3 SITUAZIONI POSSIBILI
 1
 
•
•
la popolazione è in declino
I morti superano i nati
EVOLUZIONE DI UNA POPOLAZIONE DI
BATTERI IN DECLINO
Con immigrazione:
3
2.5
Yn = 0.8 * Yn-1 + 0.2
popolazione
2
1.5
1
0.5
0
yn1
1 
  y0 
b
1 
n
0
2
n
4
6
8
10
tempo
Si stabilizza al valore
12
14
16
18
b
1 
20
 1
 
EVOLUZIONE DI UNA POPOLAZIONE DI
BATTERI IN CRESCITA
 1
 
yn  yn1
Lo stato della popolazione è STAZIONARIO
La dinamica della cavalletta
(Chorthippus brunneus)
•
•
•
•
•
•
•
•
tutti gli adulti muoiono nell'arco di un anno;
ogni femmina depone mediamente 7.3 ooteche alla fine dell'estate;
ogni teca contiene circa 11 uova;
le uova rimangono in uno stato di quiescenza durante l'inverno e solo il
7.9% di esse si schiude all'inizio della primavera successiva per dar
luogo a ninfe nello stadio di sviluppo I;
il 72% delle ninfe nello stadio I passa allo stadio II;
il 76% dallo stadio II a quello III, e ancora il 76% dallo stadio III al IV;
l'89% delle ninfe allo stadio IV emerge finalmente come cavalletta adulta
pronta a riprodursi
il rapporto sessi si può in prima approssimazione assumere pari a 1:1
(cioè il 50% degli individui sono femmine e il 50% maschi);
una generazione =
un anno
specie univoltina e annuale
• gli adulti si riproducono una sola volta e poi muoiono all'inizio dell'inverno,
• ogni generazione sopravvive per un solo anno
le generazioni non si sovrappongono
• nello stesso istante di tempo non ci sono individui che appartengono a
generazioni diverse. Nessun adulto nell'anno sopravvive fino all'anno
successivo
Siccome nessun adulto nell'anno sopravvive fino all'anno successivo, il numero di
individui nella generazione
sarà dato solo dagli individui nati nella
generazione
che sopravvivono fino alla generazione
.
Avendo indicato con
il numero di cavallette (maschi + femmine)
all'inizio della generazione
t , costruiamo il modello per passi successivi:
Numero di femmine della generazione
Numero di teche prodotte:
t
Nt
2
7.3 X num. Femmine = 3.65 N t
numero di uova:
11 X num. teche = 11 X 3.65 N t =40.15 N t
num. ninfe stadio I:
0.079 X 40.15 N t = 3.172
num. ninfe stadio II:
0.72 X 3.172 N t = 2.284 N t
Num. ninfe stadio III:
0.76 X 2.284 N t = 1.736 Nt
num. ninfe stadio IV:
0.76 X 1.736 N t = 1.319 N t
Num. adulti generaz.
Nt
t  1 0.89 X 1.319 N t = 1.174 N t
La dinamica della popolazione di cavallette è compiutamente descritta
dalla semplice equazione:
Nt 1  1.174Nt
Il fattore 1.174 è detto tasso finito di crescita
La dinamica della cinciallegra
(parus major)
• Il rapporto sessi è circa 1:1 (50% maschi e 50% femmine)
• Le femmine adulte depongono in media 10 uova all'inizio dell'estate
• L'84% delle uova si schiude e dà luogo a pulcini che sopravvivono fino
a un mese di vita.
• Il 71% dei pulcini si impiuma e raggiunge i tre mesi di vita.
• Solo il 10% dei pulcini impiumati sopravvive all'inverno ed emerge come
adulto riproduttivo
• Il 50% degli adulti muore durante l'inverno, la parte rimanente sopravvive
fino all'estate dell'anno successivo.
Se indichiamo con Nt il numero totale di individui (maschi + femmine)
all'inizio della generazione t (cioè all'inizio dell'estate, appena prima della
riproduzione), la dinamica della popolazione di cinciallegre sarà descritta
dalla seguente equazione
Nt+1 = Nt - morti durante la generazione t
+ nuovi nati nella generazione t
Le cinciallegre che muoiono durante la generazione t sono pari
0.5Nt e quindi gli adulti della generazione t che sopravvivono fino
alla generazione successiva sono semplicemente:
Nt - 0.5 Nt = 0.5 Nt
Per quanto riguarda il calcolo dei nati nella generazione t si procede
come nel caso precedente per passi successivi:
num. femmine della generazione t:
Nt /2
num. uova:
10 x num. femmine = 5 Nt
num. pulcini di 1 mese:
0.84 x num. nuova = 4.2 Nt
num. pulcini di 3 mesi:
0.71 x pulcini di 1 mese = 0.71 x 4.2 Nt
= 2.982 Nt
num. pulcini che
diventano adulti:
0.1 x 2.982 Nt = 0.298 Nt
La dinamica della popolazione di cinciallegre risulta allora compiutamente
descritta dalla seguente equazione:
Nt+1 = 0.5 Nt + 0.298 Nt = 0.798 Nt
Il fattore "0.798" è il tasso finito di crescita della popolazione.
Il suo valore è inferiore a 1.
La popolazione di cinciallegre
diminuisce
da un anno all’altro
Se oggi la popolazione ha 1000 individui, l'anno prossimo ne avrà solo 798,
il successivo 637 e così via.
Accrescimento della cinciallegra
(Parus maior)
Questa popolazione è quindi destinata ad estinguersi
Perde quasi il 20% di individui ogni anno, a meno che non
intervengano nuovi fattori (ripopolamenti o migrazioni ) che
permettano di compensare la naturale perdita di individui di Parus
maior
IDENTIFICARE IL MODELLO
DI MALTHUS
P0, P1, …, PN
conteggi in stagioni successive
Si vuole scrivere l’equazione del modello relativo all’evoluzione
della popolazione
stima del parametro
Pt    P0
t

 ?
TRASFORMAZIONE LOGARITMICA
log( Pt )  log(  )  log( P0 )
t
log( Pt )  t log(  )  log( P0 )
y
a
y  a t  b
b
 e
a
Problema: stimare la pendenza della retta
• Supponiamo di conoscere P1 e P2
P1    P0
log( P1 )  log(  )  log( P0 )
P2    P0
log( P2 )  2 log(  )  log( P0 )
2
y1  a  b
y2  2 a  b
FASCIO DI RETTE
35

y
30
y1  a t1  b
25
y2  a t 2  b
10
20
15
y1
b
y2
5
t
0
-10
-8
-6
-4
-2
-5
0
2
4
6
8
10
-10
-15
• Si ottiene un sistema di 2 equazioni nell’incognita a
• Tra le rette del fascio di centro log(P0) occorre trovare
quella che passa per (t1 y1) e (t2 y2):
NON ESISTE
Si cerca la retta che passa
più vicino possibile ai due punti
SOLUZIONE
y
16
y1
14
12
10
b
y2
8
6
4
2
t
0
-10
-8
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
10
a = coefficiente angolare della retta
y
a
t
 e
a
IDENTIFICAZIONE DEI PARAMETRI
Foca grigia del Canada
I dati sono relativi al numero di cuccioli di foca grigia
(Halichoerus grypus) nati ogni anno a Sable Island, Canada.
( Gulland 1987 Seal and fisheries: A case studies for predator
control? Trends in Ecology and Evolution 2 102-104 )
Anno
N. foche
1962
302
1963
549
1964
654
1966
671
1967
587
1968
741
2000
1968
784
1500
1970
887
1971
1135
1972
978
1973
1228
1974
1269
1976
1935
1977
2106
1978
2609
1979
2892
1980
3666
1981
3083
1983
4050
Crescita di foche
4000
3500
Numero di foche
3000
2500
1000
500
0
1962
1964
1966
1968
1970
1972
Anni
1974
1976
1978
1980
1982
La crescita sembra esponenziale
Pt    P0
t
Per verificare questa ipotesi conviene rappresentare
gli stessi dati in scala semilogaritmica
( i logaritmi delle densità in funzione del tempo).
Crescita di foche
4
Numero di foche
(scala logaritmica)
10
log( Pt )  log( t )  log( P0 )
log( Pt )  t log(  )  log( P0 )
3
10
y  a t  b
2
10
1962
1964
1966
1968
1970
1972
Anni
1974
1976
1978
1980
1982
 e
a
Si può osservare che i logaritmi delle densità dei dati di censimento
sono graficamente approssimabili con un retta.
Si deduce che questa popolazione è in una fase di
crescita malthusiana.
Occorre calcolare il tasso finito di crescita
Effettuando una regressione lineare sui logaritmi naturali di P(t),
si ottengono l'intercetta e il coefficiente angolare della retta di
regressione
trasformazione logaritmica delle densità
della popolazione nei vari anni
SCRIPT MATLAB
%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
%
IDENTIFICAZIONE DEI PARAMETRI DI CRESCITA
%
DI UNA POPOLAZIONE DI FOCHE
%
% Modello Malthusiano - Approssimazione ai minimi quadrati
%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
clear all;
Y =[302 403 549 671 587 741 784 887 1135 978 1228 1269 1935 2106 2609 ...
2892 3666 3083 ]';
% Logaritmi naturali delle densità dei dati di censimento
Y=log(Y);
t(:,2) =[ 62 63 64 66 67 68 69 70 71 72 73 74 76 77 78 79 80 81];
t(:,2)=t(:,2) + 1900;
t(:,1)=1;
% Regressione lineare ai minimi quadrati:
%
Y = b(2)* t + b(1)
% b(2)
coefficiente angolare della retta
% b(1)
intercetta (valore per t=0)
b = regress(Y,t)
tasso= exp(b(2));
ts=num2str(tasso);
%
Rappresentazione grafica
%
Calcolo di punti sulla retta di regressione
xx=linspace(1960, 1985);
yy= b(1) + b(2)*xx;
plot(t(:,2),Y,'o',xx,yy)
title({' Tasso di crescita malthusiana di una popolazione di foche';
'Approssimazione ai minimi quadrati'} )
xlabel('anni');
ylabel({'Numero di foche';'(in scala logaritmica)'})
legend(' dati di censimento','retta stimata')
gtext('tasso di crescita : ')
gtext(ts)
Tasso di crescita malthusiana di una popolazione di foche
Approssimazione ai minimi quadrati
9
Numero di foche
(in scala logaritmica)
8.5
dati di censimento
retta stimata
8
7.5
7
6.5
tasso di crescita :
1.1281
6
5.5
1960
1965
1970
1975
anni
1980
1985
TEMPO
(ore)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
DENSITA’ OSS
(cellule/ml)
1.0 108
1.9 108
3.6 108
6.9 108
1.3 109
2.5 109
4.7 109
8.5109
1.4 1010
• Stimare il tasso di accrescimento della popolazione di
Salmonella
STABILITA’
PER SISTEMI DINAMICI
LINEARI
Problema:
predire il comportamento
a lungo termine
PUNTO STAZIONARIO
• E’ un punto in cui il sistema è in
equilibrio.
• In un punto stazionario la popolazione
non cambia più da una stagione all’altra
y : f ( y)  y
COME SI INDIVIDUANO I PUNTI
STAZIONARI
Si introduce un’altra funzione:
y  g ( y)
• g descrive l’evoluzione di una popolazione
che non cambia nel tempo

L’intersezione di f con g fornisce un punto
stazionario
L’intersezione di f con g fornisce un punto
stazionario


yn1  f ( yn )
yn1  g ( yn )
yn1  f ( yn )
yn1  yn
Intersezione delle rette f(y) e g(y)
10
g ( y)
yn  f ( yn )
8
6
f ( y)
4
2
y
0
0
2
4
y
6
8
10
DIAGRAMMA A RAGNATELA
Diagramma a ragnatela per la ricerca dei punti stazionari
2.9
2.8
ATTRATTIVO
2.7
2.6
f)y)
2.5
g(y)
2.4
2.3
Y0
1
1.2
1.4
1.6
1.8
2
y
2.2
2.4
2.6
2.8
3
DIAGRAMMA A RAGNATELA
Diagramma a ragnatela per la ricerca dei punti stazionari
5
4
ATTRATTIVO
3
2
1
f)y)
0
g(y)
-1
-2
Y0
-2
0
2
4
y
6
8
10
DIAGRAMMA A RAGNATELA
Diagramma a ragnatela per la ricerca dei punti stazionari
3
2.5
2
g(y)
f)y)
1.5
1
0.5
0
Y0
0
0.5
1
1.5
y
REPULSIVO
2
2.5
3
CHE COSA DIFFERENZIA
I DIVERSI COMPORTAMENTI ?
20
18
16
14
y*
12
10
yn+1
| yn+1 -y* |
| yn -y* |
8
6
4
2
0
yn
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
Se
yn1  y

1
*
yn  y
*
I termini si avvicinano sempre più al punto di
equilibrio y*
y* punto di equilibrio attrattivo
Se
yn1  y

1
*
yn  y
*
I termini si allontanano sempre più dal
punto di equilibrio y*
y* punto di equilibrio repulsivo
yn1  y
*
yn  y
*
Rapporto dei cateti
Pendenza della retta
f ( y )  y  b
Teorema:
Si ha
Si consideri il sistema dinamico
yn1   yn  b
lineare
yn   yn  b
per
b
y 
1 
*
yn (1   )  b
 1
se   1 il punto y* è attrattivo nel senso che
per ogni valore iniziale
yn  y *
se   1 il punto y* è repulsivo nel senso che
per ogni valore iniziale
yn non tende a y *
SE IL MODELLO
NON E’ LINEARE …
• I punti di equilibrio possono essere più di uno
• Il carattere del punto y* è determinata dalla
pendenza della curva f in y* ( cioè f ’(y*) )
Per sistemi dinamici non lineari se la pendenza
della retta tangente alla curva f nel punto di
equilibrio è in valore assoluto minore di 1 allora
il punto y* è attrattivo nel senso che per ogni
condizione iniziale vicina all’equilibrio, la
successione tende a y*