Figura 20.1 - Una visione generale dell’apparato circolatorio. Il sangue scorre separatamente nel circolo polmonare ed in quello sistemico, guidato dalla spinta del cuore. Ognuno dei 2 circuiti origina dal cuore e termina in esso, ed è formato da arterie, capillari, e vene. Arterie polmonari Vene polmonari Capillari polmonari Atrio destro Ventricolo destro Atrio sinistro Ventricolo sinistro Arterie sistemiche Vene sistemiche Capillari nei tessuti periferici Circolo polmonare (Vedi Figura 21.9) Circolo sistemico (Vedi da Figura 21.10 a Fig. 21.18) Figura 20.2 - Posizione del cuore nella cavità toracica. Il cuore è situato nella porzione anteriore del mediastino, subito dopo lo sterno. (a) Visione anteriore della cavità toracica aperta, che mostra la posizione del cuore e dei grossi vasi in rapporto con il cuore. Il piano di sezione mostra l’orientamento della figura (b). (b) Sezione mostrante la posizione del cuore nel mediastino e la localizzazione degli altri organi mediastinici. (c) Rapporti tra il cuore e la cavità pericardica. Trachea Prima costa Polmone destro Polmone sinistro Esofago Bronco polmonare Diaframma Connettivo mediastinico Aorta Arteria polmonare Cavità pleurica destra Pericardio parietale (tagliato) Cavità pleurica di sinistra (a) Vena polmonare Atrio sinistro Vena cava superiore Ventricolo sinistro Aorta Atrio destro Ventricolo destro Pericardio viscerale Linea di incisione del pericardio parietale Cavità pericardica Pericardio parietale (b) Tessuto fibroso del sacco pericardico Cavità pericardica Legamento pericardico frenico Tessuto connettivo lasso Mesotelio Pericardio parietale Linea di incisione dell’epicardio (pericardio viscerale) (c) Arco aortico Base Margine destro Aorta ascendente Margine sinistro Aorta discendente Tronco polmonare Vena cava superiore Auricola (orecchietta) dell’atrio sinistro Apice Margine inferiore Atrio destro (a) Posizione del cuore Solco coronario Arterie polmonari Arco aortico Ventricolo sinistro Ventricolo destro Vene polmonari Solco interventricolare anteriore (b) Superficie anteriore (sternocostale) Atrio sinistro Tessuto adiposo nel solco coronario Vene cava superiore Ventricolo sinistro Atrio destro Vena cava inferiore Ventricolo destro Solco interventricolare posteriore (c) Superficie posteriore (diaframmatica) Figura 20.3 - Anatomia di superficie del cuore. (a) Visione anteriore del torace, mostrante la posizione del cuore rispetto alla parete toracica ed i limiti anatomici del cuore. (b) Veduta anteriore del cuore (faccia sternocostale) che pone in evidenza le principali caratteristiche anatomiche. (c) Superficie posteriore (diaframmatica) del cuore. (Le arterie sono rappresentate in rosso, le vene in blu). 4 Fondamenti di Anatomia e Fisiologia Arco aortico Tronco polmonare Arteria polmonare di destra Arterie polmonari di sinistra Vena cava superiore Vene polmonari di sinistra Muscoli pettinati Valvole semilunari Atrio destro Cuspide della valvola AV di sinistra (bicuspide) Cuspide della valvola AV di destra (tricuspide) Ventricolo sinistro Corde tendinee Ventricolo destro Muscoli papillari Trabecole carnee Setto interventricolare Vena cava inferiore Aorta discendente (toracica) (a) (b) Figura 20.4 - Anatomia cardiaca in sezione. (a) Una sezione schematica del cuore, condotta frontalmente, che mostra le principali strutture e le vie di transito del sangue attraverso gli atri ed i ventricoli. (b) Fotografia dei muscoli papillari e delle corde tendinee collegate alla valvola tricuspide (valvola AV destra). L’immagine è stata ripresa all’interno del ventricolo destro, osservata grazie ad una luce accesa posta nell’atrio destro. Ventricolo destro Solco interventricolare posteriore Ventricolo sinistro (b) Dilatato (fine diastale) Ventricolo sinistro Solco interventricolare anteriore Ventricolo destro (a) (c) Contratto (fine sistale) Figura 20.5 - Differenze strutturali tra i ventricoli destro e sinistro. (a) Dettagliata vista in sezione del cuore, che mostra gli spessori relativi dei 2 ventricoli. Notare la forma a tasca del ventricolo destro e la massa del ventricolo sinistro. (b) Visione schematica dei ventricoli rilasciati poco prima di una contrazione, quanto essi sono pieni di sangue. (c) Visione comparativa dei ventricoli contratti. 6 Fondamenti di Anatomia e Fisiologia Figura 20.6 - Circolazione coronaria. (a) Un calco dei vasi coronarici che mostra la complessità e l’estensione del circolo coronarico. (b) Vasi coronarici destinati alla superficie anteriore del cuore. (c) Vasi coronarici destinati alla superficie posteriore del cuore. (b) Arco aortico Tronco polmonare Arteria coronaria destra Arteria coronaria di sinistra Ramo circonflesso Grande vena cardiaca Piccola vena cardiaca Grande vena cardiaca Vene cardiache anteriori Ramo marginale Arteria interventricolare anteriore (ramo discendente) Ramo circonflesso Seno coronario Vena cardiaca posteriore (a) (c) Piccola vena cardiaca Arteria coronaria destra Vena cardiaca media Ramo marginale Arteria interventricolare posteriore (ramo discendente) L’apparato cardiovascolare: il cuore 7 Scheletro fibroso Connettivo fibroso denso Pericardio parietale Connettivo lasso Mesotelio Cavità pericardica Mesotelio Connettivo lasso Epicardio (pericardio viscerale) Miocardio (tessuto muscolare cardiaco) Connettivo lasso Endotelio Endocardio (a) (b) Nucleo Dischi intercolari (c) Mitocondrio Figura 20.7 - Organizzazione del tessuto muscolare nel cuore. (a) Una sezione schematica del cuore che mostra le posizioni relative di epicardio, miocardio, ed endocardio. (b) Tessuto muscolare cardiaco che forma strati concentrici che avvolgono gli atri spiralizzandosi nello spessore delle pareti ventricolari. (c) Sezione e visione schematica del tessuto muscolare cardiaco. Rispetto alle fibre muscolari scheletriche, quelle cardiache presentano alcune caratteristiche istologiche quali: (1) piccole dimensioni, (2) nucleo piccolo e centrale, (3) interconnessioni ramificate tra le fibre, e (4) presenza dei dischi intercalari. Fibra muscolare scheletrica Sviluppo della tensione Potenziale transmembrana (mV) lare sco mu nto me scia Rila Co ntra zio ne mu sco lare Stimolo Periodo refrattario Tempo (msec) (a) Fibra muscolare cardiaca Stimolo Depolarizzazione Sviluppo della tensione Co ntra zio ne mu sco lare Ripolarizzazione lare sco mu nto me scia Rila Potenziale transmembrana (mV) Picco Periodo refrattario Tempo (msec) (b) Figura 20.8 - Meccanica della contrazione delle fibre miocardiche. ‘a) In una fibra muscolare scheletrica il periodo refrattario è relativamente breve, intorno ai 10 msec. Poichè la membrana si è ripolarizzata prima della fine della fase di contrazione, una stimolazione ripetuta produrrà una contrazione tetanica. (b) Nella fibra muscolare cardiaca il periodo refrattario è prolungato, ed essa entra nella fase di rilasciamento prima che sia stata completata la ripolarizzazione. Pertanto una stimolazione ripetuta non può produrre una contrazione tecnica. L’apparato cardiovascolare: il cuore 9 Figura 20.9 - Circolazione coronarica e suo esame clinico. (a) Una immagine PET del cuore, ottenuta dopo l’introduzione di un mezzo di contrasto contenente il radioisotopo Tc–99. Più intensa è la luminosità, maggiore è il flusso ematico nel tessuto. La parete del cuore ha un esteso apporto circolatorio. (b) Una immagine PET di un cuore danneggiato ottenuta utilizzando la stessa procedura. La maggior parte del cuore è privata dell’apporto circolatorio. (c) L’angioplastica mediante palloncino qualche volta può essere utilizzata per rimuovere un ostacolo alla circolazione. Il catetere viene guidato attraverso le arterie coronarie fino all’ostacolo e viene gonfiato per comprimere la placca ateromasica contro la parete vasale. L’apparato cardiovascolare: il cuore 10 Mesoderma Cavità pericardica VISIONE ANTERIORE Faringe Faringe Tronco arterioso Solco neurale Tubi cardiaci Ventricolo Atrio sinistro primitivo Cavità pericardica VISIONE LATERALE La porzione laterale del mesoderma in questa regione presenta una suddivisione in uno strato parietale ed in uno viscerale, creando uno spazio che andrà a formare la cavità pericardica. Durante la seconda settimana di sviluppo il cuore risulta formato da un paio di condotti muscolari a parete sottile al davanti del pavimento del faringe. 25 GIORNI A partire dalla terza settimana il cuore pompa e fa circolare il sangue. I tubi cardiaci si sono fusi, formando un cuore con una singola cavità centrale. Due grosse vene portano il sangue al cuore, ed un’unica grossa arteria, il tronco arterioso, porta il sangue nella circolazione sistemica. Atrio sinistro Setto interatriale Faringe Archi aortici Apertura del seno venoso Ventricoli Setto interventricolare Nella quinta settimana di sviluppo i setti interatriale ed interventricolare iniziano a dividere interamente il cuore. Tronco arterioso Seno venoso 4 SETTIMANA Il cuore si allunga contemporaneamente all’accrescimento dell’embrione. Esso si incurva indietro su se stesso, formando una curva a S che diviene gradualmente più accentuata. Le regioni atriale e ventricolare iniziano ad avere differente spessore. Setto interatriale Forame ovale Atri Atrio destro Fossa ovale Atrio sinistro Si sviluppano due setti atriali che si sovrappongono l’uno all’altro. Una apertura tra i 2 chiamata forame ovale, permette al sangue di passare dall’atrio destro a quello sinistro. Il rigurgito dall’atrio sinistro a quello destro viene impedito da un lembo di tessuto che agisce come una valvola unidirezionale. Fino alla nascita questo corto circuito esclude il sangue dal circolo polmonare. Alla nascita il forame ovale si chiude separando, nel cuore, il circolo polmonare da quello sistemico. Una depressione poco profonda, la fossa ovale, segna nell’adulto la sede del primitivo forame ovale. (Altri cambiamenti circolatori che avvengono alla nascita sono descritti nel Capitolo 21). Ventricolo destro 1 ANNO DI VITA Compendio di Embriologia: sviluppo del cuore. Potenziale di membrana (mV) L’apparato cardiovascolare: il cuore 11 Frequenza cardiaca: 60 battiti per minuto Soglia Figura 20.10 - Attività pacemaker (segnapassi). (a) Le cellule segnapassi hanno potenziali di membrana leggermente più bassi di quelli delle altre cellule miocardiche. Le loro membrane cellulari vanno incontro a depolarizzazioni spontanee, producendo potenziali d’azione ad una frequenza determinata dal (1) potenziale di riposo delle membrane e (2) dalla frequenza della depolarizzazione spontanea. (b) In seguito a stimolazione del parasimpatico viene rilasciata ACh, che iperpolarizza le cellule segnapassi e riduce la frequenza delle depolarizzazioni spontanee, riducendo così la frequenza cardiaca. (c) In seguito a stimolazione dell’ortosimpatico viene rilasciata NE, che depolarizza le cellule segnapassi ed accelera la frequenza delle depolarizzazioni spontanee, aumentando così la frequenza cardiaca. Depolarizzazione spontanea (prepotenziale) Potenziale di riposo Potenziale di membrana (mV) (a) Frequenza cardiaca: 30 battiti per minuto Soglia Depolarizzazione più lenta Potenziale di riposo più grande Potenziale di membrana (mV) (b) Frequenza cardiaca: 90 battiti per minuto Soglia Potenziale di riposo più piccolo Depolarizzazione più rapida Tempo in secondi L’apparato cardiovascolare: il cuore 12 L’attività del nodo SA e l’attivazione atriale iniziano al tempo 0 Nodo SA Lo stimolo raggiunge il nodo AV. Tempo trascorso = 40 msec Nodo SA Nodo AV Nodo SA Nodo AV Fascio AV Dopo un ritardo di 0,1 secondi nel nodo AV, l’impulso viaggia lungo il setto interventricolare, lungo il fascio di His ed i suoi rami fino alle cellule di Purkinje. Tempo trascorso = 175 msec. Rami destro e sinistro del fascio AV (a) Fibre di Purkinje Figura 20.11 - Il sistema di conduzione del cuore. (a) Lo stimolo per le contrazioni viene generato dalle cellule segnapassi del nodo SA. Da qui gli impulsi seguono tre differenti vie per raggiungere il nodo AV attraverso le pareti atriali. Dopo un breve ritardo, gli impulsi vengono condotti al fascio di His (fascio AV), e quindi da qui ai suoi rami, alle cellule di Purkinje, ed al miocardio ventricolare. (b) Il movimento dello stimolo contrattile attraversa il cuore. L’impulso viene distribuito dalle cellule di Purkinje e ritrasmesso al miocardio ventricolare attraverso i dischi intercalari. Tempo intercorso per completare la depolarizzazione ventricolare = 200 msec. (b) L’apparato cardiovascolare: il cuore 13 Ventricolo sinistro Aorta Pressione (mm Hg) Ventricolo destro Arteria polmonare Atrio sinistro Atrio destro Volume telediastolico Volume ventricolare sinistro (ml) Volume telesistolico Valvole semilunari Valvole atrioventricolari Toni cardiaci CHIUSO APERTO Quarto S4 APERTO CHIUSO CHIUSO APERTO “Lubb”S1 “Dupp”S1 Terzo S3 Figura 20.12 - Il ciclo cardiaco. Una visione integrata dei cambiamenti di pressione e volume nel cuore e nei grossi vasi, l’ECG, i toni cardiaci, e lo stato delle valvole cardiache durante un singolo ciclo cardiaco. Tempo (secondi) (b) (a) (c) AS AD VD VS (d) (e) Figura 20.13 - Controllo del cuore vivente. (a) Immagine TC tridimensionale di una sezione frontale del cuore. (b) Immagine TC tridimensionale della superficie del cuore. (c) Immagine RMN che mostrano le modificazioni del cuore durante la diastole ( a sinistra) e la sistole (a destra) ventricolare. (d) Immagine ecocardiografica di una sezione del cuore, con uno schema esplicativo. (e) Angiogramma coronarico che mostra il circolo cardiaco. Valvola tricuspide (AV destra) chiusa Valvola mitrale (AV sinistra) chiusa Atrio sinistro Valvola mitrale (chiusa) Aorta Valvola semilunare aortica (aperta) Muscoli papillari in tensione Valvola semilunare aortica (aperto) Ventricolo sinistro contratto Valvola semilunare polmonare (aperta) SEZIONE TRASVERSALE SEZIONE FRONTALE (a) Sistole Valvola tricuspide (aperta) Valvola aortica (chiusa) Valvola mitrale (aperta) Valvola mitrale (aperta) Valvola semilunare aortica (chiusa) SEZIONE TRASVERSALE Ventricolo sinistro (dilatato) Muscoli papillari (rilasciati) Valvola semilunare polmonare (chiusa) SEZIONE FRONTALE (b) Diastole Suoni della valvola semilunare polmonare Suoni della valvola semilunare aortica Suoni della valvola tricuspide (c) Suono cardiaci Suoni della valvola mitralica Figura 20.14 - Le valvole del cuore. (a) L’aspetto delle valvole cardiache durante la sistole ventricolare, quando le valvole AV sono chiuse e quelle semilunari sono aperte. Nella sezione frontale si nota come la valvola bicuspida sia trattenuta dalle corde tendinee e dai muscoli papillari. (b) Posizione delle valvole durante la diastole ventricolare, quando le valvole AV sono aperte e quelle semilunari sono chiuse. Si noti come le corde tendinee sono allentate ed i muscoli papillari rilasciati. (c) Posizionamento dello stetoscopio per poter ascoltare i suoni generati dalla azione delle singole valvole (cosiddetti focolai o foci di ascolto, N.d.T.). Segmento P-R Onda P Intervallo Segmento S-T Onda T Intervallo Intervallo QRS Intervallo Gli atri si contraggono I ventricoli si contraggono Gli atri si contraggono I ventricoli si contraggono Figura 20.15 - Elettrocardiogramma. Un tracciato ECG è una striscia di carta contenente una registrazione dei fenomeni elettrici operata mediante elettrodi attaccati alla superficie del corpo. Il posizionamento degli elettrodi influenza la forma e l’ampiezza delle onde registrate. Questo è un esempio di un ECG normale usando tre elettrodi in posizione standard (polso destro e sinistro, caviglia sinistra). L’ingrandimento mostra i principali componenti dell’ECG e le misurazioni più spesso eseguite durante gli esami clinici. Figura 20.16 - Fattori che influenzano la gittata cardiaca. Ai tessuti periferici Legge di Starling Volume sistolico VTD VTS Ritorno venoso Volume del sangue Attività respiratoria Riflesso atriale Ormoni: epinefrina norepinefrina Innervazione autonomica Frequenza cardiaca Temperature Ioni (Na , K+, Ca2+) + Gittata cardiaca 18 Fondamenti di Anatomia e Fisiologia Nucleo del vago Centro cardioinibitore Nervo vago (X) Centro cardioacceleratore ORTOSIMPATICO PARASIMPATICO Fibra parasimpatica pregangliare Fibra ortosimpatica pregangliare Gangli simpatici (T1-T4) Nervo cardiaco Sinapsi nel flusso cardiaco Fibra parasimpatica postgangliare Fibra ortosimpatica postgangliare Figura 20.17 - Innervazione autonomica del cuore. Gittata cardiaca (l/min) Gittata cardiaca (bpm) Con normale innervazione simpatica Volume sistolico (ml) Senza stimolazione simpatica Figura 20.18 - L’effetto della frequenza cardiaca sul volume sistolico e sulla gittata cardiaca.