Prof.ssa Teresa Nicolosi
1
La cellula
• L’unità organizzativa comune a tutti i viventi
• Un piccolo mondo in perenne attività:
- di trasformazione chimica (attività metabolica)
- adattabile nella forma
- adattabile nelle funzioni
- dotato di reattività
- in grado di produrre altre cellule simili
2
3
4
La cellula
Vi sono due tipi di cellule:
5
La cellula procariota
• Cellula primitiva in cui non è
riscontrabile un nucleo
delimitato da una membrana
nucleare
• Sono organismi procarioti i
batteri e le alghe azzurre
6
7
La cellula procariota
• Strutturalmente e funzionalmente più semplice
• Piccola
• Parete cellulare
involucro che dà la forma e protegge dall’ambiente esterno
• Membrana plasmatica
indispensabile al mantenimento dell’ambiente interno filtro per le
molecole che entrano ed escono dalla cellula
• Citoplasma
soluzione acquosa in cui sono immersi tutti i costituenti cellulari vi
hanno luogo tutte le reazioni metaboliche per il mantenimento e la
riproduzione della cellula
• Il nucleo non è delimitato da una membrana nucleare
8
La cellula eucariota
• Cellula con un nucleo ben definito
• Sono organismi eucarioti tutti gli animali
e tutte le piante
• Dimensioni fino a 1000 volte superiori
• Aumenta la complessità interna
9
10
11
Morfologia delle cellule eucariotiche
•Membrana plasmatica
Membrana che delimita tutte le cellule, costituendo una barriera
selettiva per gli scambi fra ambiente cellulare interno ed ambiente
esterno. E’ costituita da un’associazione di lipidi e di proteine
•Citoplasma
Massa viscosa delimitata dalla membrana plasmatica in cui sono
immersi tutti gli organuli cellulari
•Nucleo
•Apparato del Golgi
•Reticolo endoplasmico
•Mitocondrio
•Citoscheletro filamentoso
12
La cellula eucariotica
Una vera e propria membrana che racchiude il DNA
NUCLEO
•Pori nucleari
•Cromosomi
•Nucleolo
13
La cellula eucariotica
• Notevole aumento in estensione nelle membrane
– racchiudono la cellula
controllo del flusso delle sostanze in entrata e in uscita
– si estendono anche nel citoplasma
RETICOLO ENDOPLASMICO
Serie di membrane che formano, all’interno della cellula,
un fitto intreccio, con o senza ribosomi associati, e che
facilitano le comunicazioni e il trasporto di sostanze fra
la cellula e l’ambiente
14
Il reticolo endoplasmico
•E’ sede di numerose reazioni chimiche
•Suddivide il citoplasma in scomparti facilitando le interazioni
•E’ una via di transito per le molecole
15
La cellula eucariotica
Altri organuli facilmente riconoscibili sono:
MITOCONDRI
LISOSOMI
APPARATO DI
GOLGI
Tutti delimitati da membrane
In grado di essere sede di specifiche attività cellulari
16
I mitocondri
• Sono caratterizzati da una doppia membrana
– esterna
– interna
• caratterizzata dalla presenza di estroflessioni (creste)
• sono localizzati:
- enzimi
- DNA
- ribosomi
• Le due membrane sono diverse per
– composizione chimica
– atività enzimatiche
17
I mitocondri
Hanno fuzione prevalentemente bioenergetica:
grazie alla degradazione ossidativa degli
alimenti in essi viene prodotta energia
RESPIRAZIONE CELLULARE
• L’energia che si è liberata viene
immagazzinata nella molecola dell’ATP
• Viene riutilizzata in seguito per compiere
lavori cellulari
18
L’apparato di Golgi
• E’ formato da un insieme di cavità, vescicole e canali
• In tale apparato vengono sintetizzati e concentrati alcuni
prodotti di secrezione della cellula
• Vengono poi riversati all’esterno nelle vescicole di
secrezione
19
I lisosomi
– Sono organuli che provvedono all’eliminazione delle
sostanze di rifiuto della cellula
– Sono ripieni di enzimi digestivi
– Digeriscono sostanze
 proprie della cellula
 provenienti dall’esterno
– Sono abbondanti nelle cellule capaci di ingerire e
digerire materiali estranei
Citoscheletro filamentoso
Sistema ordinato di proteine filamentose che dà forma alla
cellula e fornisce una base al suo movimento
20
Strutture cellulari, loro funzioni e confronto fra organismi procarioti ed eucarioti
21
La membrana plasmatica
FUNZIONI METABOLICHE
• Mantenere l’integrità dell’ambiente interno
cellulare
• Consentire uno scambio di sostanze con l’ambiente
esterno
– ingresso sostanze nutritizie
– uscita scorie
• Regola
– volume cellulare
– composizione interna
22
MEMBRANA PLASMATICA
La cellula è un’entità altamente complessa ed organizzata in diverse unità ed organelli
funzionali. Molte di queste unità sono separate le une dalle altre per mezzo di membrane
specializzate.
In passato si pensava che fosse solo un mezzo di separazione tra interno ed esterno
(funzione contenitiva). In realtà svolge diverse funzioni:
 protegge la cellula e gli organelli
 regola selettivamente i trasporti in entrata ed in uscita
 permette di riconoscere determinate sostanze chimiche tramite i recettori di membrana
 fornisce un punto di ancoraggio per i filamenti del citoscheletro o i componenti della matrice
intracellulare che permettono alla cellula di mantenere una data forma
 permette il riconoscimento cellulare
 permette la compartimentazione dei domini subcellulari nei quali avvengono determinate
reazioni enzimatiche
 regola la fusione con altre membrane
 permette il passaggio di determinate molecole attraverso canali o giunzioni
 permette la mobilità di alcune cellule e organelli
23
La membrana plasmatica
FUNZIONI NON METABOLICHE
• Trasmissione di impulsi
– nei muscoli
– nei nervi
• Comunicazione tra cellula e cellula
24
Natura chimica della membrana
E’ formata da un doppio strato fosfolipidico
contiene proteine specializzate associate con
carboidrati di superficie
25
Molecola di fosfolipide di membrana
E’ il principale componente
delle membrane cellulari
Ne determina le proprietà
fondamentali
Ogni tipo di molecola lipidica di membrana ha un’estremità
idrofilica (polare) ed una idrofobica (apolare).
E’ una molecola anfipatica
26
COMPOSIZIONE CHIMICA
Membrane plasmatiche e intracellulari sono molto
simili, sia per struttura che per composizione:
• LIPIDI
(fosfolipidi e colesterolo)
• PROTEINE
(estrinseche ed intrinseche)
• GLUCIDI
(glicolipidi e glicoproteine)
(in minore quantità, in membrane plasmatiche di alcune cellule)
27
Organizzazione dei lipidi in soluzioni acquosa
Le molecole di fosfolipidi formano spontaneamente, in
acqua, un doppio strato
– Le estremità idrofile (polari) sono rivolte verso l’esterno
– Le estremità idrofobiche (apolari) formano uno strato
interno compreso tra le estremità idrofile
28
I lipidi sono molecole anfipatiche
ambiente acquoso
proteine
ambiente acquoso
fosfolipidi
Le proprietà del doppio strato dipendono dalla temperatura
29
Le proprietà del doppio strato dipendono dalla composizione
30
Che cos’è un lipide?
fosfolipidi e colesterolo sono molecole anfipatiche
costituite da una testa polare e da una catena idrofobica
31
32
33
MODELLI DI MEMBRANA
1) impalcatura rigida solo di lipidi
2) Ober: esistenza di discontinuità tra i lipidi x la permeazione
3) Davson e Danielli (anni 30-40): compare la matrice proteica,
ma in piccole zone e adese ai due foglietti di fosfolipidi
4) Singer e Nicolson (anni 50-60): mediante microscopia
elettronica e tecniche di freeze-fracture si dimostrò che i
fosfolipidi formano un doppio strato nel quale si inseriscono le
proteine.
34
MODELLO DI DAVSON E DANIELLI
(modello a sandwich)
poro
doppio
strato
fosfolipidi
strato proteico
35
PROTEINE DI MEMBRANA
1) CANALI: proteine integrali (generalmente glicoproteine), che funzionano
come pori per consentire l’entrata e l’uscita di determinate sostanze in cellula.
2) TRASPORTATORI (o carriers): proteine che, mediante cambiamenti
conformazionali, consentono il passaggio selettivo di determinate molecole o ioni.
3) RECETTORI: proteine integrali che riconoscono specificatamente
determinate molecole (ormoni, neurotrasmettitori, nutrienti ecc.).
4) ENZIMI: proteine integrali o periferiche che catalizzano reazioni
enzimatiche sulla superficie della membrana.
5) ANCORAGGI DEL CITOSCHELETRO: proteine periferiche,
affacciate dal lato citoplasmatico della membrana, che servono per ancorare i
filamenti del citoscheletro.
6) MARCATORI DI IDENTITA’ CELLULARE: glicoproteine o
glicolipidi caratteristici di ciascun individuo, che permettono l’identificazione
delle cellule provenienti da altri organismi (es. marcatori ABO).
36
MODELLO DI SINGER E NICOLSON
(modello del mosaico fluido)
37
Le proteine di membrana
• Nel substrato lipidico della membrana sono inserite delle
proteine
•alcune proteine (1) attraversano il doppio strato lipidico;
•altre proteine (3) possono essere legate a queste con legami non
covalenti;
•non è certo se esistano proteine che si estendano da un solo lato;
•ad alcune proteine sono legate catene di acidi grassi che
facilitano l’ancoraggio delle proteine ad uno dei due strati
molecolari: alcune sono proteine che attraversano la membrana,
altre no
38
Le proteine di membrana
• Le proteine sono responsabili delle molteplici
funzioni della membrana
• Agiscono come:
• recettori specifici di segnali provenienti dall’esterno
• enzimi
• come trasportatori di molecole attraverso la
membrana che entrano o escono dalla cellula
39
I polisaccaridi
Sulla superficie esterna della membrana sono presenti
dei polisaccaridi
40
Permeabilità della membrana
• Consente il passaggio per diffusione di:
- acqua
- molecole non polari
• E’ una barriera per la maggior parte delle molecole polari
41
Permeabilità della membrana
CONSEGUENZE
Non fuoriesce il contenuto idrosolubile
MA
Problemi per
– il nutrimento della cellula
– la regolazione del suo ambiente interno
PROTEINE
42
Proteine di trasporto
• Le proteine sono trasportatori specifici di:
– singole molecole
• ioni
• zuccheri
– gruppi
di molecole simili
• amminoacidi
43
Trasporto
• Passivo
• Diffusione semplice
• membrana permeabile
• proteina canale
per gradiente
elettrochimico
• Facilitato
• proteina trasportatrice
• Attivo
contro gradiente
elettrochimico
44
Il potenziale di membrana
Concentrazioni millimolari degli
ioni all’interno e all’esterno di cellule
di mammifero
• Questa differenza è generata e mantenuta da
due proteine trasportatrici:
• Proteina canale per il potassio (trasporto passivo)
• Pompa sodio-potassio (trasporto attivo)
• espelle sodio
• richiama potassio
• Il bilancio porta ad una fuoriuscita di potassio
• L’interno della membrana risulta carico
negativamente rispetto all’esterno
45
Il potenziale di membrana
• Distribuzione di cariche opposte sui due lati della membrana
– rallenta l’uscita di potassio secondo gradiente di concentrazione
– favorisce l’entrata di potassio secondo gradiente elettrico
• All’equilibrio il numero di ioni K+ in ingresso eguaglia quello
di ioni K+ in uscita
• Questo avviene per un potenziale corrispondente al valore di
equilibrio per il potassio indicato come potenziale di
membrana o potenziale di riposo
46
Il potenziale di membrana
• Anche un po’ di sodio riesce a fluire attraverso il canale per il
potassio
– le concentrazioni dei due ioni all’interno e all’esterno dovrebbero
uguagliarsi a tempi lunghi
– scomparirebbe il potenziale di membrana
• A questo si oppone la pompa sodio-potassio che mantiene la
diversa concentrazione dei due ambienti cellulari
47
La pompa Na+- K+
• Conferire eccitabilità alle cellule muscolari e nervose
• Regolare il volume cellulare
• Consentire il trasporto di sostanze nutritizionali
– amminoacidi
– zuccheri
Proteina
transmembrana
Na+- K+ ATPasi
48
La pompa Na+- K+
49
La pompa Na+- K+
1) Il sodio si lega alla Na+- K+ ATPasi in corrispondenza del
proprio sito
2) Fosforilazione dell’enzima
ATP+ATPasi
ADP + ATPasi fosforilata
3) Si modifica la conformazione dell’ATPasi e la proteina rilascia
lo ione Na+ all’esterno
4) Si lega il potassio
5) Defosforilazione dell’ATPasi
6) La proteina ritorna nella sua conformazione iniziale perdendo
K+
Per ogni due ioni K+ che entrano nella cellula escono tre Na+
50
Il potenziale di membrana
E’ dovuto:
1) In gran parte ai gradienti di sodio e potassio, mantenuti dalla
pompa
2) Alla maggiore permeabilità della membrana verso il potassio e
verso gli anioni in generale
3) In misura minore dal fatto che la pompa è in grado di generare
potenziale di membrana parchè ogni due ioni K+ che introduce
nella cellula espelle tre ioni Na+ ; è questo il motivo per cui la
membrana risulterà negativa internamente e positiva
esternamente
51
52
È stimato che oggi sulla terra sono presenti
da 10*106 a 100*106 specie viventi
53