LE BASI MOLECOLARI DELLA CONTRAZIONE
LE UNITA' CONTRATTILI (muscolo striato): il
sarcomero, i dischi Z.
Filamenti sottili: actina (subunità globulari disposte
ad elica), tropomiosina (filamentosa), troponina (3
subunità globulari)
Filamenti spessi: miosina: coda (meromiosina leggera,
parte filamentosa): collo e testa (ponti trasversali:
meromiosina pesante); siti attivi per il legame con
l'actina e con l'ATP.
IL CICLO DEI PONTI TRASVERSALI.
Una miscela di proteine contrattili in
vitro cambia conformazione (si aggrega:
actina + miosina = actomiosina) in
presenza di calcio e si disaggrega se viene
rimosso il calcio e aggiunto ATP. In
assenza di ATP il complesso actomiosinico
è stabile (complesso del rigor).
In vivo il processo avviene in 4 fasi, in presenza di
calcio e ATP:
.attacco del ponte laterale;
.idrolisi dell'ATP con liberazione di energia e
ripiegamento del ponte (scorrimento dei
filamenti sottili);
.ripristino della molecola di ATP e rottura
del legame actomiosinico;
.raddrizzamento del ponte e ripresa del ciclo se
è ancora presente calcio.
Il continuo riformarsi dei ponti trasversali spinge le
molecole di actina verso il centro del sarcomero
(meccanismo a ruota dentata), sviluppando forza e/o
accorciamento
Il ruolo del Ca++ consiste nel legarsi alla troponina e
trascinare la tropomiosina in profondità nella doccia
formata dall'elica dell'actina, scoprendo i siti attivi
per la reazione con i ponti trasversali
La velocità della contrazione dipende dal carico e
dalle caratteristiche enzimatiche dell'ATPasi
miosinica (diversa in diversi tipo di fibra muscolare).
LA RISPOSTA BIOLOGICA: TIPI DI
CONTRAZIONE
La contrazione di un muscolo può essere:
isometrica (solo sviluppo di forza, a
lunghezza costante), isotonica (solo
accorciamento, con forza costante), o una
combinazione delle due: solo in questo caso
viene prodotto lavoro esterno (forza *
spostamento).
riposo
c. isotonica
c. isometrica
Curva tensione-lunghezza: la forza sviluppata
dipende dalla lunghezza del muscolo prima della
contrazione.
E' massima alla lunghezza fisiologica dei
muscoli, che corrisponde alla completa
sovrapposizione dei filamenti
diminuisce per lunghezze maggiori, perché meno
ponti possono interagire
diminuisce per lunghezze minori, perché i
filamenti di actina si sovrappongono
Curva della tensione totale, della tensione
passiva e della tensione attiva.
Tensione (forza)
Tensione passiva
Lunghezza
(accorciamento)
Tensione (forza)
Tensione attiva
totale
Lunghezza
(accorciamento)
Curva forza-velocità: la velocità
dell'accorciamento diminuisce con il
carico; è massima in una contrazione
isotonica (Vmax) e zero in una contrazione
isometrica (P0). Diversi fattori regolano
Vmax e P0.
La potenza è il prodotto della forza per la
velocità
è massima a circa 1/3 della forza isometrica
Il rendimento meccanico di un muscolo è il
rapporto fra lavoro prodotto ed energia
consumata
è massimo alla massima potenza, raggiungendo
il 45%. L'energia residua è trasformata in
calore.
Diagramma di Hill: rapporto forza/velocità
W
Vmax
Pmax
Pmax
I MUSCOLI CHE AGISCONO SULLO
SCHELETRO
La maggior parte dei muscoli scheletrici è
connessa,con le estremità tendinee a segmenti
scheletrici: fanno eccezione i muscoli
orbicolari e gli sfinteri. Le cellule sono
multinucleate e lunghe quanto il muscolo
stesso. Ognuna funziona separatamente dalle
altre, ma è coordinata in unità motorie. I
comandi nervosi sono essenziali per la
contrazione.
La disposizione delle leve presuppone piccoli
accorciamenti ed elevato sviluppo di forza
Disposizione comune in gruppi agonisti ed
antagonisti per il movimento degli arti.
STRUTTURA
Oltre alle proteine contrattili, sono importanti
gli elementi del reticolo sarcoplasmatico: tubuli
longitudinali, cisterne terminali, tubuli
trasversali. Questi ultimi sono introflessioni
della membrana sarcoplasmatica e contengono
liquido extracellulare: portano le variazioni di
potenziale in prossimità dei sarcomeri.
ACCOPPIAMENTO ELETTRO-MECCANICO
Liberazione di Ca++ dalle cisterne terminali in
presenza di potenziale d'azione; alta affinità
della troponina per il Ca++; riassunzione attiva
di Ca++ da parte del reticolo sarcoplasmatico
(pompa metabolica, con consumo di ATP);
durata del ciclo del Ca++ assai maggiore del
potenziale d'azione.
REGOLAZIONE DELLA CONTRAZIONE
SCOSSA
risposta
meccanica
TETANO SEMPLICE:
INCOMPLETO:
COMPLETO
(FUSO):
risposta
risposta ad
una
singolaalla
Contrazione
seguita
meccanica
astimolazione.
stimolazioni
stimolazione
ripetute
ad altacon
frequenza
da
rilasciamento,
con
forza:e(o
intervalli
(20-60
Hz).
piùNon
brevi
avviene
delsviluppo
ciclo
rilascimanto
deldi Ca++
lo
accorciamento)
ridotto;
lae risposta
rilasciamento
sviluppo
di forza
incompleto
(o l'accorciamento)
maggioremeccanica
è massimo
dura
almeno
10 volte
più a lungo del potenziale
sviluppo
di forza
(o accorciamento)
d'azione.
Scossa semplice
Tetano incompleto
Tetano completo
SPIEGAZIONI: progressivo accumulo di
Ca++ intracellulare all'avvicinarsi degli
stimoli. Mantenimento in tensione degli
elementi non contrattili, che sottraggono
la maggior parte del lavoro compiuto dai
sarcomeri nella scossa semplice.
RIFORNIMENTO DELL'ATP:
Per fosforilazione diretta dell'ADP dal
creatinfosfato;
Per glicolisi anaerobica (consumo di glucosio e
delle riserve di glicogeno), con formazione di
acido lattico;
Per fosforilazione ossidativa attraverso il ciclo
di Krebbs, con consumo di ossigeno.
Concetto di debito di ossigeno.
Fibre veloci (pallide): es. coniglio, petto
di pollo
Fibre lente (rosse): es. lepre; coscia di pollo
Diverse strategie metaboliche nei diversi
tipi di fibra muscolare.
Fatica muscolare
Accrescimento e adattamento
(allenamento).