Geastrum sp.
BOTANICA SISTEMATICA
Lezione 5 IV – I Funghi
Alessandro Petraglia
Tipo di organizzazione
Myxomycota
Acrasiomycota
Oomycota
Plasmodiophoromycota
Eucarioti
Eumycota
Glaucophyta
Rhodophyta
Chlorophyta
Euglenophyta
Dinophyta
Cryptophyta
Chlorarachniophyta
Haptophyta
Heterokontophyta
Bryophyta
Pteridohyta
Spermatophyta
autotrofi
Eucarya
Alghe procariote
eterotrofi
Cyanobacteria
Prochlorophyta
Funghi mucillaginosi
eterotrofi e
simbiontici
Archaea
Bacteria
autotrofi, in parte
eterotrofi secondari
Procarioti
Taxon
Funghi chitinosi
Licheni
Alghe eucariotiche
Embriofite
Cormofite
Piante verdi terrestri
Sistematica
Basidiomycetidae
I basidiomiceti comprendono un gran numero si specie (oltre
30.000) saprofite, simbionti mutualistiche (ectomicorrize) o
antagoniste
Dal punto di vista citologico i basidiomiceti posseggono MICELI
SECONDARI dicariofitici con setti trasversali provvisti di
PARENTESOMI e CONIUGAZIONE A FIBBIA
La struttura tipica dei basidiomiceti è il BASIDIO sulle cui
differenze morfologiche è basata la suddivisione della sottoclasse
in taxa inferiori
Eumycota
La struttura tipica dei basidiomiceti è il BASIDIO sulle cui differenze
morfologiche è basata la suddivisione della sottoclasse in taxa inferiori
Nello sviluppo delle basidiospore all’apice del basidio si originano 4 estroflessioni
(STERIGMI) che si sviluppano originando 4 sacchetti sporigeni. Al loro interno penetra un
nucleo aploide che si trasforma poi in spora. La liberazione avviene per distacco del
breve peduncolo dello sterigma
Eumycota
Il BASIDIO può essere settato (FRAGMOBASIDIO) oppure unicellulare e
clavato (OLOBASIDIO)
OLOBASIDIO
típico
Tulasnella
FRAGMOBASIDIO
Dacrymyces
Auricularia
Tremella
Puccinia
Eumycota
Eumycota
Basidiomycetes
La suddivisione nelle due sottoclassi tiene conto della diversa
struttura dei basidi (FRAGMOBASIDIO e OLOBASIDIO) e delle
modalità di germinazione delle basidiospore (mediante CONIDI o
SPORE SECONDARIE o mediante IFE)
Heterobasidiomycetidae
Exobasidiales
Tilletiales
Ustilaginales
Tremellanae
Uredinales
Auriculariales
Tremellales
Tulasnellales
Dacrymycetales
Homobasidiomycetidae
Porianae
Poriales (Aphyllophorales)
Schizophyllales
Hymenochaetales
Telephorales
Cantharellales
Polyporales
Agaricanae
Agaricales
Russulales
Boletales
Lycoperdanae
Phallales
Eumycota
Heterobasidiomycetidae
Cellule nelle quali avviene la cariogamia e
dalle quali hanno origine ife che si settano
come i basidi, ma non equivalenti ai basidi
A questa sottoclasse appartengono tutti i basidiomiceti che possiedono PROBASIDI
e FRAGMOBASIDI con BASIDIOSPORE germinanti rispettivamente mediante CONIDI
e SPORE SECONDARIE
Le pareti trasversali delle ife, inoltre, presentano PORI SEMPLICI
Eumycota
Exobasidiales
OLOBASIDI ancora indivisi contraddistinguono questo (super)ordine di
funghi parassiti di angiosperme che non formano corpi fruttiferi
Il micelio invade il tessuto della pianta per via intercellulare ed
intracellulare. Il parassita fuoriesce sulla superficie dell’ospite
attraverso le aperture stomatiche o fra le cellule epidermiche dove
forma BASIDI privi di SETTI
Sugli apici degli STERIGMI si formano
le BASIDIOSPEORE che cadono
passivamente e germinano mediante
la formazione di CONIDI
le strutture della pianta ospite infettate spesso producono
deformazioni a forma di galle = ipertrofia del mesofillo
Eumycota
Tilletiales
I basidi sono privi di setti anche in questo (super)ordine e quindi
assomigliano più ad OLOBASIDI che a FRAGMOBASIDI
Uno o più setti si formano solo nel punto di separazione del PROBASIDIO
Tra basidiospore di sesso opposto, spesso ancora mentre si trovano
ancora sui basidi, si formano ponti di copulazione attraverso i quali il
plasma e il nucleo di una spora si traferiscono nell’altra basidiospora.
Nel micelio germinativo dicariotico si formano conidi dicariotici che
vengono lanciati (BALLISTOCONIDI) attivamente. Sia lo stadio
dicariotico che quello aploide si possono propagare per conidi
le spighe di grano vengono infettate dal “Carbone”
Eumycota
Ustilaginales
Le Ustilaginales, insieme alle Tilletiales, sono gli agenti patogeni
dei “Carboni”
Le Ustilaginales sono prive di corpo fruttifero e vivono come
parassite intercellulari di piante superiori
I carboni dei cereali sono malattie di notevole importanza
economica. Ustilago maydis produce sulle infiorescenze del mais
escrescenze tumorali bollose grandi anche come un pugno.
Altre specie di Ustilago riempiono gli ovari dell’avena (U. avenae),
del frumento (U. tritici) e dell’orzo (U. hordei) con polveri nere
(carboni)
L’infezione avviene al livello degli ovari o di altre
porzioni dell’ospite e si originano escrescenze
tumorali che portano le ustilagospore
Il micelio è in grado di svernare a livello della
cariosside
Eumycota
Da BASIDIOSPORE a polarità distinta (+ e -) si
formano miceli germinativi gemmanti aploidi che
crescono saprofiticamente. Se vengono a contatto
cellule miceliari genotipicamente differenti (+ e -),
per mezzo di un tubetto di copulazione avviene la
PLASMOGAMIA e l’APPAIAMENTO dei NUCLEI. La
cellula ricevente, quindi, diventa DICARIOTICA e
sviluppa, a sua volta, un’IFA DICARIOTICA che, da
questo momento in poi, sarà in grado di infestare
una pianta ospite.
Il DICARION si diffonde nei tessuti dell’ospite e in
determinati organi si formano le USTILAGOSPORE
all’interno delle quali avverrà la CARIOGAMIA. In
questa forma le USTILAGOSPORE sono omologhe a
giovani BASIDI poiché in entrambi i casi è qui che
avviene la CARIOGAMIA, tuttavia, dato che le
USTILAGOSPORE non rappresentano una sporocisti
equivalente ad un BASIDIO, vengono definite
PROBASIDI.
Le USTILAGOSPORE, per lo più dopo avere svernato,
germinano con un tubetto di ife che più tardi si
setta trasversalmente. Qui avviene la meiosi in
ciascuna delle 4 cellule divise dalle pareti traversali
si trova un nucleo aploide. Questo stadio, chiamato
anche PROMICELIO, corrisponde al
FRAGMOBASIDIO. Per mitosi il FRAGMOBASIDIO
emette lateralmente spore aploidi in quantità
indefinita fino a quando le condizioni sono ottimali.
Eumycota
Tremellanae
A questo superordine appartengono sia specie parassite (senza corpi fruttiferi a parte
poche eccezioni), la cui fase dicariotica, che porta alla produzione di spore, si
conclude con la produzione di fragmobasidi settati trasversalmente, sia parassiti e
saprofiti con corpi fruttiferi dotati di fragmobasidi settati longitudinalmente
Eumycota
Uredinales
Le parecchie migliaia di specie incluse in questo ordine vengono
chiamate “RUGGINI” e possiedono fragmobasidi settati
trasversalmente
Questi funghi parassiti vivono prevalentemente negli spazi
intercellulari senza uccidere il tessuto infestato e penetrano nelle
cellule dell’ospite mediante AUSTORI
Puccinia
Le IFE DICARIOTICHE sono provviste di FIBBIE
Le “ruggini” sono caratterizzate da una grande varietà di spore (fino a 5 tipi diversi nel
ciclo completo) che si succedono in modo regolare quasi sempre con l’alternanza di
fase nucleare e spesso con il cambio di pianta ospite
Puccinia
Gymnosporangium
Pucciniastrum
Eumycota
Le BASIDIOSPORE germinano a primavera sulle
foglie di Berberis vulgaris. I loro tubetti germinativi
penetrano nelle foglie mediante un micelio
parassita intercellulare con cellule aploidi
uninucleate. Ciascun micelio derivato da una
basidiospora, sotto l’epidermide della pagina
superiore della foglia, forma dei ricettacoli ad
anfora detti PICNIDI (o SPERMOGONI), mentre in
prossimità di quella inferiore crea un complesso di
ife rotondeggianti costituenti il primordio
dell’ECIDIO.
picnidio
ecidio
Eumycota
I PICNIDI svolgono un ruolo principale nel
trasferimento di nuclei per mezzo di SPERMAZI
uninucleati chiamati PICNIDIOSPORE. La loro funzione
è quella di trasferire il loro nucleo sulle IFE
RICETTIVE che si sviluppano sulla superficie della
foglia in corrispondenza dei PICNIDI. Gli SPERMAZI,
che possono essere trasportati dal vento o dagli insetti
da una pianta all’altra, si fondono solo con IFE
RICETTIVE di segno opposto. Attraverso le IFE
RICETTIVE, che non presentano setti trasversali, i
nuclei delle PICNIDIOSPORE vengono trasferiti alle
cellula basali dell’ECIDIO che diventano
DICARIOTICHE.
A questo punto le cellule dicariotiche si trasformano in
ECIDI che erompono dalla pagina inferiore e formano
catenelle di ECIDIOSPORE DICARIOTICHE che possono
essere diffuse dal vento.
Con il cambio della fase nucleare cambia anche le
condizioni di parassitismo le ECIDIOSPORE possono
germinare solo su graminacee. Il loro tubetto
germinativo penetra nel secondo ospite attraverso
aperture stomatiche e sviluppa un micelio
intercellulare dicariotico che ben presto formerà
CONIDI DICARIOTICI denominati UREDOSPORE. Queste
si sviluppano isolate all’apice di cellule terminali di
particolari ife raggruppate in piccoli sori (UREDOSORI)
lineari di color ruggine che fuoriescono lacerando
l’epidermide. Le UREDOSPORE sono responsabili della
diffusione del fungo in estate. Esse raggiungono altre
piante sulle quali si sviluppano nuovi UREDOSORI
Eumycota
All’inizio dell’autunno il micelio dicariotico, negli
UREDOSORI e in altre parti, produce un diverso tipo di
spore le TELEUTOSPORE bicellulari in cui avviene la
fusione dei due nuclei (CARIOGAMIA). Le
TELEUTOSPORE presentano pareti spesse, sono
resistenti alla siccità, al freddo e superano uno stadio
di quiescenza invernale. Nella primavera successiva
ognuna delle due cellule diploidi (= PROBASIDI) di una
TELEUTOSPORA sviluppa, previa meiosi, un BASIDIO
TUBOLARE che fuoriesce da un poro germinativo
preformato. I quattro nuclei aploidi sono separati da
setti trasversali e da ciascuna delle quattro cellule si
sviluppa una BASIDIOSPORA in cui penetra il nucleo.
Le BASIDIOSPORE si staccano e vengono trasportate
dal vento su una nuova pianta ospite di Berberis
vulgaris.
In tal modo si chiude il ciclo di sviluppo in cui
compaiono 5 diversi tipi di spore: BASIDIOSPORE
monocariotiche aploidi, SPERMAZI aploidi,
ECIDIOSPORE e UREDOSPORE dicariotiche e
TELEUTOSPORE dapprima dicariotiche, poi diploidi.
Eumycota
Le ruggini sono pericolosi agenti patogeni che causano
malattie soprattutto nei cereali con una notevole
riduzione del raccolto (dal 5% al 25%).
Puccinia graminis è diffusa il tutto il mondo e viene
denominata ruggine nera per il colore scuro delle
TELEUTOSPORE: colpisce ogni genere di cereali e di
graminacee spontanee
Alle nostre latitudini è particolarmente dannosa la ruggine
gialla, Puccinia striiformis, con uredosori giallo chiaro-arancioni
che si sviluppano soprattutto sull’epidermide del frumento,
dell’orzo, della segale e di diverse graminacee spontanee. Il suo
ospite intermedio non è noto
Puccinia coronata, la ruggine dell’avena, ha come ospite intermedio Rhamnus cathartica
mentre Puccinia simplex, la ruggine nana dell’orzo, forma gli ECIDI su alcune specie di
Ornithogalum
Puccinia coronata
Puccinia striiformis
Eumycota
Auriculariales
Le Auriculariales hanno in comune con l’ordine precedente il
fragmobasidio a setti trasversali
I generi parassiti, senza corpo fruttifero, presentano corrispondenza con le
Uredinales, mentre i generi con corpo fruttifero sono da considerarsi
forme derivate
Auricularia
Auricularia auricula-judae
Eumycota
Tremellales
A questo ordine appartengono funghi con fragmobasidi divisi
longitudinalmente da due setti incrociati che vivono di
preferenza su legno morto e raramente si insediano su diversi
substrati o parassitizzano altri funghi
I loro rappresentanti più semplici
sono privi di corpo fruttifero, ma
altri formano corpi fruttiferi a
forma di “cervello” o di lamina,
gelatinosi, di colore giallo,
marrone o nero
Tremella
Tremella amarilla
Tremella fuciformis
Exidia alba
Eumycota
Dacrymycetales
A questo ordine appartengono funghi caratterizzati da olobasidi
“a diapason” con due spore
I corpi fruttiferi hanno struttura semplice a forma di crosta o di pustole, a
zucca, a coppa, a clava semplice o ramificata
Le ife presentano FIBBIE in corrispondenza dei setti
Dacrymyces
Dacrymyces palmatus
Dacrymyces chrysospermus
Eumycota
Homobasidiomycetidae
Gli ordini di basidiomiceti descritti di seguito sono provvisti, senza
eccezioni, di OLOBASIDI. Le spore germinano sempre con la
formazione di IFE. La placca del DOLIPORO del setto è perforata
come un CRIBRO.
Esiste una certa varietà di forme degli olobasidi ed una grande varietà
di forme dei CORPI FRUTTIFERI e nella struttura degli strati
superficiali che portano l’IMENIO (IMENOFORO)
corpo fruttifero
+ -
basidiospore n
+
micelio primario n
micelio
secondario
binucleato
fibbiato
Eumycota
Nel ciclo vitale di tutti i basidiomiceti con
corpi fruttiferi le basidiospore germinano
formando ife aploidi uninucleate le cui cellule
si fondono per produrre un micelio
binucleato, in genere dotato di FIBBIE
Eumycota
Le fibbie sono strutture omologhe agli uncini degli ascomiceti che si sviluppano
lateralmente ai setti e solo legate alla formazione del micelio dicarionte
Negli ascomiceti la presenza di uncini è legata alla fase riproduttiva ed avviene nel
corpo fruttifero
Il micelio di un basidiomicete può accrescersi in
modo illimitato ed essere autonomo troficamente
con infinite divisioni coniugate. La sua crescita
continua finché, per motivi ancora non chiari, le
ife si intrecciano portando alla formazione del
corpo fruttifero
Il corpo fruttifero è composto solo da ife
dicariotiche diversamente dagli ascomiceti in cui
nel corpo fruttifero si intrecciano ife aploidi e
dicariotiche
Eumycota
A differenza degli ascomiceti il micelio dicariotico è pluriennale ed è in grado di formare
nuovi corpi fruttiferi per molti anni
Le cellule terminali delle IFE DICARIOTICHE, dilatate a forma di clava, si dispongono
sulla superficie (prevalentemente sul lato inferiore) o all’interno dei corpi fruttiferi in
uno strato a palizzata: l’IMENIO
Solo in queste cellule apicali, che
rappresentano i giovani basidi, si realizza la
fusione dei due nuclei cui segue
immediatamente la meiosi e la formazione
delle quattro BASIDIOSPORE
Eumycota
Agli Homobasidiomycetidae appartengono la maggior parte dei macromiceti
noti come funghi che presentano corpi fruttiferi di due tipi: IMENIALI e
GASTROIDI
Nei corpi fruttiferi imeniali degli “imeniomiceti” l’imenio è liberamente esposto all’aria
nel corso dello sviluppo e le basidiospore sono espulse attivamente dai basidi
La morfologia esterna dei corpi fruttiferi è molto varia. Vi sono corpi fruttiferi con forma
crostosa, clavata e molto ramificata, di mensola o di cappello con gambo
Corticium
Ramaria
Formes
Boletus
Eumycota
Altrettanto varia è la conformazione degli imeniofori che possono presentare una
superficie liscia, a pieghe, faviforme, a pori, tubi, aculei o lamelle
Eumycota
I corpi fruttiferi imeniali si sviluppano in modi diversi
Nello sviluppo GIMNOCARPICO imeni e imenofori si sviluppano fin da subito su superfici
esterne libere
Nello sviluppo EMIANGIOCARPICO l‘imenio
si forma inizialmente all’interno del corpo
fruttifero giovane, ma successivamente,
quando il corpo fruttifero cresce, il
rivestimento originario viene lacerato e i
suoi resti sono spesso collegati al corpo
fruttifero maturo
Eumycota
Il corpo fruttifero gastroide dei “gastromiceti” forma i basidi al proprio interno. In
questo caso gli imeni sono privi di struttura oppure si disgregano alla maturazione delle
spore
I corpi fruttiferi possono essere chiusi, con o senza concamerazioni, oppure le masse
delle spore vengono collocate all’esterno del rivestimento del corpo fruttifero (PERIDIO)
mediante parti in grado di distendersi
Le spore non vengono lanciate dai basidi, ma vengono disperse dal vento o anche tramite
insetti e memmiferi
Clathrus
Lycoperdum
Eumycota
La sistematica dei basidiomiceti superiori non è stata ancora ben definita
In passato venivano raggruppate specie che presentavano caratteristiche come
l’imenio tubulare (Poriales) o specie con imenio lamellare (Agaricales) o,
ancora, specie con corpo fruttifero gastroide (Gasteromycetales), ma oggi i
taxa vengono distinti sulla base di caratteristiche ultrastrutturali o biochimiche
L’esistenza di forme intermedie, inoltre, rende più difficile la sistematica
basata solo sui corpi fruttiferi, tuttavia i superordine descritti di seguito
comprendono, semplificando, funghi con corpo fruttifero imeniale (Porianae e
Agaricanae) e funghi con corpi fruttiferi gastridi (Lycoperdanae e Phallales)
Eumycota
Porianae
Si tratta di funghi dotati di corpi fruttiferi
gimnocarpici e imeniali che di regola non
formano imenoforo a lamelle
Nell’ordine delle Poriales sono inclusi funghi che
formano corpi fruttiferi pluriennali. L’imenio è
libero sul corpo fruttifero e aumenta con
l’accrescimento progressivo del corpo fruttifero
stesso.
Corticium
Cantharellus cibarius
Formes
Daedaleopsis
Eumycota
Ramaria stricta
Ramaria
Clavaria
Eumycota
Agaricanae
In questo superordine sono inclusi funghi con gambo a
cappello di breve durata che formano un imenoforo a
lamelle
Agaricum
Stereum ostrea
Hygrocybe coccinea
Boletus edulis
Russula
Eumycota
Boletus satanas
Amanita muscaria
Amanita pantherina
differenziano un imenoforo a tubulo
Eumycota
Lycoperdanae
In questo ordine sono riuniti i tipici funghi globosi con carpofori giovani chiusi.
Gastroidi, angiocarpici, il cui rivestimento esterno (PERIDIO), scoppia o si
lacera in modo caratteristico solo dopo la maturazione delle spore
La massa interna, detta GLEBA, è costituita da basidiospore e da filamenti per lo più
ramificati
I corpi fruttiferi nei singoli gruppi hanno modalità di apertura diverse
Geastrum
Lycoperdum
Eumycota
Phallales
I corpi fruttiferi negli stadi di sviluppo giovanili sono inizialmente avvolti da un PERIDIO
gelatinoso (VELUM UNIVERSALE) che in seguito viene lacerato lasciando una VOLVA
simile a quella di certi funghi a lamelle.
La GLEBA racchiusa è suddivisa in camere e maturando forma una massa deliquescente e
di odore fetido che contiene le basidiospore
In molte specie appartenenti a questo ordine tutta la parte interna con la GLEBA emerge
come un asse che si allunga (RICETTACOLO)
La diffusione delle spore è operata dagli insetti attirati dall’odore della GLEBA e in
parte dal colore vivace del ricettacolo
Clathrus
Anthurus
Dictyophora
Eumycota
Phallus impudicus presenta un ricettacolo che, in poche ora, può diventare lungo fino a
15 cm. Il cappello ha una forma a campana e avvolge la parte superiore del peduncolo. Il
ricettacolo supporta le spore che sono inglobate in una massa verdastra, gelatinosa e
puzzolente. Il cappello corrisponde nella sua totalità alla gleba che si liquefa e sgocciola
lungo il cappello reticolato. La diffusione delle spore è endozoica ed avviene ad opera di
mosche
Eumycota