a cura della Dott.ssa Raffaella Cordì TIPI DI FRUTTI Dopo che il polline ha fecondato gli ovuli, questi diventano semi e l'ovario, talora insieme ad altre parti del fiore, si modifica più o meno profondamente trasformandosi in frutto. Le pareti del frutto, che hanno il compito di proteggere i semi, costituiscono il pericarpo. Il pericarpo, quindi, deriva dalla trasformazione dell’ovario dopo la fecondazione ed è costituito da: epicarpo che deriva dall’epidermide esterna, mesocarpo che deriva dal mesofillo, endocarpo che deriva dall’epidermide interna. La grande diversità di forme, dimensioni, consistenza, modalità di apertura e anatomia dei frutti ha dato luogo alla descrizione di molti tipi di frutti. Di solito, quando si parla di frutto, s'intende appunto l'insieme del seme e dell'ovario che gli sta attorno (vero frutto). Se il frutto deriva da trasformazioni non solo dell’ovario, ma anche di strutture quali sepali, brattee, ricettacolo (che diventa grosso e carnoso), ecc., è detto falso frutto o pseudocarpo (es. mela, pera, fico). In altre piante quello che noi chiamiamo frutto è in realtà una infruttescenza, cioè un insieme di tanti singoli frutti riuniti, oppure frutti aggregati, cioè un insieme di frutti derivanti da un unico fiore pluricarpellare apocarpico (es. mora di rovo) Nelle Conifere, invece, non si può formare un vero frutto perché manca l'ovario. In esse l'involucro che avvolge i semi e che comunemente si chiama pigna o strobilo (pino, abete) od anche coccola (ginepro) è formato dalle squame che proteggono gli ovuli, ingrandite e lignificate dopo la fecondazione del fiore. Tutti i sistemi di classificazione dei frutti pongono parecchie difficoltà. Il problema principale è costituito dall'enorme e spesso continua variazione nella struttura dei frutti e dalla notevole evoluzione convergente mostrata dalle strutture che danno origine al frutto 1 a cura della Dott.ssa Raffaella Cordì Un sistema di classificazione tradizionale dei frutti è quella di Gray (1877). Questo sistema è basato sulla consistenza del pericarpo, o parete del frutto (carnoso, secco o duro), sul tipo di deiscenza o indeiscenza (modalità di apertura del frutto o sua assenza), sulla forma e sulla dimensione del frutto, e sul numero dei carpelli e degli ovuli. Quando il pericarpo, a maturità del frutto, diviene succoso, si parla di frutti carnosi. Quando il pericarpo diviene duro e legnoso si parla di frutti secchi, che possono essere deiscenti (cioè a maturità si aprono per liberare i semi) o indeiscenti (cioè a maturità non si aprono spontaneamente per fare uscire i semi) Questa classificazione viene presentata per mezzo di una chiave analitica. Sebbene tale sistema sia dichiaratamente arbitrario, la chiave e le descrizioni sono utili in ambito didattico e floristico. FRUTTI CARNOSI Mesocarpo Epicarpo DRUPA: frutto carnoso indeiscente in cui la parte esterna è più o meno molle (occasionalmente coriacea o fibrosa) e la parte centrale contiene uno o più noccioli duri (pireni) che racchiudono i semi. Epicarpo membranoso, mesocarpo carnoso, endocarpo legnoso (nocciolo). Esempi: Celtis, Cocos, Cornus, Ilex, Juglans, Prunus, Rubus, Sabal. Endocarpo Mesocarpo Epicarpo Endocarpo 2 BACCA: frutto indeiscente carnoso con uno, alcuni o molti semi. La polpa può essere più o meno omogenea, oppure la parte più esterna può essere dura, compatta o coriacea. Epicarpo sovente membranoso, mesocarpo ed endocarpo carnosi, mono- o pluricarpellare, monospermo (dattero), plurispermo (pomodoro). Esempi: Actinidia, Annona, Citrus, Cucurbita, Musa (alcune specie), Opuntia, Passiflora, Phoenix, Punica, Sideroxylon, Smilax, Solanum, Tamarindus, Vaccinium, Vitis. a cura della Dott.ssa Raffaella Cordì Epicarpo Mesocarpo (albedo) ESPERIDIO: frutto carnoso indeiscente con epicarpo colorato ghiandolare, mesocarpo bianco spugnoso (albedo), endocarpo settato membranoso. Frutto tipico del genere Citrus. Endocarpo PEPONIDE: è una bacca particolare derivante da un ovario infero formato da 35 carpelli; epicarpo e mesocarpo fusi e carnosi, endocarpo che forma verso l’interno e tra i semi, un tessuto carnoso molto sviluppato, deliquescente (cioè di consistenza acquosa) Frutto tipico delle Cucurbitaceae (melone, cocomero, zucche, ecc.). Mesocarpo Epicarpo Endocarpo Epicarpo Endocarpo BALAUSTIO: bacca coriacea, sferica, coronata dai resti del calice in cui il pericarpo presenta: epicarpo cuoioso, mesocarpo leggermente carnoso, endocarpo membranaceo che costituisce dei setti trasversali e logge sovrapposte. La parte edule è rappresentata dai tegumenti seminali carnosi. Frutto tipico del genere Punica (melograno). Mesocarpo Semi Epicarpo 3 a cura della Dott.ssa Raffaella Cordì FRUTTI AGGREGATI Derivano da gineceo apocarpico. Esempi sono: POLIDRUPA: frutto aggregato derivante da gineceo pluricarpellare apocarpico, costituita dall’aggregazione di piccole drupe. Esempio: lampone, mora di rovo (Rubus idaeus). POLIACHENIO: frutti aggregati o multipli; deriva da gineceo pluricarpellare apocarpico. Esempio: Ranunculus. CONOCARPO: Deriva da fiori con molti pistilli. E’ costituita da tanti piccoli acheni sparsi in una polpa carnosa che deriva dall'ingrossamento del talamo fiorale. Esempio: Fragaria vesca. INFRUTTESCENZE Le infruttescenze derivano da un'infiorescenza in cui i singoli fiori formano, a maturità, un frutto unico. Come esempio possiamo ricordare : SOROSIO: deriva da un' infiorescenza composta da piccoli acheni racchiusi nei calici dei singoli fiori, diventati carnosi e simili a piccole drupe Esempi: ananas, gelso SICONIO: deriva dall'omonima infiorescenza in cui tutte le parti dei singoli fiori sono diventate carnose insieme al grosso ricettacolo che le racchiude. I veri frutti sono i minuti acheni che abbondano nella polpa zuccherina. Esempio: fico. 4 a cura della Dott.ssa Raffaella Cordì FALSI FRUTTI Le parti carnose derivano da parti diverse dell’ovario. Esempi sono: POMO: è un falso frutto in quanto la parte carnosa (la polpa) deriva dall'ingrossamento del ricettacolo e non dell' ovario (mela, pera); il vero frutto è il torsolo, che deriva dall'ingrossamento di un ovario infero pluricarpellare. La parte esterna è molle e la regione centrale contiene strutture cartilaginee o papiracee che racchiudono il seme. Esempi: la maggioranza delle Rosaceae, sottofamiglia Maloideae. CINORRODIO: numerose nucule pelose, brunegialle, racchiuse nel falso frutto ovale color rosso vivo, lucido, carnoso, che deriva dall'infossamento del ricettacolo a coppa (cinorrodonte). FRUTTI SECCHI INDEISCENTI ACHENIO: frutto secco, minuto, indeiscente, con parete sottile e strettamente appressata attorno ad un unico seme; include la cipsela. Deriva da ovario monocarpellare o bicarpelare. Esempi: Bidens, Carex, Clematis, Ficus, Fragaria, Helianthus, Medicago (alcune specie), Ostrya, Polygonium, Ranunculus, Rosa (acheni racchiusi in un ipanzio carnoso), Rumex, Sagittaria, Taraxacum, Trifolium (alcune specie), SAMARA: frutto secco, indeiscente, dotato di espansioni alari, contenente un solo seme (raramente due). Deriva da ovario bi- tricarpellare. Esempi: Ailanthus, Betula, Casuarina, Fraxinus, Liriodendron, Ulmus. 5 a cura della Dott.ssa Raffaella Cordì CARIOSSIDE (= chicco): piccolo frutto secco indeiscente, con una sottile parete che circonda un singolo seme al quale è più o meno aderente. Deriva da ovario pluricarpellare sincarpico monospermo, pericarpo concresciuto con il seme. Esempi: la maggioranza delle Poaceae. OTRICELLO: piccolo frutto secco indeiscente con parete sottile (a forma di vescica) che è staccata dal seme. Esempi: Amaranthus (alcune specie), Chenopodium, Lemna, Limonium. NOCE O NUCULA: è una sorta di achenio con pericarpo coriaceo o legnoso, contenuto in parte entro un'altra struttura: se è contenuto in una cupola di brattee lignificate (come nelle querce) il frutto si chiama ghianda, ma può essere circondato da un involucro foglioso, come nel nocciolo o da un guscio, come nel castagno. Deriva da ovario pluricarpellare sincarpco, pericarpo legnoso e cuoioso monospermo. Esempi: Castanea, Corylus, Fagus, Nelumbo, Quercus. SCHIZOCARPO: frutto secco, raramente carnoso, derivante da ovario pluricarpellare plurispermo, che si scinde in porzioni contenenti da uno a pochi semi (mericarpi). Volendo, i mericarpi possono essere definiti tipo samara, tipo achenio, tipo drupa, etc. Esempi: Acer, Apium, Daucus, Erodium, Euphorbia, Heliotropium, Lamium, Malva, Salvia, Verbena. I frutti che mostrano nello sviluppo una tardiva fusione delle loro parti apicali non sono considerati schizocarpi, es. Asclepias (follicoli), Sterculia (follicoli), Ailanthus (samare). 6 a cura della Dott.ssa Raffaella Cordì FRUTTI SECCHI DEISCENTI FOLLICOLO: frutto secco o (raramente) carnoso derivante da un singolo carpello plurispermo che si apre lungo una singola sutura longitudinale. Esempi: Aquilegia, Asclepias, Caltha, Grevillea, Magnolia, Nerium, Paeonia, Sterculia. LEGUME: frutto secco, derivante da un singolo carpello, che si apre lungo ± due suture longitudinali. Esempi: molte Fabaceae. LOMENTO: frutto secco, derivante da un singolo carpello, che si frammenta trasversalmente in porzioni monosperme. Presenta strozzature che lo suddividono in articoli più o meno numerosi Esempi: Hedysarum, Sophora. SILIQUA: frutto derivante da un ovario bicarpellare sincarpico; si apre lungo le due linee di sutura delle due foglie carpellari; i semi restano al centro attaccati ad un setto membranoso detto replo; include la siliquetta. Esempi: molte Brassicaceae. 7 a cura della Dott.ssa Raffaella Cordì CAPSULA: frutto secco o (raramente) carnoso derivante da gineceo da bi- a pluricarpellare, che si apre in svariati modi per rilasciare i semi. Tali frutti possono avere da uno a molti loculi; se biloculare allora la divisione non è persistente. Esempi: Aesculus, Allium, Antirrhinum, Argemone, Aristolochia, Begonia, Blighia, Campsis, Clusia, Echinocystis, Epidendrum, Eucalyptus, Euonymus, Hibiscus, Hypericum, Ipomoea, Justicia, Lachnanthes, Lagerstroemia, Lecythis, Lyonia, Momordica, Oxalis, Papaver, Portulaca, Rhododendron, Swietenia, Triodanis, Viola. SEMI Un seme è un ovulo maturo che contiene un embrione e generalmente i suoi tessuti nutritivi (endosperma, perisperma). L'endosperma è di norma un tessuto triploide derivante dall'unione di due cellule del gametofito femminile (i nuclei polari) con un nucleo spermatico. Può essere omogeneo (di aspetto uniforme) o ruminato (suddiviso da setti che partendo dal tegumento seminale si introflettono all'interno). Esso può contenere amido, oli, proteine, oligosaccaridi e/o emicellulose e può essere da duro a soffice e carnoso. Il perisperma è un tessuto nutritivo diploide, specializzato, che deriva dal macrosporangio. Il seme è circondato da un tegumento seminale, che si sviluppa dai tegumenti dell'ovulo. Le caratteristiche anatomiche del tegumento seminale possono variare molto. Il testa si sviluppa dal tegumento esterno dell'ovulo, mentre il tegmen da quello interno. I prefissi eso-, meso- ed endo- si riferiscono a tessuti che si originano rispettivamente dall'epidermide esterna, dalla porzione centrale e dall'epidermide interna di ciascuno dei due tegumenti dell'ovulo. 8 a cura della Dott.ssa Raffaella Cordì Il seme può avere svariate dimensioni e forme e può presentare un'ala o un ciuffo di peli. Il testa presenta un aspetto esterno variabile a causa della disposizione e delle escrescenze delle cellule che ne costituiscono la superficie e talvolta può essere vivacemente colorato e carnoso. L'embrione maturo risulta costituito da: una radichetta, che originerà la radice primaria e dalla quale deriva, in genere, il sistema radicale e dal fusto embrionale. Quest’ultimo porta di norma, una o due foglioline embrionali (nelle Gimnosperme il numero è variabile) dette cotiledoni, le foglie della plantula, che possono essere simili alle foglie, carnose oppure modificate come strutture con funzione nutriente-assorbente, ed una piumetta, che darà origine al germoglio. La porzione di fusto embrionale che collega i cotiledoni con la piumetta è detta epicotile (il primo internodo) mentre con ipocotile, si intende la porzione di fusto embrionale che collega i cotiledoni con la radichetta. Alcuni semi presentano un arillo, che può essere duro o soffice, oleoso o carnoso e spesso brillantemente colorato. L'arillo è generalmente un'escrescenza del funicolo o del tegumento esterno, sebbene talvolta il termine arillo venga utilizzato solo per le strutture derivanti dal funicolo, mentre con il termine caruncola si indichino quelle che derivano dal tegumento esterno. Il seme presenta una cicatrice, detta ilo, nel punto in cui era attaccato al funicolo. 9 a cura della Dott.ssa Raffaella Cordì 10