Letture
SPECIALE PRODUZIONE INTEGRATA E BIOLOGICA
Nuove applicazioni dei feromoni
per la lotta integrata nei fruttiferi
STEFANO MAINI
Dipartimento di Scienze e Tecnologie Agroambientali - Entomologia - Università di Bologna
L
a difesa dai fitofagi “chiave” dei fruttiferi (quali i carpofagi Cydia pomonella
e Cydia molesta), si manifesta sempre
più complicata a causa delle condizioni
climatiche eccezionali registrate in questi
ultimi anni e, in alcune aree frutticole, alla
comparsa di popolazioni resistenti ai principi attivi di sintesi impiegati per la lotta
chimica.
La sostituzione della difesa dai carpofagi con insetticidi per passare a una lotta integrata e biologica è sempre più sentita e
importante per i seguenti principali punti di
vista. Primo, per la salvaguardia dei consumatori e degli agricoltori da eventuali avvelenamenti cronici e acuti da pesticidi. Secondo, per attenersi a moderni criteri di
“sostenibilità”; quindi per permettere, in
senso lato, l’aumento della biodiversità dell’agroecosistema frutteto, della qualità del
prodotto e del mantenimento di una validità economica. Terzo, per mitigare il fenomeno collaterale indesiderato “tecnico” relativo alla già ricordata resistenza agli insetticidi che, molti insetti dannosi, tra questi
anche i carpofagi, manifestano a seguito di
pressione artificiale prolungata negli anni
con impiego di uno stesso principio attivo
(= resistenza semplice) o più principi attivi
con modalità d’azione diversa (= resistenze
moltiplicate, incrociate e multiple).
I disciplinari di produzione integrata,
oltre a permettere trattamenti insetticidi
convenzionali, prevedono interventi a
“confusione sessuale e disorientamento
sessuale” (per esempio: Regione Emilia
Romagna, 2006). Per approfondire la conoscenza di queste applicazioni è bene ricordare tutta la serie di passaggi, dalle strategie, alle tattiche, fino ad arrivare alle tecniche più recenti. I risultati che si stanno
ottenendo, sia in prove sperimentali sia in
dimostrazioni e applicazioni in sempre
maggiori superfici coltivate a pomacee e
drupacee, sono, infatti, molto incoraggianti, nonostante i meccanismi per ottenere il
mancato incontro dei sessi tra gli insetti
siano poco comprensibili per noi umani,
“animali praticamente privi di olfatto”.
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FRUTTICOLTURA - n. 2 - 2007
Da quando entomologi e chimici sono
riusciti a identificare e produrre per via sintetica i feromoni sessuali (“sex pheromones”) degli insetti, nei primi anni ’60, i successi in campo applicato si sono presto potuti apprezzare per condurre una “lotta indiretta” e “diretta” ai fitofagi dannosi e soprattutto contro i lepidotteri (Maini, 1974;
Celli e Maini, 1988).
I messaggeri chimici
Analizziamo ora, con maggiore dettaglio, cosa sono e quanto sono importanti
questi feromoni degli insetti e come si inquadrano tra i segnali percepiti e rilasciati
dagli organismi nell’ambiente. I feromoni
sono fantastici strumenti che servono per
gli scambi di messaggi negli animali (zoosemiotica) e rappresentano un vero e proprio linguaggio tra gli individui della stessa
specie (semiochimici intraspecifici). Gli
animali e anche gli insetti hanno più sistemi
di linguaggio come per esempio, quelli sonori (cicale, grilli, ecc.), tattili, gustativi e visivi (fra gli altri, tipici quelli luminosi delle
lucciole). Sono però i messaggi di tipo chimico (in particolare con molecole volatili)
quelli più “potenti” e per noi rappresentano
un mondo ancora difficile da capire. Nordlund et al. (1981), definiscono queste informazioni olfattive con termini oggi comunemente adottati da tutti gli entomologi (Maini, 1984). Tuttavia, esistono parecchie interazioni multiple (per esempio un feromone
di lepidottero è percepito da un nemico del
lepidottero stesso, un parassitoide, quindi
da un’altra specie di insetto; gli odori emessi da piante attirano fitofagi e se attaccate rilasciano altri volatili – detti SOS – che richiamano predatori e parassitoidi, ecc.).
Di tali interazioni complesse (per esempio quelle dette interazioni tri-trofiche) in
letteratura ne sono state riportate molte con
diverse denominazioni. Pertanto riporto
qui di seguito la terminologia corrente: semiochimico (“semiochemical” o “ infochemical”) è un messaggero chimico ad azione intraspecifica, cioè un feromone; invece
se rivolto ad altre specie, con azione interspecifica, si tratta di allelochimico (“allelochemical”). Questi allelochimici si dividono in allomoni (“allomones”) utili per emittente, cairomoni (“kairomones”) vantaggiosi per ricevente e dannosi all’emittente,
sinomoni (“synomones”), sia chi riceve sia
chi rilascia ottiene un beneficio, e apneumoni (“apneumones”) segnali emessi da
non viventi utili per ricevente.
Per quanto riguarda i feromoni, ne sono stati studiati molti e con diverse funzioni, oltre ai tipici feromoni sessuali, vale a
dire relativi all’accoppiamento. Infatti, sono stati individuati feromoni di allarme, di
segnalazione e marcatori di territorio, di
aggregazione, di ovideposizione, nonché
a esercitare molteplici scopi in insetti sociali, ecc. I feromoni sessuali (attrattivi,
afrodisiaci, inibitori, astinoni, ecc.) vengono prodotti in ghiandole esocrine da entrambi i sessi e, nei lepidotteri, è in genere
la femmina che rilascia questi “sex attractants” per richiamare il maschio anche da
distanze notevoli. Il comportamento del
maschio, semplificando molto, è abbastanza costante e tipico per diverse specie
e si svolge così: quando sulle sue antenne
(sede dell’olfatto – costituito da migliaia di
sensilli chemiorecettori che inviano i dati
al cervello) giungono, via corrente d’aria,
le molecole dei componenti il feromone
femminile, il maschio inizia a volare controvento. Tale volo a zig-zag è stato definito chemio-clino-tattico (Kennedy et al.,
1981). In questo modo il maschio si avvicinerà sempre più alla fonte del richiamo
odoroso e in “close range” può iniziare a
percepire anche componenti della miscela emessi dalla femmina in quantità minore (componenti detti anche secondari). Tali effluvi secondari sono importanti per stimolare e orientare definitivamente il maschio a pochi centimetri dalla femmina.
Qui, in genere, avviene un riconoscimento e una scelta della femmina (se sono arrivati alla fonte di richiamo più pretendenti). La femmina che ha segnalato la sua “disponibilità” richiamando (“calling fema-
le”), anche più maschi, di seguito preferisce accoppiarsi con quello che ha mostrato il comportamento precopulatorio più
“convincente” (avviene con emissione di
feromoni afrodisiaci diffusi da ciuffi di peli, mediante danze, effettuate dal maschio
con modalità particolari, ecc.).
Vi sono appunto anche stimolazioni
tattili e visive e ogni specie possiede un suo
“pattern” comportamentale. In alcuni insetti, i maschi per accattivarsi le femmine
devono portare anche dei doni! Nei lepidotteri avviene più semplicemente. Riferendosi ai fitofagi dei fruttiferi, che sono generalmente attivi al crepuscolo e nelle ore
della notte, le ricerche, in laboratorio, in
particolari tunnel del vento e con video-registrazioni, hanno evidenziato questi principali stadi comportamentali descritti in
precedenza. Da lunghe distanze, il feromone di sintesi si è dimostrato efficace nei
confronti dei maschi, tanto quanto – o anche di più – rispetto a femmine vergini, ma,
ovviamente, il rilascio avviene in modo
costante e via via più debole con l’esaurimento del diffusore nel tempo, mentre una
femmina può “modulare” la propria emissione. Anche se ciò non è chiaramente dimostrato, la produzione e il rilascio alternato del feromone sessuale potrebbero
evitare una assuefazione e facilitare il percorso di avvicinamento e un più rapido ritrovamento della femmina da parte del
maschio. Di feromoni sessuali e attrattivi
per specie se ne individuano in numero
sempre maggiore e chi ha interesse può visitare una “pherolist” di facile e agevole
consultazione in Internet. Molte di queste
molecole feromoniche di lepidotteri sono
in genere delle aldeidi, esteri, alcoli da 12
fino a 18 atomi di carbonio e con diversi
doppi legami che, semplificando, fanno
assumere a questi composti delle forme a
“chiave” che vanno a inserirsi in “accettori
olfattivi” presenti nei sensilli delle antenne.
Le applicazioni:
lotta indiretta e diretta
Ritornando alle applicazioni ci si chiede: in che consiste la lotta indiretta con i
feromoni? Si indica così perché l’arma impiegata nella difesa non è il feromone, ma
saranno altri interventi che si attuano con
agrofarmaci convenzionali. La riduzione
del numero dei trattamenti che si può ottenere col monitoraggio con feromone in
“trappole sessuali” (Fig. 1) arriva addirittura al 50-60%. Il feromone sessuale può essere impiegato solo per permettere un avvistamento (“survey”) tempestivo del carpofago, in certi casi invece per mettere in
relazione il numero di maschi catturati agli
eventuali danni successivi delle larve (vero
monitoraggio = “monitoring”).
Le catture in trappole sessuali sono
inoltre un valido strumento per localizzare
una specie che si è introdotta in un nuovo
ambiente (per campionare la presenza o
meno = “detection”). Nella difesa integrata
il “timing” dell’intervento, con insetticida,
con lotta microbiologica, nonché con lanci di insetti entomofagi per la lotta biologica, per esempio, permette una maggiore
efficacia dei diversi prodotti impiegabili
nella difesa contro i fitofagi. Molte delle so-
Fig. 1 - Trappola a colla vischiosa
per campionamento. Il lepidottero “target”
si combatte solo se si cattura un determinato
numero di maschi a settimana (soglia)
con un trattamento insetticida chimico
o con preparati microbiologici. L’esca è costituita
da un erogatore a base di feromone di attrazione
sessuale a emissione simile a quella
di una femmina. L’impiego del feromone
non serve come lotta diretta, bensì indiretta.
glie d’intervento sono, come è noto, legate
al corretto utilizzo delle trappole sessuali.
La forma della trappola è importante come
l’efficienza dell’innesco, il posizionamento in altezza sulle piante e il punto del frutteto, ecc. Questo tipo di lotta indiretta con
feromoni prevede, dunque, la tattica che si
basa sull’orientamento dei maschi in trappole e come tecnica la difesa da attuarsi
con altri mezzi chimici o biologici.
Nella lotta diretta, invece, i feromoni
sono applicati secondo una strategia che
sfrutta l’impedimento degli accoppiamenti (“mating disruption”). Le tattiche adottate si distinguono fondamentalmente in due
branche: quella dell’orientamento, opposta a quella del disorientamento (vedi
schema riportato in figura 2 con i vari ter-
Luci e ombre della “mating disruption”
Vantaggi
Possibili svantaggi
– L’uso di insetticidi a largo spettro d’azione viene ridotto e in certi casi
azzerato;
– si raggiunge l’obiettivo di aumentare la biodiversità in quanto i feromoni sono innocui verso gli insetti utili e altri animali. La lotta naturale si potenzia e si riducono le densità di fitofagi quali microlepidotteri minatori, psille, nonché ragno rosso;
– anche dove si è svolta per anni la “mating disruption” il problema di
eventuali fitofagi che diventano dannosi non si è mai osservato;
– l’adozione di metodi alternativi agli insetticidi di certo rallenta le possibili creazioni di ceppi di fitofagi resistenti;
– non c’è resistenza, infatti, impiegando, anche per anni di seguito, la
lotta diretta con “mating disruption”, i casi di resistenza si sono registrati solo raramente e, inoltre, si sono risolti in maniera rapida con adozione di nuovi erogatori caricati diversamente;
– la “mating disruption” permette ai pronubi selvatici di svolgere la loro
azione; le api possono bottinare sui fiori sia delle piante da frutto, ma anche
dai bordi e fasce inerbite all’interno degli appezzamenti;
– non si hanno percolamenti di insetticidi che potrebbero inquinare le
falde e danneggiare la entomofauna e altri organismi del terreno;
– i feromoni per la “mating disruption”, in quanto volatili, non lasciano
residui, non ci sono tempi di carenza da originare dei problemi di ritardo per
la raccolta. Sono sicuri per gli operatori che non sono costretti a proteggersi con tute, maschere, ecc.;
– il prodotto può ottenere un notevole valore aggiunto con un marchio
di qualità non consentito ai frutticoltori che conducono una difesa con metodi convenzionali.
– Non sempre è applicabile per tutti i fitofagi e in tutte le località. La
densità del fitofago precedente all’applicazione dei feromoni, la grandezza e regolarità del frutteto, la distanza da siti di moltiplicazione (noceti, alberi abbandonati, ecc.) sono fattori da considerare per poter avere successo;
– non sempre la “mating disruption” controlla da sola alte densità di
fitofagi, soprattutto carpofagi con bassa soglia di danno in lotta integrata. Potrebbero essere necessari interventi insetticidi per abbassare la
popolazione iniziale a un livello gestibile con feromoni;
– la tecnica di confusione potrebbe essere troppo specifica (di recente si stanno studiando sistemi per combattere contemporaneamente più fitofagi, ad esempio la citata confusione temporizzata);
– i costi iniziali, rispetto alla difesa chimica sono superiori. Pertanto la conversione non sempre è ben accetta dagli agricoltori. Inoltre, si potrebbero verificare pullulamenti di fitofagi di secondaria importanza che non contenuti dagli insetticidi potrebbero dare problemi (risolvibili in realtà facilmente, si pensi agli attacchi di lepidotteri
contenibili con preparati a base di Bacillus thuringiensis). Si ritiene
necessario, però, un attento monitoraggio del frutteto che “costa”
tempo e assistenza;
– particolari situazioni, come aree soggette a forti venti, alberi di diversa altezza o vecchi frutteti con fallanze, potrebbero ridurre l’efficacia
della tecnologia.
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mini e sinonimi, in italiano e inglese, utilizzati più frequentemente).
Cerchiamo di distinguere, nonostante
questi comportamenti animali non siano,
come riportato in precedenza, fenomeni
perfettamente inquadrabili, e domandiamoci: in che consistono le tattiche di confusione = perdita di orientamento= disorientamento sessuale rispetto alla distrazione sessuale = orientamento su false tracce
odorose? Non sono altro che applicazioni
dei feromoni sessuali di sintesi per consentire che in un ambiente si diffondano particolari “densità” di molecole volatili biologicamente attive tramite emissione da diffusori (“dispenser”). Come visto in precedenza, per ottenere un successo si deve interrompere il comportamento di ricerca del
maschio o distoglierlo dalle scie o tracce
(“plumes” o “trails”) di feromone prodotte
dalle femmine in campo. Il nostro artificio
può consistere nella diffusione di feromone
sintetico a “nube” o “nebbia” (“cloud” o
“fog”). La nebbia rende, appunto, molto
bene l’idea per noi esseri umani che istintivamente rallentiamo o ci fermiamo in
mancanza di punti visivi di riferimento. Per
l’appunto i maschi di lepidottero non riescono a localizzare le femmine rimanendo
inibiti o più o meno inattivi (il meccanismo
può manifestarsi con “camouflage”, “desensitization”, “sensory imbalance”) (Birch
e Haynes, 1984; Miller et al., 2006a).
Ciò che appare semplice a dire, nella
realtà del campo, ma anche in laboratorio,
può evidenziarsi come molto complesso.
Per certi lepidotteri che emettono miscele
di componenti si verifica, come riportato
in precedenza, una prima assuefazione a
un componente la miscela, ma se una
femmina vergine è vicina e emette un po’
di un altro componente il maschio assuefatto percepisce il nuovo odore e viene così stimolato e attratto nuovamente. In
Ostrinia nubilalis è stato isolato un componente presente nella miscela feromonica delle femmine ad effetto “soppressore”
sessuale (Klun et al., 1979; Maini e Gavioli, 1982); probabilmente anche in altri lepidotteri sono riscontrabili odori che hanno funzione inibitoria e che potrebbero essere impiegati per confondere in campo i
maschi. Queste ricerche con biosaggi avevano evidenziato, già parecchi anni fa, la
diversa funzione di medesimi componenti
da parte di specie diverse di lepidottero
che selezionano e si attivano in relazione
alla chiralità molecolare nonché possono
arrivare a percepire composti completamente diversi, ma simili per “forma” (mimetici) rispetto a quelli naturali (definibili
come paraferomoni, Chapman et al.,
1978; Renou e Guerrero, 2000).
Altri studi, che ora potremmo definire
pionieristici, avevano messo in luce che
l’affaticamento dei sensilli avviene più velocemente se l’insetto subisce un tratta-
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mento intermittente con il suo specifico feromone rispetto ad un’esposizione continua (Bartell e Lawrence, 1973; Kuenen e
Baker, 1981). Inoltre, anche la vegetazione
può assorbire feromone sintetico e quindi
rilasciarne una parte creando più siti di diffusione (Sanders, 1995). In queste condizioni di alta concentrazione di feromone
sintetico in campo si origina camuffamento e affaticamento che generano comunque un disorientamento dei maschi che
può portare alla cessazione del volo.
La nube-nebbia di feromone sintetico
che viene rilasciata è tale per cui i maschi
non ricercano le femmine in fase di richiamo. Ricadiamo così in quelle tecniche dette appunto “confusione” e/o “disorientamento”, oppure recentemente comprese
nelle tecniche che rendono i maschi in
campo non competitivi “non-competitive
mechanism” (Miller et al., 2006a). Se invece la densità di feromone sessuale sintetico
è inferiore e i singoli diffusori rilasciano
quantità di poco superiore o vicine alla
quantità emessa dalle femmine vergini si
ottiene in campo una cosiddetta distrazione sessuale (caso studiato in Cydia molesta,
Maini e Accinelli, 2000). I maschi, pur
mantenendosi eccitati e con volo controvento, seguono, però, false scie odorose
(“false trail” o “plume following”) distraendosi e quindi lasciando “nubili” le femmine. Tale tecnica di sistemazione in campo
di tante “super femmine sintetiche” è indicata anche da Miller et al. (2006a) come
“competitive mechanism” o “attraction”. In
poche parole, come indicato in precedenza, i maschi vengono attratti da false femmine = distratti nella ricerca delle vere femmine in fase di richiamo (“calling females”).
I diffusori di questo tipo, prodotti da Isagro,
sono costituiti da sostanza biodegradabile.
Altri diffusori per confusione sono stati
messi a punto e si sono “evoluti” in vari
modi. I primi erano costituiti da capillari in
vetro contenenti feromone e solvente,
quindi da tubicini di gomma impregnati
che rilasciano il feromone di sintesi anche
in funzione della loro lunghezza (nei frutteti venivano collocati a lunghezza maggiore nelle piante esterne e inferiore nelle
piante poste al centro). I diffusori “laminari” sono impiegabili allo stesso modo, così
come quelli ad ampolla (Fig. 2). Sono inoltre stati adottati da diverse case produttrici
dei semplici fili con anima metallica (in
genere alluminio) rivestiti da polimeri che
diffondono le miscele feromoniche per
una o due specie, ecc.
Per quanto riguarda la tattica dell’orientamento, una applicazione consiste
nell’“attract and kill” o metodo attratticida.
Con questa ultima tecnica i maschi sono
attirati verso particolari gocce disposte sopra le branche degli alberi e contenenti il
feromone specifico per il fitofago che si
vuole combattere unito ad un insetticida
(generalmente un piretroide). I maschi che
entrano in contatto con tali gocce sono uccisi per effetto dell’insetticida (Trematerra et
al., 1999; Charmillot et al., 2000; Angeli et
al., 2003). Orientare i maschi lontano dalla
coltura da proteggere potrebbe essere una
tecnica se si ha a disposizione un attrattivo
sessuale molto competitivo rispetto a quello naturale e, inoltre, deve essere accertato
che i maschi sfarfallino prima (proterandria) delle femmine. La tecnica, a quanto
risulta, non ha avuto applicazioni contro i
lepidotteri, ma per altri insetti (coleotteri
scolitidi) di interesse forestale, con l’integrazione di feromoni di aggregazione, attrattivi anche per femmine, si è potuta dimostrare una certa efficacia (Wood, 1982).
Sostanzialmente la funzione di attirare
(possibilmente dall’interno verso i bordi
del frutteto) e uccidere i maschi è anche
nella tecnica della cattura in massa (“mass
trapping”). Nei fruttiferi è consigliata da diversi disciplinari di produzione integrata
contro i lepidotteri Cossidi. Trattandosi di
xilofagi a lungo periodo di sfarfallamento,
le cui larve non producono danni diretti ai
frutti e sono, fra l’altro, lepidotteri che difficilmente si riescono a limitare con trattamenti insetticidi, la cattura in massa da
condursi con trappole a feromone sessuale rappresenta un metodo di lotta possibile
e senza effetti collaterali dannosi (Pasqualini et al., 1984).
Tecniche in sperimentazione
La cattura in massa di maschi in trappole a feromoni per poi ottenere la loro sterilizzazione e combinare così anche la tecnica del maschio sterile (“sterile insect techique” – SIT), è rimasta sempre solo sperimentale (si tratta di abbinare la strategia
dell’autocidio con la tecnica SIT e “mating
disruption”, nel senso che i maschi sono attirati in trappole, non accoppiandosi inizialmente con le femmine, per poi essere
rilasciati sterili e per competere con i maschi indenni presenti). I chemiosterilizzanti
sono particolarmente pericolosi per i vertebrati. Quantità, tipo di sostanza chemiosterilizzante da sistemare nelle trappole, i
tempi di permanenza dei maschi per la sterilizzazione, gli automatismi collegati alle
trappole per consentire la successiva liberazione degli individui sterili, sono solo alcuni dei problemi che, a mio parere, per il
passato e attualmente non permettono applicazioni semplici e soddisfacenti. La tecnica detta “autosterilization” ha ricevuto
nuovo interesse da quando si è evidenziata
l’attrattività del “pear ester” nei confronti
delle femmine (Potting e Knight, 2002). Sia
maschi che femmine sono attirati da questo cairomone che viene prodotto principalmente dai frutti. In Armenia sono state
condotte delle prove con attrattivo sessuale
di sintesi, senza cairomone, combinato in
trappole con il chemiosterilizzante Tiotepa. I risultati che riferiscono gli Autori sarebbero stati soddisfacenti (Ter-Hovhannesyan e Azizyan, 2005).
Tra i metodi sperimentali recentemente è stata predisposta una tecnica definita
“autoconfusione”. Grazie a una speciale
polvere caricata elettrostaticamente e impregnata di feromone e sistemata in trappole, i maschi attirati da tale polvere mediante i movimenti (danze e tentativi di
accoppiamento con questa sostanza) si
caricano di feromone e si trasformano in
altrettante “false femmine”. Così, questi
“maschi travestiti” si rimettono in giro per
il frutteto, diventano altre fonti di richiamo
attirando e distraendo gli altri maschi. Si
può proprio affermare che con tale tecnica si auto-originano punti di richiamo mobili e aumenta ancora di più la competizione con le femmine in fase di richiamo.
Questo metodo è stato definito autoconfusione anche se, come riportato in precedenza, il meccanismo per impedire l’incontro tra i sessi rientra in pieno nell’attrazione competitiva e forse sarebbe stato più
appropriato definirlo metodo di auto-distrazione oppure auto-competitivo.
Il prodotto, molto interessante, ma
non ancora in commercio, è stato riportato da Howse (2004). A quanto mi risulta,
fino ad oggi non sono stati pubblicati dati
sperimentali sull’efficacia di questa nuova
tecnica d’impiego dei feromoni sessuali
per lotta diretta. Ancora non pubblicati
sono pure i risultati di prove con diffusori
emananti feromoni sessuali a bassa dose
(meccanismo competitivo) per due o più
specie. Contrariamente a quanto avviene
con la confusione classica, dove è realizzabile con buoni risultati (ad esempio per
C. molesta e Anarsia lineatella: Molinari
et al., 1990; Pari et al., 1990; per citare solo alcuni tra i primi lavori in Emilia Romagna), secondo Isaacs et al. (1999) probabilmente la combinazione di una miscela
di feromoni per effettuare una “mating disruption” seguendo la tattica della distrazione o attrazione competitiva non è possibile per più specie contemporaneamente. Nonostante tale ipotesi però, il diffusore per far competere sia C. molesta che C.
pomonella con le rispettive femmine in
campo ha dimostrato efficacia tanto che è
stato recentemente registrato, da parte
della ditta Isagro, un dispenser denominato “Star” da impiegare per una difesa simultanea di questi due carpofagi.
Per la distrazione sessuale, secondo diverse esperienze, si deve tenere conto che
maggiore è la densità del fitofago e maggiore deve essere il numero degli erogatori e quindi delle scie odorose artificiali; ad
esempio in boschi per Lymantria dispar
(Weeb et al., 1990) e in meleti per C. pomonella (Howell et al., 1992). Di recente
(Miller et al., 2006a-b) analizzano casi stu-
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IMPEDIMENTO DELL'ACCOPPIAMENTO
MATING DISRUPTION
ORIENTAMENTO
Competitive mechanism
Attrazione - Attraction
DISORIENTAMENTO
Non-competitive mechanism
Confusione - Confusion
- Orientare lontano dalla coltura
- Confusione classica
(pochi diffusori con feromone molto concentrato)
- Orientare e catturare in trappola
CATTURA IN MASSA
Mass Trapping
(solo trappole, trappole con insetticida)
- Confusione “dinamica” - temporizzata
(filo impregnato con feromoni)
- Altre apparecchiature a rilascio temporizzato
- Orientare in zone trattate con insetticidi
METODO ATTRATICIDA
Attract and Kill
- Orientare facendo seguire false piste
DISTRAZIONE
False trail following
(molti diffusori con feromone poco concentrato)
AUTOCONFUSIONE - AUTODISTRAZIONE
AUTOSTERILIZZAZIONE
Fig. 2 - Schema delle possibili tattiche e relative tecniche per la lotta diretta contro lepidotteri
dannosi sfruttando la strategia di interrompere e perturbare i messaggi con feromoni sessuali.
dio per alcune specie e indicano come arrivare a quantificare numero e carica di feromone negli erogatori, ecc.
Allo stesso modo anche catture in
massa di Cossus cossus e Zeuzera pyrina
si possono ottenere ponendo delle trappole a imbuto sopra chioma e affiancando i due erogatori specifici in una sola
trappola. Tale abbinamento non ha portato a una diminuzione dell’attrazione
(Maini et al., 2000). L’erogatore per innescare trappole per Cossus è particolare,
detto bimatrice, studiato per ottimizzare
la diffusione della miscela attrattiva nel
tempo e per rilasciare un corretto rapporto dei componenti (Bratti et al., 1987). Viceversa, se si affiancano erogatori di Zeuzera con quelli di Paranthrene tabaniformis (un lepidottero Sesiidae del pioppo)
si registra una riduzione notevole delle
catture e quindi, in questo caso, non è
possibile sistemare in campo delle trappole multi-innescate (Maini et al., 1995).
Deve essere tenuto in considerazione il
fenomeno di isolamento riproduttivo che
si esercita quando le femmine in natura
rilasciano un “blend” che potrebbe essere poco selettivo per richiamo a lunga distanza, ma in prossimità del punto d’incontro col maschio la percezione di molecole a bassa concentrazione è fondamentale per scatenare il comportamento
precopulatorio del maschio ed evitare
anche in natura errori di segnalazione tra
individui di specie diverse.
ture erbacee di pregio. I meccanismi per
evitare gli accoppiamenti (sia con orientamento che disorientamento) sono, come
già riportato, in funzione delle varie “pheromone-dispensing technologies”. Fondamentalmente su vaste monocolture a melo, per la distribuzione di feromone, si impiegano addirittura i mezzi aerei. Le varie
formulazioni sono costituite da microcapsule (MECs). L’azione di confusione ha
una durata, nelle condizioni frutticole californiane, di giorni o settimane (sono
quindi necessari più interventi stagionali).
Ovviamente gli stessi MECs sono impiegabili con gli atomizzatori convenzionali
(Welter et al., 2005). Per le applicazioni
manuali si utilizzano, anche in USA e altre
nazioni, diffusori come quelli adottati in
Europa, cioè: laminati, ampolle, spirali
(“Nomate CM spiral disruption”), fibre cave, ecc. con un tempo di rilascio e quindi
quantità di feromone relativamente alta
per avere una efficacia stagionale.
Particolari diffusori a elevato rilascio sono stati messi a punto e commercializzati
recentemente (Shorey e Gerberg, 1996;
Elkins et al., 2005). Questi diffusori sono
detti i “puffer dispensers” e funzionano
emettendo, circa ogni 15 minuti, degli
“sbuffi” di una determinata specifica miscela feromonica. Recentemente la verifica
dell’efficacia della confusione nei confronti di C. pomonella, oltre che con valutazione del danno alla raccolta, è effettuata con
catture delle femmine con trappole innescate con il già citato “pear ester” (Knigth,
2006) e successiva verifica della loro vergiLa diffusione e l’efficacia
nità. Altro sistema per controllare se la
Negli Stati Uniti la “mating disruption” “mating disruption” funziona consiste nel
viene portata avanti sia in frutteti sia in col- campionare le catture dei maschi in trap-
pole sessuali standard per monitoraggio o
con inneschi maggiormente caricati di feromone. Verifiche ulteriori con osservazioni di attrazione di maschi possono essere
condotte con femmine vergini poste in
gabbiette oppure lasciate all’interno della
trappola, ma impossibilitate a fuggire perché legate con un filo sottilissimo ad un’ancora (un bullone pesante, un rametto,
ecc.). In laboratorio tali femmine dovranno
essere sezionate per la verifica della verginità. Diversi studi hanno anche evidenziato dove, nell’agroecosistema frutteto, potrebbero avvenire gli accoppiamenti. In genere sia per C. pomonella che C. molesta la
scelta di una posizione elevata delle “calling females” denota una maggiore frequenza, come luogo d’incontro dei sessi, la
zona alta del fogliame. Pertanto la diffusione sia con tattica disorientante sia con tanti dispenser per distrazione, è favorita da installazione di erogatori sopra chioma che
consentono l’annullamento degli incontri
tra maschi e femmine (De Lame e Gut,
2006). Queste considerazioni legate al
comportamento degli adulti sono ovviamente importantissime per avere un completo successo applicativo. Probabilmente
i “casi difficili” si manifestano quando la
diffusione, gli erogatori, ecc. sono posizionati in modo approssimativo. Nella situazione di partenza con forti densità dei carpofagi, dovute in certi frutteti al totale fallimento della lotta chimica, anche l’adozione dei feromoni non ha consentito la riduzione soddisfacente dei danni alla raccolta.
Confusione temporizzata
Altra tecnica, definita come confusione
temporizzata o dinamica, è ancora sperimentale nonostante i risultati siano stati più
che soddisfacenti (Maini et al., 2006). In
questo caso rientriamo, appunto, nel vero
disorientamento o “non-competitive mechanism”. Nel frutteto la quantità di feromone di sintesi rilasciata è relativamente
elevata e solo nei momenti di necessità. Il
feromone “viaggia” lungo un filo aereo
che, come riportato in precedenza, ne consente una migliore permeazione in tutto il
frutteto. A differenza dei diversi erogatori
per ogni singola specie di lepidottero con la
confusione temporizzata si possono disorientare più specie contemporaneamente.
Si rende possibile, dunque, senza per questo diminuire il potere disorientante nei riguardi dei maschi, una applicazione contro
le specie di carpofagi, ma anche per i lepidotteri ricamatori e anche per i Cossidi. Infatti, anche se il “blend” di componenti feromonici potrebbe non essere quello ideale, come nel caso di altri metodi di diffusione, la possibilità di agire su più specie di lepidotteri nel frutteto e di avere un rilascio in
dosi e in momenti programmabili in funzione della reale presenza di adulti rende la
tecnica più mirata e tempestiva rispetto alla
In prospettiva, la disponibilità di un
confusione sessuale tradizionale. In seguito unico supporto di diffusione “dinamico” e
alle prime sperimentazioni di questa tecni- temporizzato potrebbe essere utile non soca (iniziate nel 1996, Rama et al., 2002) e lo per confondere i maschi, ma anche le
dei risultati incoraggianti ottenuti si è voluta femmine di C. pomonella utilizzando il
approfondire e migliorare, in queste ultime già citato cairomone “pear ester” che, putre stagioni, la confusione sessuale tempo- re in Italia, è attualmente allo studio (Parizzata con ulteriori prove e dimostrazioni squalini et al., 2005). Dall’esperienza main diversi frutteti e relativi fitofagi. Il sistema turata in questi ultimi anni col sistema di
di confusione temporizzata è un brevetto avviso telefonico, la riattivazione di cen(di proprietà Isagro Spa) che comprende sia
tralina e confusione temporizzata si può
la centralina sia il metodo di erogazione di
feromoni sessuali tramite filo. Tale brevetto ottenere una difesa dai fitofagi comparabile alla difesa chimica.
è stato depositato da Pratizzoli (1998).
In sintesi questa tecnica di confusione
Nella stagione 2006 presso il Centro
si
è
confermata come una strategia flessibididattico sperimentale di Cadriano dell’Università di Bologna è stata applicata la le e “mobile”. Si sono potute constatare,
confusione temporizzata. La centralina infatti, diverse opportunità applicative: 1)
(Fig. 3) in questione era alimentata da una la possibilità offerta dal sistema computebatteria ricaricabile per mezzo di un pan- rizzato di impiegare diverse miscele feronello solare. In alternativa le centraline moniche contemporaneamente sullo stespossono funzionare anche mediante ener- so supporto di diffusione; 2) il controllo dei
gia elettrica di rete. Il controllo viene effet- parametri che possono essere “mirati” in
tuato mediante una programmazione di ri- funzione delle ore in cui gli adulti sono atlascio di miscela (dose, orario e giorno) in tivi in volo (tali dati comportamentali relabase alla situazione coltura/fitofago (“tar- tivi alle diverse specie sarebbero tuttavia
get”) sul quale ottenere l’impedimento de- ancora da studiare); 3) dosaggi delle migli accoppiamenti. I parametri operativi scele feromoniche basati sui periodi di
sono programmati tramite microprocesso- massime catture in aree vicine non sottore e possono essere regolati manualmente poste al metodo di confusione; 4) aumeno a distanza (“Global System for Mobile
to dell’erogazione in caso di eventuali catCommunication” – GSM telefonia mobile)
poiché è dotata di canali di comunicazio- ture in trappole poste nell’area interessata
ne SMS. Eventuali problemi di funzionalità dalla confusione temporizzata; 5) possibidel sistema sono segnalati da messaggi di lità di diffusione costante per tutto il perioallarme. La centralina si sistema in modo do di sfarfallamento dei lepidotteri.
Un fattore ancora limitante della confuche il filo in uscita (appena impregnato di
miscela feromonica) sia sottovento rispetto sione temporizzata è il costo elevato. La stialla direzione della corrente d’aria domi- ma corretta non è semplice da calcolare sonante che può spirare nelle ore serali nel prattutto se si considera che, con una difrutteto. Le dimensioni ottimali dell’appez- mensione di scala maggiore, potrebbe dizamento, preferibilmente di forma regola- minuire in modo notevole.
re, si aggirano tra i 2 e 3
ha. Nel frutteto di Cadriano, comprendente
piante di melo e pero
(queste ultime con rete
antigrandine), si sono rilasciati i feromoni sessuali per i carpofagi C.
pomonella (carpocapsa;
Fig. 4) e C. molesta e per
i ricamatori Pandemis
cerasana e Archips podanus. I rilievi sui frutti
non hanno evidenziato
presenza di “bacato” e
“ricamato”. Inoltre, per
tutte le specie le catture
in trappole poste nel frutteto a confusione si sono
praticamente azzerate rispetto alle catture regi- Fig. 3 - Esempi di diffusori per trattamenti con tattiche diverse.
strate in un frutteto nella Semplici tubicini in gomma impregnati di feromone di Cydia pomonella
nelle prime prove circa vent’anni fa. Laminati plastici. Recenti
zona di Cadriano, ma a adottati
dispenser biodegradabili sia per singole specie (azzurro solo per Cydia
conduzione fitoiatrica pomonella, bianco per Cydia molesta) sia (quello rosso) per maschi
convenzionale (Fig. 5).
di entrambi i carpofagi.
FRUTTICOLTURA - n. 2 - 2007
53
Resistenza?
Un ulteriore fattore importante che riguarda l’impiego
dei feromoni sessuali con le
diverse tattiche nelle varie
condizioni, e soprattutto quando la lotta chimica fallisce a
seguito della resistenza, potrebbe rivelarsi con una resistenza anche a queste tecniche innovative con feromoni.
Ovvio che le modalità d’azione sono totalmente diverse rispetto agli insetticidi e ciò porta a escludere
resistenze incrociate. Tuttavia, per quanto
riguarda una resistenza che potrebbe manifestarsi in lepidotteri a seguito di una pressione selettiva con una lotta diretta con feromoni, gli studiosi sono concordi nell’affermare che, anche nel caso si presentasse,
sarebbe relativamente semplice adattare
miscele feromoniche a eventuali ceppi diventati abili a nuove segnalazioni tra i sessi.
La diversa emissione in percentuale di due
isomeri E, Z-11-acetato di tetradecenile è
stata osservata per la prima volta nel lepidottero Ostrinia nubilalis con estrazione
del feromone da singole femmine. In questo modo si evidenziò l’ereditarietà del feromone e anche la corrispettiva risposta dei
maschi (Klun e Maini, 1979). In seguito anche per altri lepidotteri si sono messe in luce differenze di emissione e, se si immagina di confondere in campo i maschi utilizzando un solo componente la miscela del
feromone di una determinata specie per
molti anni di seguito, si può prevedere che
le femmine che rilasciano un rapporto diverso e con un secondo componente attraggano comunque i maschi dando origine a ceppi resistenti. Conoscendo però bene il feromone, il comportamento dell’insetto “target” sarebbe meglio, secondo
molti ricercatori, produrre dispenser che
diffondano in campo il feromone completo
di tutti i componenti primari e secondari.
Fig. 4 - Centralina elettronica per l'applicazione
della tattica di confusione temporizzata (frutteto
sperimentale del DCA presso il Centro didattico
di Cadriano - BO).
Secondo altri, invece, si potrebbero ottenere buoni risultati (evitando anche fenomeni
di resistenza) scegliendo di adottare i già citati paraferomoni che sopprimono non solo
l’attrazione da lunga distanza, ma bloccherebbero anche i corteggiamenti in “close
range”. Alcune di queste considerazioni e
discussioni sono riportate in Cardé e Haynes (2004).
Conclusioni
19
/0
5
25
/0
5
01
/0
6
09
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16 6
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6
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7
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8
08
/0
16 8
/0
8
26
/0
8
Catture/Trappole (media)
Nonostante sia da anni che la strategia
di interruzione degli accoppiamenti negli
insetti ha dimostrato efficacia, l’adozione
di tecniche alternative e innovative sta ulteriormente crescendo solo in alcune aree
dell’Italia. Da parte di tecnici e operatori
agricoli l’ostacolo alla espansione dell’impiego dei feromoni sessuali potrebbe essere dovuto a motivazione “psicologica”. Le
“novità” creano generalmente grandi
aspettative e, come detto in precedenza, la
“mating disruption” non può essere adottata senza un’indagine preliminare sulla situazione di partenza del frutteto, ecc. Altra
discriminante è che se i feromoni rimangono, per le multinazionali produttrici, un
mercato di nicchia e con scarsa concorrenza, i prezzi difficilmente potranno ribassare
in tempi brevi.
Andamento volo Carpocapsa
Nella premessa ai la7
vori di Miller et al.
6
(2006a-b), il Prof. J. C.
5
Millar, direttore della pre4
stigiosa rivista “Journal of
3
2
Chemical Ecology”, ri1
porta che molti dei teore0
mi e modelli matematici
studiati dai colleghi potranno risultare controMesi
versi e soggetti a profonde revisioni e modifiche,
Fig. 5 - Catture di maschi di Cydia pomonella (Carpocapsa) nel
però rappresentano il prifrutteto di Cadriano a confusione temporizzata. Media di cattura
mo vero tentativo per indi 3 trappole-linea inferiore.
dicare come funzionano i
Media di cattura di 3 trappole-linea superiore, rilevata
diversi meccanismi per
in un frutteto a gestione fitoiatrica convenzionale distante 2 km
da quello a confusione.
impedire gli accoppia-
menti dei lepidotteri in campo per mezzo
dei feromoni sessuali (Millar, 2006). La
conclusione di Millar, alla quale mi associo totalmente, è che il controllo diretto
con feromoni, a cui aggiungerei tutti i semiochimici (comprendendo appunto gli
altri importantissimi messaggeri chimici
volatili di piante e insetti) deve assolutamente essere “reenergized”. In tale ambito, inoltre, si dovrebbe pure “rivitalizzare”
la ricerca pubblica e relativo supporto
economico per l’applicazione di metodi
innovativi e non inquinanti. Sarebbero da
mettere in secondo piano, invece, le ricerche, quali ad esempio gli studi sulla resistenza agli insetticidi, finalizzate invece a
risolvere i problemi che dovrebbero affrontare le multinazionali stesse accollandosene le spese.
L’applicazione dei feromoni in lotta
diretta ai fitofagi avrebbe di certo più efficacia se si operasse non solo a livello
aziendale, ma su macroscala. Non intendo però indicare che vaste monocolture,
(ad esempio California, ecc.) dove la strategia di “mating disruption” si esegue con
l’elicottero, rappresentano una situazione
ideale! Viceversa, nel nostro paesaggio
agrario europeo e in Italia, sia la “mating
disruption”, sia l’agroecologia (intesa come insieme di strategie per una valorizzazione della biodiversità e sostenibilità degli agroecosistemi) dovrebbero integrarsi
potenziandosi vicendevolmente. In Europa si stanno incentivando gli studi sulle
infrastrutture ecologiche dette anche
ECAs (“ecological compensation areas”)
(Rossing et al., 2003). Le ricerche sulle reFRUTTICOLTURA - n. 2 - 2007
55
ti ecologiche (“ecological networks”) in
relazione con gli artropodi utili e nocivi
sono importanti per migliorare la lotta
biologica conservativa (Maini e Burgio,
2005). I semiochimici non avendo tossicità verso altri organismi, vertebrati compresi, hanno grandi opportunità di sviluppo in agricoltura sostenibile.
Nel nostro Paese, infine, assurde limitazioni alle nuove tecniche alternative agli
insetticidi con l’impiego dei feromoni derivano da lungaggini per la registrazione degli agrofarmaci che le ditte di produzione
e rivendita devono assolutamente assolvere per il commercio. Tra i problemi di registrazione sono finite anche le tattiche di distrazione e confusione sessuale che non
contemplano interventi liquidi su chioma
e frutti, ma sono quantità minime di odori
diffusi nell’aria! Cosa succede se si decide
di cuocere carne alla griglia vicino a un
frutteto? Si chiede la registrazione di salsicce e fumo? Come detto, i feromoni non sono sostanze pericolose, sono volatili, sono
disperse quantità inferiori ai 200 grammi/ettaro per stagione, alcuni diffusori sono in materiale biodegradabile; insomma,
alla fine emette maggiori sostanze tossiche
il tubo di scappamento del trattore che
viaggia nel campo! Con tali lacci e laccioli come si può arrivare a incentivare l’uso
dei feromoni per la difesa diretta contro i
lepidotteri nocivi?
Da più di venti anni si conoscono mezzi validi di lotta biologica classica e moderna che si possono integrare con la difesa convenzionale chimica o si utilizzano
in agricoltura biologica. Invece, l’adozione di innovativi sistemi di controllo si verifica spesso, e purtroppo, solo quando i
problemi di inefficacia della lotta chimica
si fanno manifesti.
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RIASSUNTO
Si riporta l’importanza dei semiochimici degli insetti. I
feromoni sessuali sono semiochimici intraspecifici che
si impiegano per la lotta diretta e indiretta ai lepidotteri dannosi ai fruttiferi. La strategia di “mating disruption” per ottenere lo scopo di evitare l’incontro dei sessi e di conseguenza limitare i danni nel frutteto, può
essere divisa in due tattiche. Queste sono indicate con
i termini: orientamento, attrazione, meccanismo competitivo per indicare la prima tattica. Viceversa la seconda tattica consiste nel disorientamento, confusione, meccanismo non competitivo. Le applicazioni si
conducono nei frutteti impiegando varie tecniche di
diffusione dei feromoni e di strumenti per cattura.
Nel caso del mantenimento dell’attrazione dei maschi
le tecniche sono riconducibili al metodo attratticida,
alla cattura in massa, alla distrazione, all’autoconfusione o meglio autodistrazione, all’autosterilizzazione. Se i maschi vengono confusi e inibiti nel loro volo
per la ricerca della femmina la “mating disruption” si
può considerare come una confusione classica. Si impiegano, in questo caso, vari diffusori di feromone (laminati plastici, ampolle, con rilascio ad intermittenza,
o con diffusione temporizzata, vedi di seguito). In genere pochi diffusori posti nel frutteto ad alta emissione
di feromone rappresentano la confusione (meccanismo non competitivo), mentre molti diffusori con rilascio di feromone pari o poco superiore rispetto a quello emesso dalle femmine si indica come meccanismo
competitivo oppure distrazione.
La confusione sessuale temporizzata si attua mediante l’installazione nel frutteto di una centralina
computerizzata che diffonde miscele feromoniche
per il controllo di più specie di lepidotteri contemporaneamente. L’apparecchiatura permette di controllare l’erogazione di miscele feromoniche su un
filo che percorre in movimento tutto l’appezzamento interessato. La dose corretta di feromone sessuale
sintetico, i tempi e il funzionamento del sistema sono controllabili a distanza tramite comandi inviati
con SMS. Buoni risultati sono stati ottenuti nei riguardi di Cydia pomonella, Cydia molesta e ricamatori in diverse sperimentazioni di campo. I confronti
tra catture di maschi nelle aree con la confusione
sessuale temporizzata e frutteti trattati con insetticidi
dimostrano l’efficacia nel disorientare i maschi delle
diverse specie di lepidottero. I danni ai frutti rimangono entro le soglie e risultano minori o paragonabili a quelli osservati con la difesa chimica.
Una nuova prospettiva d’impiego dei semiochimici è
rappresentata da tecniche integrate con feromoni e
cairomoni. Vengono discussi i vantaggi e svantaggi
dell’applicazione dei feromoni sessuali per la “mating
disruption”.
SUMMARY
New approaches to pheromone use for mating disruption in orchards
Insect sex pheromones are intraspecific semiochemicals used in direct and indirect control against moths.
They are adopted for mating disruption and, hence,
for limiting pest damage to orchards. As a strategy,
mating disruption can be divided into two tactics:
one comprises orientating, attracting, competition
mechanism, and the other disorientating, confusion,
non-competition mechanism. The pheromones are
applied via several dispenser and trapping devices.
The control techniques best suited to attracting males
are “attract and kill”, “mass trapping”, “distraction”,
“autoconfusion/autodistraction”, “autosterilization”,
whereas those appropriate to “classical confusion”
by stopping their upwind flight use such dispenserbased devices as “timed mating disruption (TMD)”
and “puffers” with time-lapse release. Generally
speaking, using a few dispensers strategically set up
in the orchard to release the highest pheromone rates
is a non-competitive tactic, while the use of many dispensers for a low rate of pheromone emission is
considered distraction or competitive mating disruption (false trail following).
TMD is based on an automated device for dispensing sex pheromone blends throughout the orchard,
thereby making it possible to control different moth
species at the same time via sexual confusion, i.e. via
non-competitive mechanism. The pheromone
blends are delivered using a timed drip system that
impregnates a polyamide plaited wire winding along
a path within the orchard. The correct amount of
synthetic sex pheromone blend, timing, and device
setting are automatically regulated by SMS. TMD
provides good results against Cydia pomonella, Cydia molesta and leafrollers, as comparisons of males
caught in TMD and those in control orchards have
shown. Damage too is less severe or comparable to
that sampled in orchards treated with insecticides.
The possibility of integrating kairomones and pheromones is considered a new strategy to control insect
pests by semiochemicals.
The advantages and drawbacks of sex pheromones in
mating disruption are also discussed.
FRUTTICOLTURA - n. 2 - 2007
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