La fotosintesi
Lic. classico”D.A. Azuni” Sassari
Prof. Paolo Abis
Le trasformazioni, orientate alla produzione di materia
organica, subite dall'acqua e dall'anidride carbonica sono
processi che non avvengono spontaneamente, ma hanno
bisogno di un notevole apporto di energia dall'esterno per poter
essere svolti (si parla, in questo caso, di reazioni "endoergoniche").
La luce del Sole, catturata dai pigmenti fotosintetici, fornisce
l'energia necessaria ad alimentare l'intera serie di reazioni chimiche.
La reazione complessiva della fotosintesi può
essere così riassunta:
Radiazione solare
Glucosio
6 CO2 + 6 H2O => C6(H2O)6 + 6 O2
Energia luminosa => En. Chimica
• La fotosintesi è un processo redox,
come la respirazione cellulare
• Nella fotosintesi l’H2O viene ossidata e
la CO2 viene ridotta.
Riduzione
6 CO2

6 H2O
C6H12O6

6 O2

6 H2O
Ossidazione
Ossidazione
C6H12O6

6 O2
6 CO2
Riduzione
La foglia
La foglia
Epidermide
superiore
Epidermide
inferiore
Parenchima
clorofillico
Vasi di trasporto
La foglia
Epidermide
superiore
Parenchima
clorofillico
Epidermide
inferiore
Stoma
Vasi di
trasporto
Gli stomi
Le uniche cellule
dell'epidermide ricche
di cloroplasti (e quindi
in grado di svolgere la
fotosintesi) sono
proprio le "cellule di
guardia" degli stomi.
Tutte le altre cellule
epidermiche sono
trasparenti alla luce,
che le attraversa per
andare a colpire i
tessuti sottostanti, i
clorenchimi,
innescando la prima
fase della
fotosintesi.
I cloroplasti
Doppia membrana esterna
I cloroplasti
Serie di membrane interne sovrapposte e
collegate fra loro in modo da ottenere il
massimo sviluppo di area superficiale: sono le
membrane fotosintetiche, quelle in cui si
trovano "ancorati" i pigmenti destinati a
catturare la luce solare.
Vescicole, o sacchetti (tilacoidi), alcuni dei
quali impilati gli uni sugli altri in strutture
simili ad ammassi (grana) I grana sono
collegati tra loro da altre membrane con
struttura lamellare (intergrana).
I tilacoidi sono immersi in una soluzione
(stroma), caratterizzata da un alto contenuto
di proteine (specialmente
enzimi, tra i quali quelli destinati a formare i
carboidrati).
La clorofilla
La molecola della clorofilla è caratterizzata da un
"nucleo porfirinico" formato da quattro anelli
pirrolici, un atomo di magnesio (Mg) e numerosi
doppi legami coniugati.
E' la parte evidenziata in verde, in quanto è responsabile
dell'assorbimento di energia luminosa e, quindi, della
colorazione verde della clorofilla stessa.
Può essere paragonata a una vera e propria
antenna ricevente.
Il processo di fotosintesi è molto articolato e
riunisce una lunga serie di reazioni complesse,
suddivise in fase luminosa e in fase oscura.
 Le reazioni luminose trasformano l’energia
luminosa in energia chimica, liberando ossigeno
gassoso (O2).
 Il ciclo di Calvin assembla molecole di zucchero
a partire da CO2 usando ATP e NADPH prodotti
dalle reazioni luminose.
H2O
Cloroplasto
CO2
Luce
NADP+
ADP
+P
REAZIONI
LUMINOSE
(nei grani)
CICLO
DI CALVIN
(nello stroma)
ATP
NADPH
O
Zucchero
Le radiazioni della luce visibile attivano le
reazioni della fase luminosa
• La luce solare è energia elettromagnetica, che viaggia nello
spazio sotto forma di onde regolari.
Aumento di energia
10–5 nm 10–3 nm
Raggi
gamma
Raggi X
1 nm
103 nm
UV
1m
106 nm
Onde
radio
Microonde
Infrarossi
103 m
Luce visibile
380 400
500
600
Lunghezza d’onda
della luce
(nm)
700
650
nm
750
Nelle membrane dei grani, i pigmenti assorbono
principalmente le lunghezze d’onda blu-violetto
e rosso-arancione.
Le lunghezze d’onde verde, che vengono riflesse, sono
quelle che conferiscono il colore alle foglie.
Luce
Cloroplasto
Luce
assorbita
Luce riflessa
Luce che attraversa
il cloroplasto
I fotosistemi catturano l’energia solare
Le membrane dei tilacoidi contengono strutture
complesse, i fotosistemi, che assorbono l’energia
luminosa che eccita gli elettroni.
Ogni fotosistema è composto da:
 COMPLESSI DI PIGMENTI che catturano la luce (clorofilla a, clorofilla
b e carotenoidi);
 UN CENTRO DI REAZIONE con una molecola di clorofilla a e un
accettore primario di elettroni che riceve l’elettrone eccitato dalla
clorofilla a del centro di reazione.
Contenuto energetico degli elettroni
In una molecola di clorofilla isolata, un elettrone
eccitato dalla luce torna allo stato fondamentale,
emettendo luce e calore.
e–
Stato eccitato
Calore
Fotone
Fotone
(fluorescenza)
Stato
fondamentale
Molecola di clorofilla
Una molecola di clorofilla all’interno di un
fotosistema cede i propri elettroni eccitati alle
molecole vicine prima che essi tornino allo stato
fondamentale
Fotosistema
Centro di
reazione
Complesso
antenna
Alla catena
di trasporto
degli elettroni
Fotone
Membrana del tilacoide
Accettore primario
di elettroni
e–
Pigmenti
Trasferimento di energia
Clorofilla a
Centro di
reazione
Fotone
Alla catena
di trasporto
degli elettroni
e-
Clorofilla a
Gli elettroni eccitati vengono catturati
dall’accettore primario e passati da questo alla
catena di trasporto degli elettroni.
Fotone
Fotone
Fotosistema II
1
6
Membrana del tolacoide
Stroma
Fotosistema I NADP+ + H+
Compatimento
interno
del tilacoide
e–
2 e–
4
P700
P680
3
H2O
1 O
+
2 + 2 H
2
5
Catena di trasporto degli elettroni ATP
Fornisce energia per la sintesi di
NADPH
Nella fase luminosa, la sintesi di ATP avviene
per chemiosmosi
– La catena di trasporto degli elettroni trasporta in modo
attivo ioni H+ attraverso la membrana del tilacoide, dallo
stroma al compartimento interno del tilacoide.
– Gli ioni H+ possono poi tornare indietro diffondendo
attraverso la membrana, sfruttando l’energia generata
dal gradiente di concentrazione.
– La diffusione indietro degli ioni H+ attraverso la
membrana tramite le molecole di ATP sintetasi, fornisce
l’energia per la fosforilazione dell’ADP e la produzione di
ATP (fotofosforilazione).
La sintesi chemiosmotica di
ATP durante la fase luminosa
della fotosintesi:
Cloroplasto
Stroma (bassa concentrazione di H+)
Luce
Luce
H+
H+
ADP + P
H+
NADP+ + H+
NADPH
H+
Membrana
del tilacoide
H2O
H+
1
2
H+
O2 + 2 H+
Fotosistema II
Catena
di trasporto
degli elettroni
Compartimento del tilacoide
(concentrazione elevata di H+)
H+
H+
H+
H+
Fotosistema I
H+
H+
H+
H+
ATP sintetasi
ATP
Fase luce dipendente
Nella fase luminosa i pigmenti fotosintetici assorbono
l'energia radiante del sole e la trasformano in energia
chimica (sotto forma di legami fosfato nelle molecole di
ATP e come potere riducente nel NADPH).
In questa fase avviene la
scissione dell’ acqua (Fotolisi).
l'idrogeno dell'acqua viene
legato al NADP+ che si trasforma in
NADPH
 l’O2 viene rilasciato come
sottoprodotto.
Fase luce dipendente
Riassumendo:
 Si genera un flusso di elettroni lungo i fotosistemi
(acqua-PS2-PS1-NADPH)
 Vi è produzione di ATP e di NADPH
 Viene liberato ossigeno gassoso come scarto
Ciclo di Calvin
Nella fase oscura l'ATP e il NADPH, formati nella prima
fase, riducono l'anidride carbonica utilizzandola per
sintetizzare i carboidrati.
Entrano:
CO2
ATP
NADPH
CICLO DI
CALVIN
Esce:
Queste molecole nel ciclo
di Calvin vengono poi
combinate utilizzando
l'anidride carbonica ricavata
dall'aria per costruire
zuccheri a tre atomi di
carbonio e l’energia viene
trasformata in energia
chimica accumulata negli
zuccheri.

G3P
fosfogliceraldeide
Glucosio e altri
composti
Una visione d’insieme: la fotosintesi utilizza
l’energia luminosa per costruire molecole
organiche
H2O
CO2
Cloroplasto
Luce
NADP+
ADP
+ P
RuDP
Fotosistema II
CICLO DI
CALVIN 3-PGA
(nello stroma)
CATENE
DI TRASPORTO
DEGLI ELETTRONI
Compartimento
interno
della tilacoide
Fotosistema I
ATP
NADPH
Stroma
G3P
Respirazione cellulare
Cellulosa
O2
REAZIONI LUMINOSE
Zucchero
CICLO DI CALVIN
Amido
Altri composti organici
Le reazioni della fase oscura
LA FISSAZIONE DEL CARBONIO
Granuli di amido secondario di fagiolo
Come ha detto il premio Nobel per la medicina
Albert Szent-Gyorgyi (1893-1986):
"Ciò che sostiene la vita... è una
piccola corrente elettrica mantenuta
dalla luce del Sole",
Influenza sull’ambiente
Il fatto che la superficie della Terra (a differenza di quel
che accade negli altri pianeti del Sistema Solare) sia un
luogo tanto adatto per il manifestarsi delle innumerevoli
forme di vita che ci circondano, si deve principalmente a
due cause:
1. la presenza dell'acqua allo stato liquido,
 2. la presenza dell'ossigeno nell'atmosfera.

Proprio la fotosintesi, svolta nel corso di centinaia di milioni di anni
da piante e batteri fotosintetici, sarebbe responsabile delle
trasformazioni che hanno portato l'atmosfera del nostro pianeta alla
sua attuale composizione.
Gli organismi fotosintetici avrebbero dunque trasformato
radicalmente la nostra atmosfera, estraendo l'ossigeno gassoso
dall'acqua e riducendo notevolmente la proporzione di anidride
carbonica (oggi vicina allo 0,03%).
Bilancio dell'ossigeno
Fotosintesi ed ecosistemi
 La fotosintesi è alla base
del flusso di energia negli
ecosistemi.
 L'energia entra
nell'ecosistema
principalmente dal sole,
attraversa la catena
alimentare, e fuoriesce sotto
forma di calore, materia
organica e organismi
prodotti.
Attraverso il processo della fotosintesi gli organismi produttori
(autotrofi) sono in grado di captare e utilizzare l'energia del sole
per trasformare alcuni composti inorganici (CO2 e H2O) in composti
organici (Carboidrati).