• I Ditteri costituiscono un ordine di Insetti terrestri o idrofili,
frequentemente acquaioli o acquatici negli stadi preimmaginali.
Sotto l'aspetto sistematico e filogenetico, i Ditteri appartengono ai
Panorpoidei, la prima delle tre linee evolutive in cui si è sviluppata
l'olometabolia degli Endopterigoti.
• L'ordine, presente sulla Terra dal Permiano nelle sue forme più
primitive, comprende circa 120.000 specie conosciute. La notevole
varietà di ambienti colonizzati e la frequente relazione con l'Uomo,
con implicazioni di carattere economico, medico ed igienicosanitario, fanno di questo ordine uno dei raggruppamenti di insetti di
maggiore importanza. Basti pensare che nell'ordine sono comprese
specie che rientrano fra le più importanti piaghe a carico
dell'agricoltura mondiale, specie responsabili della trasmissione di
gravi e tristemente famose malattie a carico dell'uomo talora, come
ad esempio la malaria, diffuse su più continenti, e infine specie
ubiquitarie e commensali dell'uomo, come la comunissima mosca
domestica.
Morfologia dell’adulto
• Gli adulti sono insetti di piccole o
medie dimensioni, mentre sono rari
quelli di grandi dimensioni: solo
certi ditteri delle famiglie dei
Mydidae e dei Pantophthalmidae
raggiungono i 95-100 mm di
apertura alare. Le livree hanno
colori modesti o vivaci, uniformi o
variegate;
talvolta
ricorre
l'aposematismo, come ad esempio
nei Syrphidae. L'esoscheletro è di
solito
poco
consistente.
Di
fondamentale importanza, ai fini
tassonomici, è la presenza e la
distribuzione
degli
annessi
tegumentali, in particolare le setole.
I: capo; II: torace; III: addome.
1: prescuto; 2: stigma anteriore; 3: scuto; 4:
basalare; 5: caliptra; 6: scutello; 7: nervatura
alare (costa); 8: ala; 9: urite; 10: bilanciere; 11:
stigma posteriore; 12: femore; 13: tibia; 14:
sperone; 15: tarso; 16: propleura; 17: prosterno;
18: mesopleura; 19: mesosterno; 20: metapleura;
21: metasterno; 22: occhio composto; 23: arista;
24: antenna; 25: palpi mascellari; 26: labbro
inferiore; 27: labello; 28: pseudotrachee
Il Capo
Il capo è ben distinto dal torace, con un marcato restringimento in
corrispondenza del collo. Nelle forme primitive è prognato nelle
altre è tipicamente ipognato. La conformazione della capsula
cranica varia sostanzialmente passando dai Nematoceri primitivi ai
Ditteri più evoluti. Nei primi, la parte dorso-ventrale del cranio si
prolunga in avanti, rispetto agli occhi per effetto dello sviluppo in
lunghezza del clipeo e della gola; all'estremità distale di questo
prolungamento è presente l'apparato boccale. Negli altri Ditteri il
capo ha una forma subglobosa e la regione fronto-clipeale è di
sviluppo contenuto presentandosi come un'area delimitata
superiormente dagli occhi e dal vertice (o dai soli occhi nelle forme
a capo oloptico, lateralmente dagli occhi e dalle gene o guance e
inferiormente
dall'apparato
boccale.
Nei
Cyclorrhapha
Schizophora, un elemento morfologico di particolare importanza è
la presenza della sutura ptilinale o sutura frontale, formata dal
riassorbimento dello ptilinum dopo lo sfarfallamento. L'adulto di
questi ditteri, all'atto dello sfarfallamento, causano la rottura
dell'involucro pupale per mezzo del rigonfiamento di una vescicola
frontale, lo ptilinum. Dopo lo sfarfallamento, la vescicola viene
riassorbita nella capsula cranica e di essa resta una sutura nella
regione frontale che ha una conformazione a U rovesciata. La
sutura separa nettamente due regioni: quella superiore è la regione
frontale, che ha continuità con il vertice, la regione orbitale e le
gene; quella inferiore è detta faccia o clipeo, contiene l'inserzione
delle antenne e termina inferiormente con il margine epistomale, in
corrispondenza del quale si articola il labbro superiore.
1: labello; 2: labbro inferiore (labium); 3:
palpo mascellare; 4: labbro superiore
(labrum); 5: area subgenale; 6: clipeo; 7: area
fronto-orbitale; 8: setole fronto-orbitali; 9:
setola verticale esterna; 10: setola verticale
interna; 11: setole postocellari; 12: ocelli; 13:
setole ocellari; 14: occhio composto; 15:
sutura frontale o sutura ptilinale; 16: antenna;
17: arista; 18: vibrissa.
Gli occhi sono in genere ben evidenti,
ma raggiungono un notevole sviluppo
nella generalità dei Brachiceri. In
questo sottordine si presentano
marcatamente convessi e sviluppati
fino a occupare gran parte della faccia
laterale. Il vertice, compreso fra i due
occhi, può talvolta ridursi ad una
ristretta area decorrente dalla fronte
alla regione occipitale, oppure sparire
del tutto a causa del contatto diretto
fra gli occhi o della loro fusione. La
morfologia dell'occhio composto è
caratterizzata dal notevole numero di
ommatidi. Gli ocelli, quando sono
presenti, sono ubicati nella sommità
del vertice, disposti secondo i vertici
di un triangolo in un'area detta
triangolo ocellare. Ai fini sistematici è
importante
la
presenza,
la
disposizione e la conformazione delle
setole cefaliche. Le setole sono
distinte in vibrisse, corte e robuste, e
macrochete marcatamente più lunghe.
Le antenne si distinguono in due
tipi morfologici fondamentali che
sono alla base della distinzione fra
i due sottordini e della loro
denominazione. Nei Nematoceri
sono pluriarticolate, di tipo
filiforme o piumoso, composte da
7-15 articoli indifferenziati. Nei
Brachiceri sono composte da
massimo sei articoli, di cui i primi
tre ben sviluppati e gli altri ridotti
a formare un'appendice filiforme,
detta arista o stilo; lo scapo e il
pedicello sono poco sviluppati
relativamente ridotti; il terzo
antennomero è visibilmente più
grande e sopporta l'arista.
L'apparato boccale mostra una
varietà di conformazioni
riconducibili al tipo pungentesucchiante, al tipo lambentesucchiante e al tipo succhiante.
La morfologia e la funzionalità
sono strettamente associati al
regime dietetico: il tipo
pungente-succhiante ricorre nei
ditteri ematofagi, quello
lambente-succhiante nei ditteri
glicifagi che si nutrono di
soluzioni zuccherine
cristallizzate, quello succhiante
nei glicifagi che si nutrono
fondamentalmente di nettare e
polline.
Il Torace
1: mesoprescuto; 2: callo omerale; 3: notopleuron; 4: mesoscuto; 5: callo posteriore; 6:
mesoscutello; 7: sutura trasversa; 8: postscutello; 9: metanoto; 10: base dell'ala; 11: mesopleurotergite o laterotergite o katatergite; 12: bilanciere; 13: stigmi; 14: metapleuron; 15: metacoxa; 16:
hypopleuron o meron; 17: mesocoxa; 18: sutura epimerale; 19: mesoepimero o anepimero; 20:
mesoepisterno ventrale o katepisterno; 21: sutura episterno-precoxale; 22: procoxa; 23: sutura
pleurale; 24: mesoepisterno dorsale o anepisterno; 25: propleuron. Setole e peli: a: acrosticali; dc:
dorsocentrali; ph: postomerali; om: omerali; ps: presuturali; np: notopleurali; ia: intralari
(postsuturali); sa: sopralari (postsuturali); pa: postalari; psct: scutellari.
La peculiarità fondamentale dei Ditteri è
la notevole specializzazione evolutiva
raggiunta nella conformazione delle ali e
nell'adattamento morfo-anatomico del
torace. Fatta eccezione per le poco
frequenti forme meiottere, i Ditteri sono
tipicamente alati e usano le ali come
principale mezzo di locomozione.
Il livello di specializzazione anatomica,
morfologica e funzionale è tale da
rendere in generale questi insetti
formidabili volatori, con particolare
riferimento all'agilità. Tutti i Ditteri sono
provvisti di un solo paio di ali
funzionali,
quelle
mesotoraciche
(anteriori). Le ali metatoraciche sono
invece trasformate in bilancieri. In
conseguenza
di
questa
struttura
morfologica, il mesotorace rappresenta il
segmento di maggiore sviluppo e
complessità, mentre decisamente ridotti
sono il protorace e il metatorace.
I bilancieri sono organi
claviformi utili per equilibrare
il volo, costituiti da una
porzione prossimale dilatata
connessa
alla
percezione
auditiva allungata verso una
parte distale ricca di setole
sensoriali. L'omologia fra ali
posteriori e bilancieri è
dimostrata dal mutante a
quattro ali del moscerino
Drosophila melanogaster, che
ne è privo. Lo sviluppo dei
bilancieri varia secondo il
gruppo
sistematico.
Nei
Calyptratae, raggruppamento
che comprende i ditteri più
evoluti, i bilancieri sono
protetti dalla caliptra inferiore
(o squama toracica), una delle
due squame che formano la
caliptra.
•
•
L'ala
mesotoracica
è
interamente
membranosa, completamente trasparente e
incolore, oppure recanti pigmentazioni
zonali utili ai fini del riconoscimento. La
sua superficie è distinta in tre regioni:
quella più sviluppata è la regione
remigante, comprendente le nervature più
robuste; posteriormente è presente la
regione anale e, infine, nel tratto
posteriore-prossimale,
è
presente
un'espansione lobiforme detta alula. Nei
Calyptratae, fra l'alula e il torace è ubicata
la caliptra superiore, detta anche squama
alare o tegula. Nei Ditteri sono bene
evidenti e distinte le tipiche nervature
longitudinali (costa, subcosta, radio,
media, cubito) e relative ramificazioni, a
cui si aggiungono due nervature anali, di
cui la seconda, detta anche ascellare,
separa la regione anale dall'alula.
Particolari differenziazioni riguardano le
ramificazioni, le nervature trasversali e la
forma delle cellule, sono caratteri
importanti
per
la
determinazione
tassonomica.
Le zampe sono di tipo ambulatorio,
relativamente sottili rispetto al corpo.
L’addome
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•
La morfologia dell'addome è sostanzialmente determinata
dall'adattamento morfoanatomico, in entrambi i sessi, in funzione
della riproduzione. In generale, i 10 uriti si riducono ad un numero
inferiore di uriti apparenti per le modificazioni strutturali dei primi
uriti e degli ultimi.
Nella parte anteriore si verifica in genere l'atrofizzazione del primo
urite e la fusione dei 2° e 3° urotergiti. Tergiti e sterniti possono
essere ben distinti fra loro, ma spesso si verifica uno sviluppo
differenziale per cui il tergite ricopre lo sternite fino alla parte
ventrale dell'addome; il caso estremo si ha quando le espansioni del
tergite si fondono ventralmente formando una struttura a tubo o ad
anello.
Nelle femmine, gli ultimi uriti si assottigliano e si allungano
formando un apparato telescopico estroflettibile, detto ovopositore di
sostituzione. A questo adattamento morfologico si accompagna
spesso la sclerotizzazione delle strutture terminali dall'ottavo urite,
in modo che l'ovopositore di sostituzione sia in grado di penetrare
attraverso i tessuti dell'organismo che dovrà ospitare le uova e le
larve.
Nel maschio, gli ultimi uriti subiscono una complessa
trasformazione per formare un apparato, integrato con gli organi
genitali esterni, detto ipopigio. Il grado e la natura della
modificazione strutturale cambiano secondo il gruppo sistematico.
Talvolta si verifica una torsione lungo l'asse dell'addome, con
conseguente inversione delle posizioni dell'epandrio e dell'ipandrio.
La Larva
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La maggior parte delle larve dei Ditteri vive in ambiente
acquatico, all'interno di substrati organici in decomposizione,
all'interno di altri organismi. La loro struttura morfologica
presenta perciò una sostanziale semplificazione adatta ad un tipo
di vita non libera.
La larva dei Ditteri è riconducibile al tipo apodo, ovvero con
assenza di zampe, anche se talvolta, specie nelle larve
acquatiche, sono presenti appendici assimilabili a pseudopodi. Il
capo è in genere privo di occhi, ha un apparato boccale
masticatore modificato, antenne con massimo sei articoli, più o
meno sviluppate o ridotte a papille. Il capo può essere ben
distinto dal torace (larve eucefale), indistinto dal resto del corpo
(microcefale), infossato nel torace (criptocefale).
In base al numero e alla disposizione degli spiracoli tracheali, si
distinguono i seguenti tipi di apparato respiratorio:
apneustico, con assenza di stigmi;
metapneustico, con un solo paio di stigmi addominali;
anfipneustico, con un paio di stigmi nel protorace e uno
addominale;
olopneustico, con due paia di stigmi toracici e otto paia
addominali.
Particolari adattamenti morfologici
sono riscontrabili in larve adattate a
vivere in ambiente acquatico o come
endoparassitoidi: ad esempio, le
larve saprofaghe acquatiche dei
Syrphidae (vermi a coda di topo)
presentano
un
lungo
sifone
respiratorio, che permette loro di
vivere immerse in fondi melmosi o
in acque putride, mentre quelle dei
Tachinidae dispongono di condotti
respiratori che sboccano nelle
trachee dell'ospite o all'esterno del
suo corpo.
•
•
I Ditteri si riproducono generalmente per
anfigonia e sono ovipari, con casi meno frequenti,
se non rari, di riproduzione per partenogenesi o
pedogenesi. Può ricorrere anche la viviparità e
l'ovoviviparità. Lo sviluppo postembrionale è di
tipo olometabolico o, in alcuni casi,
ipermetabolico. Caratteristica ricorrente fra i
ditteri è la notevole brevità del ciclo di sviluppo,
aspetto di particolare problematicità nel caso di
ditteri dannosi o nocivi, in quanto ne rende
difficile il controllo in caso di avvicendamento di
numerose generazioni.
Le larve, tipicamente cieche, vivono nei più
disparati ambienti: nel terreno, nell'acqua, nei
materiali in decomposizione, nei nidi di insetti
sociali e all'interno di altri organismi; meno
frequente è invece la vita libera all'aperto.
La
riproduzione
Il
movimento
•
•
Singolari sono i metodi di locomozione delle larve apode
dei Ciclorrafi: queste larve, adattate a vivere all'interno di
cavità, si muovono alternando contrazioni ed estensioni
del corpo facendo perno sulle pareti della cavità in cui
vivono, aiutandosi con gli uncini dell'apparato cefalofaringeo e con aree ambulacrali dislocate nella parte
ventrale del corpo. Quando si trovano fuori dal loro
ambiente naturale sono in grado di spiccare salti usando il
corpo come molla: ripiegano il corpo afferrando l'estremità
caudale con l'apparato boccale, dopo di che lo rilasciano
bruscamente raddrizzando il corpo saltando in seguito alla
reazione della superficie di appoggio.
Gli adulti sono, nella generalità dei casi, ottimi volatori:
grazie alla complessa struttura anatomica e morfologica
dell'apparato di volo la loro ala è in grado di compiere
movimenti complessi che conferiscono a questi insetti una
notevole agilità e velocità. Nel complesso, i Ditteri
rappresentano, insieme agli Imenotteri, la più alta
espressione evolutiva della funzionalità del volo negli
Insetti, al punto che gli adulti di diverse specie trascorrono
una parte considerevole della loro vita librati in volo. Non
meno sofisticata è la funzionalità dei pretarsi, i cui annessi
(unghie, empodio, arolio) consentono lo stazionamento e
la locomozione su superfici di varia natura, comprese
quelle estremamente lisce, come il vetro, anche su
posizione capovolta.
I regimi alimentari degli adulti, in generale, sono
riconducibili ad una dieta liquida: a prescindere
dall'eterogeneità morfologica, gli apparati boccali
sono adattati ad assumere esclusivamente liquidi,
previa perforazione o, più frequentemente, presenti
sul substrato alimentare. L'assunzione avviene per
aspirazione nei ditteri ad apparato boccale succhiante
o perforante-succhiante, oppure per risalita capillare,
in quelli ad apparato boccale lambente-succhiante.
Fra i Ditteri ricorrono frequentemente adulti a regime
dietetico ematofago, rappresentati sia fra i Nematoceri
sia fra i Brachiceri. Più largamente rappresentato è
tuttavia il regime dietetico glicifago. In questo caso la
fonte alimentare è rappresentata dal nettare dei fiori,
dalla melata, dai succhi vegetali emessi da eventuali
ferite, da fluidi e sostanze zuccherine di varia natura.
In particolare la complessa struttura anatomomorfologica e la funzionalità del labello dell'apparato
boccale lambente-succhiante, per mezzo delle
cosiddette pseudotrachee, permette a questi ditteri
l'assunzione di zuccheri cristallizzati. La specificità
della dieta glicifaga richiede l'integrazione alimentare
con fonti azotate, che frequentemente sono
rappresentate da escrementi o materiali organici in
decomposizione.
L’alimentazio
ne
•
•
•
•
Importanza: ambito
biotecnologico
Alcune famiglie di ditteri sono oggetto di studio e di
applicazione come organismi ausiliari, anche su scala
commerciale, nel controllo biologico degli insetti fitofagi, sia in
lotta biologica sia in lotta integrata. L'attività antagonista dei
ditteri entomofagi si svolge in due diversi modi, come predatori
e come parassitoidi endofagi, in entrambi i casi a livello di larva.
I ditteri predatori fanno capo alla famiglia dei Syrphidae e sono
considerati fra i principali antagonisti degli afidi; alcune specie
sono anche allevate in biofabbrica e commercializzate, ma lo
sfruttamento dei Sirfidi si basa per lo più sulle popolazioni
indigene, da tutelare con il ricorso a tecniche di conduzione
agricola a basso impatto.
Fra gli ausiliari parassitoidi, la famiglia di maggiore importanza
è quella dei Tachinidae, le cui larve rientrano fra i principali
antagonisti dei Lepidotteri. Altri ditteri parassitoidi, di minore
importanza, si annoverano fra le famiglie dei Cecidomyiidae,
degli Asilidae, dei Bombyliidae, dei Sarchophagidae.
Nell'ambito delle biotecnologie va infine citata la Drosophila
melanogaster, l'organismo modello per eccellenza nel campo
della ricerca genetica e in biologica, oggetto di studio da circa un
secolo.
Sistematica
•
•
Attualmente non esiste una condivisione unanime sulla sistematica dei Ditteri, già a
partire dai taxa superiori. La tassonomia tradizionale dei Ditteri, fondata su base
morfologica, suddivide l'ordine in due sottordini:
Nematocera
Brachycera
A loro volta i Brachycera si suddividono in due altri raggruppamenti nelle due
coorti dei Cyclorrhapha e degli Orthorrhapha.
Questa classificazione si ritiene superata, sotto l'aspetto filogenetico, in quanto il
raggruppamento dei Nematocera risulta parafiletico e, nell'ambito dei Brachycera,
risulta parafiletico il raggruppamento degli Ortorrhapha. Schemi tassonomici
alternativi sono perciò proposti a partire dagli anni settanta.
Nematoceri
I Nematoceri sono un sottordine di
insetti appartenente all'ordine dei
Diptera.
Comprende
specie
generalmente idrofile, acquaiole o
acquatiche negli stadi pre-immaginali,
oppure fitofaghe endofite. Gli adulti
sono ematofagi oppure glicifagi. Molte
specie
hanno
femmine
adulte
ematofaghe che sono veicoli o vettori di
malattie varie. La loro importanza
risiede principalmente nell'associazione
di alcune specie con l'Uomo e altri
mammiferi, a cui possono trasmettere
gli agenti eziologici di alcune importanti
e gravi malattie infettive.
Brachyceri
I Brachiceri è un sottordine dei Ditteri
comprendente
insetti
spesso
genericamente chiamati mosche. Ad
esso sono iscritte circa 118-126
famiglie, a seconda della disposizione
adottata dai sistematici.
Non ti muovere!!!!!!!!!
Qualcuno si sente osservato? Meglio
non
muoversi
allora!
L'occhio
composto del moscerino qui al
microscopio, non vede i dettagli ma è
capace di cogliere anche il più piccolo
movimento. Merito di tante minuscole
strutture
fotosensibili
chiamate
ommatidi, che captano ciascuna
un’immagine parziale dell’ambiente
circostante.
Il cervello dell’insetto pensa poi ad
unire i singoli "frammenti" visivi in una
specie di "collage", che dà come
risultato,
l’immagine
definitiva.