Muscolo
Liscio
Striato
Scheletrico
Slow
twitch
Cardiaco
Tonico
Fasico
Fast
twitch
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Cellula
comune
Nucleo
Membrana
Citoplasma
Mitocondri
Cellula del muscolo striato=
una fibra muscolare
Multinucleato
Sarcolemma
Sarcoplasma
Sarcosomi
Muscolo scheletrico: la cellula è spesso lunga
quanto il muscolo, con diametri da 10 a 100 micron
(anche se un muscolo atrofizzato è più spesso)
perimisium
muscolo
fascicolo
endomisium
fibra
Un muscolo è fomato dalla fusione di centinaia di fibre.
Gran parte dell’interno della fibra muscolare è formata
da filamenti proteici , le cosiddette“miofibrille”.
Muscolo Scheletrico: attaccato alle ossa tramite i tendini.
Serve per produrre movimenti o esercitare forze.
Serve per locomozione, postura, respirazione, mangaire,
espressione….
I muscoli sono innervati da motoneuroni, comandati dal
sistema nervoso centrale. L’unita’ motoria comprende il
neurone, e le fibre muscolari che lui attiva.
La risposta graduata è dovuta alla variazione nel grado di
attivazione del tessuto dai nervi.
Il muscolo si chiama striato perchè visto sotto
microscopio, forma delle bande chiare e scure
alternativamente ripetute. Le bande sono
allineate in senso transverso.
Miofibrilla: lunga quanto la cellula, e
allineata con altre miofibrille. Diametro,
circa 2 micron
L’unita contrattile: il sarcomero
Z
A
Z
I
H
I
Durante la
contrazione: la
distanza tra le linee Z
diminuisce, I diventa
più piccolo, H
sparisce, ma A
rimane costante.
A: Scura, anisotropa
I: chiara, isotropa
Z: disco Z, o linea
H: nel centro della
zona A, è chiara
Lunghezza: 2.5 micron
Durante la contrazione: la distanza tra le linee Z diminuisce, I diventa più
piccolo, H sparisce, ma A rimane pressochè costante
Z
A
I
H
Z
A
Z
Z
Il sarcolemma, la membrana esterna che
circonda ogni fibra, ha il ruolo di permettere
la propagazione dell’onda di potenziale su
tutta la superficie della cellula
Organizzazi
one molto
ordinata
Le miofibrille contengono due tipi di filamenti, formati da due tipi di proteine.
Filamento spesso di diametro 10-12 nm, di miosina.
Filamento sottile di diametro 6-7 nm, di actina.
I filamenti spessi hanno delle proiezioni ogni 40 nm.
Secondo la teoria degli “sliding filaments ” o scorrimento dei filamenti, questi si
sovrappongono e le proiezioni formano i cosiddetti “cross-bridges”
Per ricordare:
Muscolo
Fascicolo
Fibra muscolare
Miofibrilla
Miofilamenti
Filamenti sottili: soprattutto actina
Filamenti sottili: soprattutto miosina
Le cellule sono multinucleate perché sono formate dalla
fusione di cellule precursori. Non possono dividersi.
I muscoli possono ipertofizzarsi, ma questo è causato da un
aumento del diametro delle fibre.
Filamenti sottili: Contengono le proteine actina, troponina
e tropomiosina.
La proteina F-actina è composta da due catene intrecciate
ad elica. Una molecola di ADP è attaccata ad ogni catena.
La tropomiosiona è infilata dentro l’F-actina e ha tre
subunità: una che si lega all’actina, una alla tropomisiona,
e una che si lega in maniera reversibile con lo ione Ca++.
Filamenti Spessi: la miosina è composta da due catene pesanti
(meromiosina pesante) e 4 leggere (meromiosina leggera). Ogni
filamento spesso è composto da centinaia di molecole di miosina.
La miosina leggera si aggrega per formare filamenti, mentre la
miosina pesante, che è la parte attiva, forma due teste piegate. Le
teste si legano con l’actina e funzionano da ATPasi (idrolizzano
ATP in ADP +P rilasciando energia). L’energia viene utilizzata
nel meccanismo di contrazione.
La contrazione muscolare richiede tanta energia, e il muscolo
scheletrico contiene tanto ATP, che viene prodotto dai mitocondri
durante i periodi di riposo. Nel sarcoplasma vi sono anche
abbondanti riserve lipidiche e di glicogeno. Se le riserve di ATP
finiscono durante I periodi di contrazione prolungata, l’ADP
generata dall’idrolisi dell’ATP viene riconvertito in ATP attraverso
glicolisi anerobica, che porta all’accumulo di acido lactico.
Le fibre muscolari sono circondate da una rete di
elementi vescicolari: il reticolo sarcoplasmatico
che regola i meccanismi di contrazione attraverso il
rilascio (che porta alla contrazione) e il richiamo
(che porta al rilassamento) di Calcio. Lo ione Ca++
viene rilasciato quando c’è una depolarizzazione
che apre i canali ionici del reticolo sarcoplasmatico.
La teoria dei filamenti scorrevoli (Huxley 1954)
La teoria modellizza la contrazione come dovuta al movimento
relativo tra i filamenti spessi e i filamenti sottili . L’osservazione
è basata sul fatto che le bande A rimangono invariate durante
una contrazione.
Lo scorrimento è dovuto alla formazione e alla rottura di ponti
tra actina e miosina. Le proiezioni sulle fibre di miosina si
attaccano al sito attivo di actina e lo tirano verso l’interno del
sarcomero. Dopodiché la miosina lo rilascia e si attacca al
prossimo sito per ripetere il ciclo.
Durante il riposo, le interazioni tra actina e miosina sono inibite
a livello del sito attivo di interazione dei due filamenti: è
ostruito dal complesso troponina-tropomiosina.
Allorché un potenziale di azione si propaga sulla fibra, il
reticolo sarcoplasmatico rilascia il Ca++. Il Ca++ si lega alla
troponina, attivando un cambiamento conformazionale della
molecola, che a sua volta espone il sito attivo dell’actina, al
quale si lega la miosina.
Prima che inizi la contrazione, l’ATP si lega alla testa della
miosina. Questo viene subito idrolizzato dall’ATPase sulla
testa. ADP e P rimangono attacate alla testa.
A questo punto, grazie all’energia fornita dall’ATP e con il
rilascio di P, la testa di miosina si ruota (questo è il power
stroke), causando uno scorrimento del filamento di actina.
Una volta che la testa si ruota (o comunque varia l’angolo),
l’ADP viene rilasciato, e un nuovo ATP può’ legarsi alla
testa. Senza ATP, non c’è rilascio. Quindi l’ADP è
necessario affinché si leghino, e ATP perché si separino.
Se la teoria è giusta, si dovrebbe osservare un movimento di
miosina durante una contrazione. Dai dati più’ recenti con
diffrazione a raggi X, sembra che non ci sia una rotazione, ma
un effettivo accorciamento dei filamenti spessi (la teoria invece
è basata sul fatto che i filamenti non si accorciano ma si
muovono uno rispetto all’altro, quindi le bande A rimangono
invariate). Adesso la versione generalmente accettata punta su
una contrazione delle catene leggere di miosina, ma sempre con
lo scorrimento dell’actina.
Il problema con questa teoria (che è degli anni 50) è che ogni
volta che si trova un’inconsistenza, viene proposto un
meccanismo alternativo, pur basandosi sempre sul concetto dei
filamenti scorrevoli.
Una teoria alternativa proposta da Pollack et altri afferma che i
filamenti di miosina sono interconessi tra di loro, e l’actina scorre
al loro interno, agganciandosi ai siti di miosina una alla volta.
Questo è accompagnato da
un accorciamento della
catena leggera della miosina.
La base di questa teoria è che
tutto dipende dalla struttura
dell’acqua nel sistema.
L’ingresso di Ca++ causa
l’espulsione di acqua, come
anche l’ATP. Questo è la
causa principale della
contrazione.
Nello studio delle proprietà contrattili abbiamo le variabili:
tempo, t
lunghezza normalizzata rispetto a quella di riposo, (L/Lo)
forza per unità di area, F
velocità, v=dL/dt
stiffness, dF/dl
compliance, dL/dF
lavoro, W=Fdl
potenza, p=dW/dt
I modi di definire una contrazione sono i seguenti:
Isometrica: lunghezza fissa, la tensione aumenta con l’attivazione
Isotonica: il carico è fisso, e il muscolo può accorciarsi
Isocinetica: la velocità di contrazione è fissa, e la tensione può variare
Contrazione isometrica:
Il muscolo viene mantenuto a lunghezza costante, e sviluppa
una forza quando stimolato elettricamente. Questo produce una
contrazione o twitch.
La forza varia con la lunghezza iniziale. Infatti, la tensione
massima viene sviluppata quando il muscolo è a riposo.
Il massimo si ha quando i due filamenti sono sovrpaposti per
tutta la loro lunghezza, e quindi il numero di ponti è massimo.
Twitch: il potenziale di azione dura 1-2 ms
lo
La tensione massima si ha quando i due filamenti sono sovrapposti
per tutta la loro lunghezza, e quindi il numero di ponti è massimo.
Se un muscolo viene stimolato, e un secondo stimolo viene applicato prima che il
rilassamento venga completato, c’è una seconda contrazione, che sviluppa una
tensione maggiore. Questo può essere dovuto al Ca++ che rimane dalla prima
contrazione che va a sommarsi con la seconda onda di Ca++. Se lo stimolo viene
ripetuto a una frequenza elevata il muscolo non riesce a rilassarsi, ma rimane in uno
stato di contrazione. Questo stato si chiama tetano muscolare.
velocità dello stimolo
100/sec
Forza di contrazione
60/sec
40/sec
25/sec
15/sec
10/sec
millisecondi
Rapporto Lunghezza-Tensione
La tensione sviluppata in un muscolo dipende dalla sua
lunghezza. Possiamo evidenziare due tipi di tensione:
•Tensione passiva, dovuto all’allungamento
•Tensione attiva, sviluppata dal interazione actina-miosina.
La tensione totale è la somma delle due.
Qui viene applicato
uno stimolo tetanico,
s, per diversi
allungamenti, ΔL
La tensione passiva è dovuto alle proprietà meccaniche del
tessuto connettivo.
totale
Un muscolo allungato è più’ sensibile al Ca++. Al contrario, uno
accorciato lo è di meno (cioè ci vuole più’ alta concentrazione di
Ca++ per farlo contrarre ancora).
Contrazione isotonica
Quando il muscolo tira un peso, la tensione inizia a aumentare perché si contrae
prima in maniera isometrica. Quando la tensione è uguale al carico, il muscolo
si contrae in maniera isotonica. La velocità di accorciamento dipende dal carico.
mg
Il carico ottimale è circa 1/3 della forza massima. La velocità massima
di accorciamento è correlata con l’attivita’ dell’ATPase. Fibre veloci
hanno ATPase più attivo, con alte velocità di regenerazione (o riciclo).
Quando il carico è elevato, la velocità diminuisce perché il carico
si oppone alla contrazione. Prima il muscolo deve utilizzare
l’energia per superare la forza del carico, e poi usa l’energia
rimasta per accorciarsi. Quando il carico è molto elevato, il
muscolo non si può’ contrarre anche quando attivato. Se il carico
supera la tensione isometrica massima , la fibra si allunga.
mg
Il rapporto forza- velocità è determinato da:
• numero di “ponti” tra actina miosina (sovrapposizione)
• quantita’ di Ca++ rilasciato dal reticolo sarcoplasmatico
• attivita’ dell’ATPase
• numero di fibre reclutate
Una fibra ipertrofizzata ha effetivamente più sarcomeri in
paralleo
Aumenta la forza generata ma non cambia la
velocità di accorciamento, né l’accorciamento massimo.
Una fibra allungata (con lo streching!) ha più’ sarcomeri in
serie
non cambia la forza generata, ma aumenta la
velocità e la capacita di contrarre.
Fibre lenti
Fibre veloci
Fibre intermedie
Produzione ATP
Fosforilazione
ossidativa
(aerobico)
Glicolisi
(anerobico)
Fosforilazione
ossidativa
(aerobico)
Colore
(mioglobina)
mitocondri
Intenso
Tanti
Chiaro
pochi
Medio
Diametro fibra
Piccolo
grande
Medio
velocità di
afatticamento
Lento
veloce
medio
Caratteristiche
Mantengono
attività tonica per
lunghi periodi
Piccoli istanti di
attivita potente
intermedie
Muscoli agonistiantagonisti
Muscolo Cardiaco
E’ altamente vascolarizzato: 1 capillare per ogni cellula. Ha la
proprietà di contrarsi spontaneamente, in maniera autoritimica. Il
diametro delle miofibrille è di circa 15 micron, la lunghezza è di
circa 85. Si hanno uno o due nuclei centrali.
Ipertorfia muscolare: le cellule si gonfiano e allungano.
Muscolo cardiaco dannegiato: il tessuto non si rigenera.
Tanta
Muscolo Liscio
Si trova nei vasi, pelle e viscere. E’ un tessuto involontario,
inoltre la cellula può contrarsi solo in parte. L’idrolisi di
ATP è più lenta: le contrazione sono lente, prolungate e più
efficienti (meno ATP richiesto).
Ci sono due tipi di cellule SMC (Smooth Muscle Cells) :
• Unità singole (viscere), che muovono in sincronia. L’attività è miogenica:
cioè spontanea. In ogni caso sono innervate dal ANS (Sistema Nervoso
Vegetativo )
• Unita multiple: non hanno attività spontanea e sono attivate da impulsi
nervose dal ANS
Le SMC mantengo uno stato di tensione costante, che può essere modulato da
ormoni, fattori locali o attività autonoma.
Le cellule si allungano e si accorciano molto di più delle striate. Ad esempio,
la vescica, quando è piena ha una circonferenza di 30 cm. A vuoto, di 8 cm.
Se era fatta da cellule striate, quanto può cambiare di dimensioni?
scheletrico
Cardiaco
Liscio
Diametro μm
50-100
5-10
2-10
Lunghezza μm
centimetri
100-200
20-600
Nucleo
tanti
1-2
1
Mitocondri
2-12% volume
40% volume
5% volume
Tuboli diametro
20 nm
100 nm
Non ci sono
Reticolo
sarcoplasmatico
Abbondante e
ben organizzato
(9%)
Spesso e sottile
Poco (1-2%)
<2%
Spesso e sottile
Spesso sottile e
intermedie. Actina
manca di troponina
Innervazione
CNS- voluntario
Tutto o niente
ANSinvoluntario
ANS- involuntario
Sarcomeri
si
si
no
Calcio
Dal reticolo
sarcoplasmatico
Extra cellulare
Caveolae (vescicoli
sotto il sarcolemma)
Calcio si lega a
Troponina
Troponina
Calmodulina
Rigenerazione
Solo tramite
cellule precursori
No
Si
Filamenti