'assorbimento di un singolo quanto
di luce, ovvero di una quantita di energia sica non ulteriormente scindibile. Sembra pertanto
ragionevole aermare che vi sono sistemi sensoriali in grado di raccogliere dall'ambiente esterno
informazioni che comportano trasferimenti minimi di energia. Nello studio delle proprieta di un
sistema sensoriale uno dei quesiti fondamentali riguarda il meccanismo con cui gli aspetti sici
dello stimolo adeguati vengono trasformati in messaggi nervosi. Per comprendere questo processo
e pero necessario esaminare, prima di tutto, i caratteri essenziali dell'organizzazione funzionale
degli elementi che costituiscono il sistema nervoso, di cui i recettori sono parte integrante.
2 Cenni sull'organizzazione funzionale del Sistema Nervoso
Centrale(SNC)
In un'ottica di "reverse engineering", il SNC costituisce il piu eÆciente e potente sistema di
elaborazione che ci viene presentato dal mondo biologico. Il SNC e una rete molto complessa
formata da elementi cellulari (neuroni) che con i loro prolungamenti (dendriti e assoni) formano
un intreccio a prima vista inestricabile. Macroscopicamente riusciamo comunque a distinguere
diversi apparati ttamente connessi da bre nervose. Studi morfologici (il pioniere dei quali fu
Camillo Golgi nel 1883 a cui si deve la reazione nera, tecnica di impregnazione argentica del tessuto
nervoso) confermati da dati siologici (ricavati dalla registrazione dell'andamento temporale degli
impulsi elettrici generati dai singoli neuroni, o da insiemi di neuroni, per mezzo di microelettrodi
posizionati all'interno di neuroni o in prossimita di essi) conducono a ritenere che il neurone
rappresenti l'unita morfologica e funzionale del SNC. Questo si presenta come un elemento capace
di condurre l'eccitamento in un solo senso, nella direzione dai dendriti verso il corpo cellulare
prima, e da questi lungo l'assone no alle sue estreme diramazioni terminali poi.
In particolare possiamo dire che un neurone genera dei potenziali d'azione in risposta a parti1
colari stimoli mettendo in moto un segnale elettrico propagato dall'assone come impulso nervoso.
A seconda del tipo di stimolo nel neurone si puo provocare un'eccitazione o una inibizione (vedi
Figura 1: Esempio di propagazione assonica di un impulso nervoso
g: 1)
3 Concetti di base sulla generazione e trasmissione
dell'impulso nervoso
La generazione dei segnali elettrici nelle cellule nervose si basa sulle variazioni del potenziale di
membrana, dovute al passaggio di cariche ioniche attraverso i canali della stessa. L'improvvisa
depolarizzazione della membrana, in risposta a un breve e suÆcientemente elevato stimolo esterno,
modica la concentrazione ionica e, tramite un meccanismo di autoamplicazione , determina la
formazione di uno o piu potenziali di azione (spike) che si propagano lungo l'assone, sfruttando
le propieta tipo cavo. La frequenza con cui gli spikes sono generati e direttamente proporzionale
all'intensita dello stimolo che la cellula riceve (e una sorta di modulazione in frequenza). Una volta
creato un potenziale d'azione, un neurone non e in grado di produrre un altro spike prima che
sia trascorso un intervallo di tempo dell'ordine di un millisecondo. Questo periodo di refrattarieta
determina un limite superiore della frequenza di scarica del neurone.
Molti neuroni hanno uno spiccato funzionamento stocastico, la loro uscita non dipende in
modo deterministico dai soli ingressi rappresentati da segnali provenienti dagli altri neuroni. Essi si
comportano come se, agli eetti derivanti da tali segnali, si aggiungesse del rumore, caratterizzabile
solo in senso stocastico. Neuroni di questo tipo possono generare potenziali d'azione anche quando
tutti gli ingressi sono nulli (neuroni non silenti, caratterizzati da una propria attivita spontanea).
Grazie alle progressive aperture e chiusure dei canali di membrana lungo l'assone, il segnale nervoso procede inalterato verso gli altri neuroni, collegati mediante giunzioni sinaptiche. Il
delicato compito di trasmettere i segnali da una cellula ad un'altra e infatti aÆdato alle sinapsi.
3.1
La trasmissione sinaptica
Si possono distinguere due tipi di giunzioni:
sinapsi elettriche
sinapsi chimiche
Le prime stabiliscono un accoppiamento elettrico tra due neuroni e hanno il pregio di consentire
la trasmissione senza alcun ritardo. Le seconde assicurano la trasmissione attraverso una mediazione chimica. Questa caratteristica permette loro di svolgere importanti funzioni di controllo e di
2
Figura 2: Nelle sinapsi elettriche una parte della corrente sfugge all'esterno passando attraverso
i canali passivi della cellula presinaptica. Una parte della corrente tuttavia passa nella cellula
postsinaptica attraverso canali che mettono in comunicazione il citoplasma delle due cellule, e la
depolarizza. Nella sinapsi chimica la corrente iniettata non puo attraversare la membrana della
cellula postsinaptica. La corrente invade invece la cellula presinaptica passando attraverso canali
ionici, e la depolarizza; tale depolarizzazione determina la liberazione di vescicole (rappresentate
come cerchi, in gura) che contengono neurotrasmettitori.
regolazione, rendendole cos assai piu importanti delle prime. Per questo motivo e poiche la maggior parte dei collegamenti fra le cellule coinvolge sinapsi chimiche, nel considerare la trasmissione
sinaptica, ci riferiremo esclusivamente a queste ultime.
Ogni terminazione di assone (terminazione presinaptica) contiene migliaia di vescicole nelle
quali si trova accumulato il neurotrasmettitore. Quando una vescicola versa il suo contenuto
nello spazio intersinaptico, il neurotrasmettitore procede per diusione sino alla cellula bersaglio, dove, legandosi ai recettori proteici della membrana, determina una variazione di potenziale:
micropotenziali sinaptici di ampiezza piuttosto uniforme, inferiore a un millivolt. L'uniformita
dell'ampiezza si deve al fatto che le singole vescicole contengono praticamente il medesimo numero
di molecole che rappresenta il quanto minimo di emissione del neurotrasmettitore. I segnali piu
ampi sono costituiti da un multiplo intero di questa unita fondamentale .E` opportuno notare che
esistono vari tipi di trasmettitori e di recettori; questo fatto ha due conseguenze : 1) consente alle
sinapsi di funzionare su scale di tempo diverse (a seconda del tipo di recettore col quale si legano
i neurotrasmettitori danno luogo a eetti che si instaurano rapidamente e durano poco oppure
insorgono lentamente ma durano piu a lungo) 2)l'eetto potra essere eccitatorio o inibitorio, in
altre parole un segnale di ingresso potra provocare l'eccitazione del neurone (depolarizzazione) o
la sua inibizione(polarizzazione).
Con l'arrivo di un potenziale d'azione alla terminazione presinaptica, il numero di vescicole che
si scaricano nell'unita di tempo si eleva bruscamente .In conseguenza di cio, ciascuna sinapsi, ad
ogni scarica della cellula aerente ad essa associata, da luogo a un potenziale postsinaptico (PSP)
la cui ampiezza e pero di per se insuÆciente a generare un impulso nervoso nella cellula bersaglio.
Ogni neurone ha tuttavia un enorme numero di input sinaptici e gli eetti dei PSP si prolungano nel tempo; questi fatti consentono una combinazione degli eetti rendendo cos possibile le
comunicazioni neurali (vedi g: 3). Le ramicazioni dendritiche della cellula bersaglio raccolgono
tutti i contributi dei singoli PSP (eccitatori (EPSP) ed inibitori(IPSP)) cosicche la variazione di
potenziale risultante nel corpo cellulare di quest'ultima rappresenta una addizione spaziale degli
stimoli ricevuti. L'altra caratteristica dell'elaborazione neurale dell'informazione e la addizione
temporale. Se la somma nello spazio combina gli eetti dei segnali pervenuti su siti diversi della
3
Figura 3: Formazione del potenziale postsinaptico (PSP)
membrana, la somma nel tempo combina gli eetti di segnali ricevuti in istanti diversi. Quando ad
una sinapsi giunge un potenziale d'azione, il PSP risultante nella cellula postsinaptica raggiunge
rapidamente il valore massimo per poi decrescere a zero con un andamento approssimativamente
esponenziale (vedi g 3). Se l'eetto si prolunga sino all'arrivo di un secondo PSP, il contributo
di quest'ultimo si sovrappone a quanto rimane del primo. Quindi se la cellula aerente invia un
treno di impulsi con frequenza suÆcientemente elevata, ciascun PSP si somma alla coda di quello
precedente, dando origine a un macro-PSP la cui ampiezza riette la frequenza di scarica del
neurone presinaptico. Riassumendo, la sinapsi si comporta quindi come una regione di doppia trasduzione: dapprima il segnale viene convertito proporzionalmente da elettrico in chimico (spike),
poi nuovamente in elettrico(PSP). Quest'ultimo cresce gradualmente con la durata e l'intensita del
segnale chimico esterno, conservando comunque caratteristiche ben diverse da quelle degli spikes.
Infatti non essendo presenti nella membrana a livello sinaptico canali di controllo di potenziale,
non si innesca il meccanismo di autoamplicazione. La membrana dei dendriti del corpo cellulare
e relativamente poco eccitabile, pertanto in generale i singoli PSP non la inducono a scaricare
il potenziale d'azione. Tuttavia a livello del corpo cellulare il neurone vede un macro-PSP che
rappresenta da un lato una somma nello spazio degli stimoli ricevuti dai vari dendriti, e dall'altro
la somma temporale che combina gli eetti dei segnali ricevuti in istanti diversi. In questo modo, sommando e mediando nello spazio e nel tempo i PSP, si riesce a innescare il meccanismo di
generazione di spike.
4 Modello semplicato del neurone
I neuroni costituiscono i componenti elementari del sistema nervoso. Sul funzionamento dei singoli
neuroni e delle reti costituite da determinati loro insiemi esiste una vastissima letteratura. Accan4
to agli studi a carattere prevalentemente sperimentale vanno ricordati anche i numerosi tentativi
di descrivere il funzionamento di questi componenti elementari mediante dei modelli matematici,
adottando diversi livelli di schematizzazione. La complessita della trasmissione sinaptica, unita al
fatto che molti sono ancora i punti oscuri intorno all'argomento, ha spinto la ricerca a formulare
modelli che descrivano, in modo semplice, il neurone come unita funzionale di elaborazione dell'informazione. Numerosi studi hanno provato che, soprattutto nel sistema nervoso degli animali
superiori, cio che realmente conta e il comportamento di una cellula mediato su un breve intervallo
di tempo e non l'istantanea presenza o assenza di un singolo impulso nervoso (spike). In particolare un principio universalmente accettato e che l'informazione nel segnale nervoso e impressa
nella frequenza media degli impulsi. La descrizione del comportamento dinamico di un neurone
puo essere semplicata scegliendo come variabili di stato le frequenze di uscita, che sono all'incirca
direttamente proporzionali alle variazioni di quelle di ingresso(vedi g 4) Cio giustica l'ipotesi
Figura 4: Andamento delle frequenze in uscita al variare della frequenza in ingresso.Il valore di A
corrisponde all'ampiezza dei PSP.
di linearizzazione per cui un neurone viene pensato come un integratore lineare, la cui uscita e
la somma delle frequenze di ingresso, pesata con coeÆcienti legati all'eÆcacia della sinapsi (vedi
g: 5). Con questa semplicazione, le frequenze medie di segnalazione sono usate come variabili
di ingresso e di uscita. Sebbene il modello possa sembrare frutto di una eccessiva semplicazione,
vedremo nel seguito che e suÆciente a descrivere diverse funzionalita percettive, e costituira (eventualmente con qualche generalizzazione) il nucleo di molti sistemi percettivi . In generale, infatti,
Figura 5: Modello di neurone formale
la complessita del modello del neurone dipende dal livello di descrizione che si vuole considerare.
5
Quando, come nel nostro caso, l'attenzione e rivolta al comportamento collettivo di grandi popolazioni di neuroni, il modello del singolo neurone dovra essere il piu essenziale possibile in modo
da semplicare l'analisi del sistema nel suo complesso. E` opportuno precisare che un'operazione
o una funzione in termini di elaborazione di segnali non viene mai svolta da un singolo neurone,
ma da un insieme di neuroni tra loro opportunamente interconnessi.
5 Funzione e struttura generale di un sistema neurosensoriale
Come dovrebbe dedursi dal nome stesso, ad ogni sistema sensoriale e aÆdato il compito di "sentire"
una specica grandezza sica dalla cui misura possa ottenersi un'informazione su un particolare
aspetto del mondo che circonda l'individuo (ambiente) o sullo stato attuale dell'individuo stesso.
In base a questa denizione dei compiti, sono sistemi sensoriali non solo i sistemi che comprendono
i tradizionali organi di senso i quali forniscono informazioni eterocettive, ossia relative all'ambiente
esterno, ma anche altri sistemi, quali ad esempio il sistema vestibolare ed alcuni sottosistemi del
sistema somatosensoriale, che forniscono informazioni di natura propriocettiva. L'informazione resa
disponibile a livello del sistema nervoso centrale da uno specico sistema sensoriale, eventualmente
integrata con altre informazioni di natura sia etero che propriocettiva, viene in genere utilizzata a
piu ni: per produrre sensazioni speciche, per ottenere una rappresentazione interna dell'ambiente
esterno, per ricostruire lo stato del soggetto, per valutare il "rapporto" esistente tra soggetto e
ambiente e quindi attuare un corretto controllo posturale e motorio o attivare meccanismi di
protezione o di difesa. In prima approssimazione, un sistema sensoriale puo essere schematizzato
come indicato in gura 6 Il segnale di ingresso e rappresentato dallo stimolo specico del sistema
Figura 6: Schematizzazione di un sistema sensoriale
sensoriale considerato (onde di pressione per il sistema acustico, onde elettromagnetiche per il
sistema visivo e cos via ). Esso viene raccolto da organi specici che agiscono da interfaccia con
il sistema nervoso (i padiglioni oculari, il meato uditivo esterno, la catena degli ossicini e la coclea
per il sistema acustico; il complesso ottico costituito dalla cornea, l'umor acqueo, il cristallino
e l'umor vitreo per il sistema visivo; i canali semicircolari, l'utricolo e il sacculo per il sistema
vestibolare; opportuni strati cutanei per alcuni sistemi somatosensoriali, ecc.). Questi organi,
indicati genericamente in gura 6 come "parte esterna", provocano una prima elaborazione del
segnale senza per altro cambiarne la natura sica.
Saranno i recettori a convertire il segnale di uscita di questi organi in un segnale elettrico
capace di trasmettersi all'interno del sistema nervoso (le cellule ciliate della coclea e dell'apparato
vestibolare, i coni e i bastoncelli della retina, i vari meccanorecettori dei muscoli scheletrici, ecc.).
Gli insiemi di neuroni che formano unita funzionalmente omogenee (o almeno supposte tali data
la localizzazione in regione anatomicamente denite ) vengono generalmente indicati col nome di
nuclei neuronici .
Ritornando allo schema di g: 6 ed utilizzando la terminologia sopra introdotta, possiamo
completare la descrizione della struttura generale di un sistema sensoriale. I segnali generati
6
dai recettori raggiungono i neuroni del primo nucleo del sistema in esame, i quali agiscono sui
neuroni del secondo nucleo e cosi via sino ad attivare insiemi di neuroni posti in determinate e
speciche zone o aree della corteccia cerebrale oppure in altre aree speciche. Ad esempio, non
esiste, nella cortecia, una specica area vestibolare con caratteristiche analoghe a quelle delle aree
visive, uditive o somatosensoriali, anche se la stimolazione del sistema vestibolare provoca, in
generale, sensazioni di movimento e/o postura. Di fatto e a dierenza di altri sistemi sensoriali
la cui funzione primaria e, come si e detto, quella di generare sensazioni, il sistema vestibolare
e prioritariamente coinvolto in funzioni di controllo motorio e posturale che vengono per lo piu
svolte a livello sottocorticale.
In gura 6 sono state rappresentate, in maniera schematica, solo le vie aerenti, ossia i cammini
nervosi che dalla periferia portano verso le parti piu centrali dell'encefalo ed alla corteccia celebrale.
Ogni sistema sensoriale e tuttavia caratterizzato dalla presenza anche di vie eerenti, ossia di
cammini nervosi che vanno dalle zone piu centrali a quelle piu periferiche. Queste vie svolgono
un ruolo fondamentale sia nella normale elaborazione dei segnali trasmessi dai sistemi sensoriali,
sia nell'adattamento di tali sistemi a particolari situazioni ambientali, sia nella loro ricalibrazione
in presenza di lesioni. Dell'esistenza di cammini eerenti si puo tenere conto, sempre in maniera
schematica, nel modo indicato in g. 7. Va inoltre ricordato che alcuni sistemi sensoriali hanno
Figura 7: Schematizzazione delle vie o cammini aerenti ed eerenti di un sensoriale
organi recettori disposti simmetricamente rispetto al piano sagittale (ad esempio, i due occhi per
il sistema visivo, le due orecchie per il sistema uditivo, i due complessi labirintici per il sistema
vestibolare). Questa simmetria rispetto al piano sagittale e presente anche a livello centrale, come
e mostrato schematicamente in g. 8 dove sono indicati sia i collegamenti ipsilaterali che quelli
controlaterali. La presenza di organi recettori disposti simmetricamente rispetto al piano sagittale
rende possibile la soluzione di alcuni problemi, come la percezione della profondita di uno scenario
o la localizzazione di una sorgente sonora. Per completare questa descrizione della struttura e
delle caratteristiche generali dei sistemi sensoriali, conviene , inne, ricordare che molti di questi
sistemi interagiscono tra loro a vari livelli ed agiscono, come si e gia avuto modo di sottolineare
per il sistema vestibolare, su sistemi preposti al controllo dei movimenti e della postura. Queste
connessioni possono essere schematizzate come indicato in gura 9 dove tuttavia, ci si e limitati a
mettere in evidenza solo le interazioni che avvengono a livello sottocorticale. In realta, si possono
avere connessioni anche a livello della corteccia cerebrale. Per uno stesso sistema sensoriale si
7
Figura 8: Simmetria anatomica di un sistema sensoriale
possono (o si potrebbero) individuare piu aree corticali, alcune speciche in senso stretto(area
primaria, secondaria, ecc.) altre di interscambio con altri sistemi sensoriali e/o motori o di postura.
5.1
Tecniche di indagine nell'animale
I metodi di indagine sperimentale impiegati nell'animale per lo studio dei sistemi neurosensoriali si basano su tecniche che, in relazione ai risultati perseguiti, possono essere distinte in due
grandi categorie. Nella prima possono essere elencate le tecniche di neuroanatomia, rivolte all'identicazione e alla denizione delle strutture nervose coinvolte nell'elaborazione del segnale
d'interesse(visivo, acustico, vestibolare, somatosensoriale, ecc.) . Nella seconda categoria possono
essere elencate le tecniche di neurosiologia, utilizzate per lo studio delle funzioni svolte dai vari
centri nervosi. Solo recentemente sono state proposte delle nuove tecniche che sembrano orire
la possibilita di studiare contemporaneamente la morfologia e la siologia dei centri nervosi. I
metodi di neuroanatomia sono basati sulla possibilita di marcare le cellule nervose, singolarmente
o a gruppi, e di poter osservare al microscopio il risultato di tale operazione . Questi metodi possono, a loro volta, essere suddivisi in metodi "in vivo" e "in vitro" a seconda che il marcamento e
l'osservazione vengano eseguiti su cellule viventi oppure no. Le tecniche impiegate sono tanto piu
eÆcaci quanto piu esse risultano selettive, ossia permettono il marcamento di singoli neuroni o di
gruppi morfologicamente omogenei di neuroni. Altre tecniche di indagine morfologica sono invece
piu orientate allo studio delle connessioni fra i centri nervosi. Esse si basano o sulla degenerazione
delle bre nervose in uscita da un nucleo a seguito di lesioni localizzate nel nucleo stesso o su iniezioni localizzate di sostanze che, trasportate all'interno delle bre nervose e successivamente rese
8
Figura 9: Interconnessioni di sistemi sensoriali tra loro e con i sistemi preposti al controllo della
postura e dei movimenti
visibili al microscopio, permettono di ricostruire le varie connessioni. A seconda che noi vogliamo
determinare la connessioni "in uscita" da un determinato centro nervoso o la provenienza degli
"ingressi" ad un determinato centro nervoso, si usano traccianti che, all'interno delle bre nervose,
vengono trasportati in direzione antidromica oppure ortodromica. La siologia dei sistemi neurosensoriali, a livello sia microscopico (singoli neuroni ) che macroscopico(nuclei e vie nervose),e
stata analizzate impiegando tecniche di elettrosiologia. Queste tecniche si basano sulla possibilita
di registrare l'andamento temporale degli spikes generati da singoli neuroni o da insiemi di neuroni
per mezzo di microelettrodi posizionati all'interno dei neuroni stessi o in prossimita di essi.
La variabile misurata e il numero di impulsi al secondo rilevati dalla sonda in relazione sia ad
uno stimolo esterno di determinata ampiezza, sia ad una serie di impulsi di determinata frequenza ed intensita inviati mediante altri microelettrodi, opportunamente posizionati in sedi diverse
da quella di registrazione, ma direttamente o indirettamente collegate con esse. L'esatta posizione degli elettrodi di stimolazione e di registrazione viene determinata a posteriori inviando a
entrambi, al termine della registrazione, un impulso elettrico d'intensita tale da provocare una
lesione, successivamente rilevabile al microscopio sui preparati ottenuti dall'animale sacricato.
La selettivita spaziale nella registrazione e ovviamente determinata dalle dimensioni dell'elettrodo
di registrazione . Un microelettrodo per registrazioni intracellulari ha una punta il cui diametro
e dell'ordine di qualche decina di micron. Per registrazioni extracellulari il diametro della punta
dell'elettrodo e dell'ordine di qualche decimo di millimetro.
5.2
Metodi di indagine funzionale nell'uomo
E` evidente che le tecniche descritte nel precedente paragrafo, tutte forme invasive, non possono
essere applicate sull'uomo. Per l'analisi della funzionalita dei sistemi neurosensoriali nell'uomo
occorre fare riferimenti a risposte rilevabili mediante elettrodi superciali (o al piu sottocutanei) a
9
risposte soggettive legate alle sensazioni prodotte da uno stimolo sensoriale o a risposte indirette
da atti motorii evocati in maniera riessa dalla stimolazione di un organo di senso.
Nello schema di g 9 sono state messe in evidenza tre uscite che, attraverso l'analisi delle
relazioni stimolo-risposta, orono la possibilita di un esame funzionale dei sistemi sensoriali nell'uomo. Le sensazioni rappresentano una risposta diretta, mentre gli atti motorii e le relazioni
posturali costituiscono delle risposte indirette. Le sensazioni sono legate alle risposte soggettive,
che richiedono speciche tecniche di misura e di analisi. Queste tecniche costituiscono lo strumento
di lavoro proprio della psicosica, il cui oggetto e lo studio delle sensazioni. Le risposte motorie
e posturali sono, invece, risposte oggettive, che possono essere misurate e analizzate con tecniche
piu convenzionali, almeno per un sico e un ingegnere. Lo studio dei movimenti e delle reazioni posturali indotti da stimolazioni sensoriali costituisce l'oggetto di quel settore della siologia
comunemente indicato col nome di siologia dei sistemi sensori-motori. Esiste, infatti, una terza
possibilita per un esame funzionale oggettivo dei sistemi sensoriali. Tale possibilita e oerta dal
fatto che i segnali nervosi, che si propagano durante il funzionamento di un sistema sensoriale,
generano un campo elettrico rilevabile con misure di potenziale in opportune zone della supercie
corporea, in particolare sullo scalpo. Questa tecnica di analisi che sta fornendo risultati di notevole
interesse anche in sede clinica e nota come tecnica dei potenziali evocati.
10