FOTOSINTESI CLOROFILLIANA
La fotosintesi consiste nella trasformazione
dell'energia radiante in energia chimica
prof. Gianni Caniato
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Energia radiante

L'energia radiante è costituita da radiazioni
elettromagnetiche che compongono la luce
visibile, cioè da radiazioni di lunghezza d'onda
compresa tra i 300 ed i 700 nm
E
l
n
l
n
= 4/s
1
T
= lunghezza d'onda, cioè distanza tra due creste successive
= frequenza d'onda, cioè numero di onde al secondo
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2
Energia chimica

A ciascuna radiazione sono associati “pacchetti”
di energia detti fotoni con valori proporzionali
alla frequenza dell'onda:
E= h * n

Una radiazione elettromagnetica può essere
assorbita dagli elettroni degli atomi o delle
molecole, in tal modo l'energia radiante
viene convertita in energia chimica.
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Assorbimento delle radiazioni


Un elettrone può assorbire solo alcune
radiazioni aventi un'energia corrispondente alla
differenza di energia tra i vari livelli quantici
compatibili con quel determinato elettrone.
L'insieme delle radiazioni assorbite da una
molecola viene detto spettro di assorbimento
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Spettro della clorofilla
A
s
s
o
r
b
a
n
z
a
%
300


400
500
600
700
Lunghezza d'onda
Nel processo fotosintetico i fotoni sono assorbiti dagli
elettroni della clorofilla
Gli elettroni della clorofilla assorbono solo certe
radiazioni, in particolare quelle aventi lunghezze
d'onda di 450 e 700 nm.
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Struttura della clorofilla
X
CH2=CH




La molecola di clorofilla è
formata da 4 anelli
pentagonali azotati legati tra
loro
-CH2CH3
CH3-
I 4 anelli legano al centro un
atomo di magnesio
N
Il gruppo R è costituito da una
molecola di fitolo, un alcol che
ha la funzione di ancorare la
clorofilla
N
N
Mg
N
CH3-
Il gruppo X è variabile e
differisce nei vari tipi di
-CH3
R
clorofilla A , C ecc..
CO2CH3
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Gli elettroni della clorofilla



La molecola della clorofilla
presenta numerosi doppi legami
alternati in una struttura
aromatica
Gli elettroni dei doppi legami
sono delocalizzati e vanno a
formare due “anelli” sopra e
sotto il piano della molecola
Tali elettroni sono debolmente
legati alla clorofilla e possono
facilmente essere trasferiti ad
altre molecole
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Eccitazione

Quando un fotone
con lunghezza d'onda
di 450 o 700 nm.
Colpisce la clorofilla
questo passa ad un
livello energetico
superiore in uno stato
detto eccitato
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Fluorescenza

L'elettrone eccitato può:

Tornare sulla clorofilla cedendo l'energia assorbita sotto
forma di calore e di un fotone di lunghezza d'onda
superiore a quello assorbito
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Risonanza

Oppure:

Trasferire la propria eccitazione ad una clorofilla vicina
per risonanza
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Riduzione

Oppure:

Ridurre una molecola che funge da accettore lasciando nella
clorofilla una carica positiva sull'atomo di Mg.
O
O
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Reazioni della fotosintesi

Nei vegetali l’energia catturata dalla clorofilla
viene utilizzata per ridurre la CO2



6 CO2 + 6 H2O + E => C6H12O6 + 6 O2
Il prodotto principale della reazione è il glucosio
che viene utilizzato dai vegetali
L’ossigeno rappresenta un sottoprodotto della
reazione che la pianta libera in atmosfera
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Fasi della
fotosintesi



FOTOSINTESI CLOROFILLIANA
L’intero processo
avviene in due fasi
Cattura energia luminosa
FASE LUMINOSA
Nella fase luminosa la
clorofilla trasforma
l’energia luminosa in
ATP e NADPH
Produce ATP e NADPH e O2
O2
ATP & NADPH
Riduzione della CO2
Nella fase oscura
l’energia di ATP e
NADPH è usata per
ridurre la CO2
FASE OSCURA
Produce glucosio
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Fase luminosa
• Consiste nella
• avviene mediante due
trasformazione
fotosistemi collocati
dell'energia radiante in
sulle membrane dei
energia utile alla cellula; tilacoidi all'interno dei
cloroplasti.
Cloroplasto
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Fotosistema II


Presente sulle
membrane dei
tilacoidi
Complesso antenna
Costituito da;





Complesso antenna
P680
Plastochinone
Citocromo b6f
Plastocianina
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Funzione del Fotositema II



Il fotosistema trasferisce elettroni delle clorofille
del P680 alla plastocianina grazie all’energia
dei fotoni
Durante il trasferimento di elettroni si crea un
gradiente protonico che viene utilizzato per
creare ATP
Il P680 recupera gli elettroni persi grazie
all’ossidazione dell’H2O
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Complesso Antenna
Fotosistema II



Formato da circa 200
clorofille ancorate a
proteine di membrana dei
tilacoidi
Quando un fotone colpisce
una clorofilla l’elettrone
eccitato trasmette la sua
energia ad un elettrone di
una clorofilla vicina
(risonanza)
In tal modo l’eccitazione
viene trasferita alle
clorofille del P680
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P680
Fotosistema II



Complesso enzimatico cui sono associate
2 molecole di clorofilla ( centri reattivi)
Gli elettroni delle clorofille dei centri
reattivi quando eccitati si staccano e
vengono trasferiti al plastochinone
I centri reattivi recuperano gli elettroni
persi grazie ad un enzima che ossida una
molecola di H2O secondo la reazione:

e
e
H2O =>2 H+ + 1/2 O2 + 2 e-
P680
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Plastochinone
Fotosistema II
• È una molecola
liposolubile in grado di
accettare gli elettroni
eccitati delle clorofille del
P680
• La sua solubilità nei
fosfolipidi della membrana
gli permette di muoversi e
spostarsi verso il
citocromo b6f
• Una volta a contatto col
citocromo b6f cede gli
elettroni ed è pronto per
ricominciare
O
Forma ossidata
O
+ 2 e-
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-2 eOH
OH
Forma ridotta
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Citocromo b6f
Fotosistema II




Complesso proteico
intrinseco
Trasferisce elettroni
alla plastocianina
Il trasferimento di
elettroni è accoppiato
al traslocamento di
protoni (H+) verso
l’interno del tilacoide
Crea un gradiente
protonico grazie al
passaggio degli
elettroni come nella
catena respiratoria
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H+
H+
Q
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Fotosistema I


Presente sulle
membrane dei
tilacoidi
Complesso antenna
Fx
Costituito da:




Complesso antenna
P700
Ferrodoxina
NADP+ reduttasi
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N. redutt.
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Funzionamento del fotosistema I


Il fotosistema trasferisce 2 elettroni dal P 700 al
NADP+ che si riduce a NADPH e H+
Il P700 recupera gli elettroni persi grazie alla
plastocianina del fotosistema II
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Complesso Antenna
Fotosistema I



Formato da circa 200
clorofille ancorate a
proteine di membrana dei
tilacoidi
Quando un fotone colpisce
una clorofilla l’elettrone
eccitato trasmette la sua
energia ad un elettrone di
una clorofilla vicina
(risonanza)
In tal modo l’eccitazione
viene trasferita alle
clorofille del P700
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P700
Fotosistema I
Ferodoxina



Complesso enzimatico cui
sono associate 2 molecole
di clorofilla ( centri reattivi)
Gli elettroni delle clorofille
dei centri reattivi quando
eccitati si staccano e
vengono trasferiti alla
Feredoxina
I centri reattivi recuperano
gli elettroni persi dalla
plastocianina del
fotositema II
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e
e
P700
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NADP+ Reduttasi


Riceve elettroni dalla ferodoxina
Cede due elettroni ad un NADP+ riducendolo a
NADPH e H+
NADP+
NADPH H+
e
e
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Fase Luminosa

I fotoni che colpiscono i complessi antenna muovono
elettroni dall’H2O al NADP+ creando un gradiente di
concentrazione di ioni H+ all’interno del tilacoide
H+
H2O
O
H+
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Prodotti della fase luminosa



Ci sono voluti 4 fotoni per spostare 2 elettroni
dall’H2O al NADP+ creando:

½ O2

2 ATP

1 NADPH e 1 H+
L’ossigeno viene liberato in atmosfera
L’ATP ed il NADPH vengono impiegati nella
fase oscura per ridurre la CO2
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Sintesi della fase luminosa




Nella fase luminosa i due fotosistemi operano in combinazione
per trasferire 2 elettroni da una molecola di H2O ad un NADP+.
Tale processo richiede l’energia di 4 fotoni, in parte impiegata
per produrre 2 ATP.
I fotoni innalzano l’energia degli elettroni delle clorofille dei
centri reattivi e li rende disponibili a trasferirsi, tramite una
catena di citocromi al NADP+ che si riduce.
Le clorofille del fotosistema II strappano 2 elettroni all’H2O
secondo la reazione:


H2O => 2H+ + ½ O2 + 2 e-
Poiché l’energia richiesta è molto alta il processo avviene
mediante due fotosistemi
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Energia
Fotosistema I
NADP+
NADPH
Fotosistema II
H+
ATP
E
ATP
½ O2
H2O
2e2H+
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Fase oscura della fotosintesi


Avviene attraverso un ciclo di reazioni chimiche
noto come ciclo di Calvin nello stroma dei
cloroplasti
Durante il ciclo i prodotti della fase luminosa,
ATP e NAPH, vengono impiegati per ridurre la
CO2

È indipendente dalla luce

Produce prevalentemente glucosio
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Schema Ciclo di Calvin
Ribulosio
1-5 difosfato
C P
C
6 CO2 + 6 C
C
C P
6 ATP +
2 gliceraldeide
difosfata
6
C
C P
C
C
C
C P
12 glicerato
fosfato
C P
C
+12 ATP
C
12 glicerato
difosfato
C P
C
C P
C P
C
C P
C P
+ 12 NADPH + 12 H+
C
C P
10 gliceraldeide
difosfato
12 glicerladeide
difosfato
C P
C
C P
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Ciclo di Calvin






Il ciclo inizia con 6 molecole di uno zucchero a 5
carboni, il ribulosio 1-5 difosfato che lega 6 molecole
di CO2
Il prodotto della reazione è instabile e si scinde in 12
molecole di glicerato fosfato
12 ATP trasferiscono un fosforo alle molecole di
glicerato per ottenere il difosfato
I 12 glicerato difosfato vengono ridotti a gliceraldeide
difosfata da 12 NADPH e 12 H+
2 molecole di glicerato difosfato vengono dirottate
verso la produzione di glucosio o altri prodotti
Le rimanenti 10 molecole con 6 ATP tornano a formare
i 6 ribulosio 1-5 difosfato chiudendo il ciclo
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Bilancio della fase oscura


Il prodotto della fase oscura è costituito dalla
gliceraldeide difosfato, uno zucchero a 3
carboni che rappresenta il prodotto di partenza
per la sintesi di numerose sostanze organiche
dei vegetali, tra le quali il più importante è il
glucosio
Sono necessari 12 NADPH e 18 ATP per
produrre 2 molecole di gliceraldeide attraverso il
ciclo di Calvin
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