Il potenziale di membrana
Nel citoplasma della cellula, così come nel liquido extracellulare
sono disciolti diversi tipi di ioni. La loro concentrazione non è però
uguale dai due lati della membrana citoplasmatica
Il potenziale di membrana ( Vm ) corrisponde alla differenza di
potenziale elettrico tra interno ed esterno della cellula, cioè alla
differenza tra interno ed esterno nel numero di cariche positive e
negative portate dagli ioni
I segnali trasmessi da sistema nervoso sono costituiti da rapide
variazioni del potenziale di membrana delle cellule nervose
Potenziali di membrana
• Potenziale di riposo
• Potenziali graduati
(chiamati anche potenziali locali)
• Potenziali post-sinaptici
• Potenziali di recettore
• Potenziale d’azione (chiamato anche spike o impulso nervoso)
Per poter misurare il potenziale di membrana occorre una
apparecchiatura costituita da :
 Una serie di micro-elettrodi
 Un amplificatore del segnale (perché le variazioni sono solo di
pochi millivolt)
 Uno strumento per visualizzare i potenziali (un voltmetro o, più
comunemente, un oscilloscopio)
L’oscilloscopio
Nell’oscilloscopio le variazioni di voltaggio sono trasformate in
movimenti di un pennello di elettroni su uno schermo a fosfori
Il movimento di elettroni lascia
una traccia sotto forma di un
grafico in cui l’asse verticale
rappresenta il voltaggio e
l’asse orizzontale il tempo che
scorre (da sinistra a destra)
L’assone gigante del calamaro
È utile inoltre utilizzare un neurone di
grandi dimensioni. La natura mette a
disposizione alcuni neuroni di dimensione
giganti. Il modello più utilizzato è il
neurone gigante di calamaro il cui assone
misura quasi un millimetro di diametro
Ogni calamaro ne ha due e
gli servono per comandare
il sistema di fuga
L’assone gigante, isolato dal calamaro
può sopravvivere per un giorno o due
in soluzione fisiologica
Oscilloscopio
Elettrodo di
riferimento
Amplificatore
Assone
Microelettrodo per la misura del potenziale di membrana
I microelettrodi
Un microelettrodo è un elettrodo così sottile da riuscire a penetrare la membrana
plasmatica senza lesionarla.
Non può essere di metallo perché a quelle dimensioni esso risulterebbe troppo
fragile
Per costruirlo si parte invece da un tubicino di vetro di pochi mm di diametro.
Questo viene scaldato finché diviene malleabile e quindi viene ‘tirato’ fino a
divenire estremamente sottile (ma per quanto sottile rimane cavo al suo interno)
Il vetro non conduce la corrente, tuttavia se si riempie il suo interno di una
soluzione salina concentrata esso diventa un conduttore di corrente
sufficientemente buono da misurare i potenziali di membrana di una cellula
Il potenziale di riposo
0
Se entrambi gli elettrodi sono posti
nel liquido extracellulare non si
registra differenza di potenziale
Quando il microelettrodo viene
introdotto
nel neurone del
calamaro l’oscilloscopio registra un
potenziale attorno a –65 mV
-65
In tutte le cellule del corpo l’interno è
sempre più negativo dell’esterno
A riposo il potenziale di membrana di una cellula è normalmente compreso
tra i –40 mV e –90 mV
Nelle cellule nervose questo valore è solitamente attorno ai –65 mV
I potenziali graduati
A livello dei recettori dall’azione di stimoli fisici
(suoni, luce, pressione)
In condizioni
normali sono
generati in
due modi
Potenziali di recettore
A livello delle sinapsi dall’azione dei neuroni presinaptici
Potenziali post-sinaptici eccitatori
Potenziali post-sinaptici inibitori
Sperimentalmente i potenziali graduati possono essere
simulati mediante una debole corrente trasmessa con un
elettrodo
Per misurare i potenziali graduati occorre munirsi di un secondo
microelettrodo collegato con un generatore di stimoli capace di produrre
corrente di debole intensità (elettrodo stimolatore)
La situazione ideale per studiare le proprietà dei potenziali graduati è quella
di posizionarsi a livello di un dendrite (non c’è mielina e non si manifestano
altri tipi di potenziale)
Quattro proprietà dei potenziali graduati
+10
Corrente applicata
0
-10
-60
Potenziale di membrana
-650
-70
1) La variazione del potenziale
è proporzionale all’intensità
della
corrente
applicata
(indipendentemente
dalla
polarità)
2) Dopo la cessazione dello
stimolo
il
potenziale
ritorna gradualmente al
valore di riposo
Elettrodo stimolatore
T1
Dendrite
T1
T1
3) Il potenziale viene registrato in
maniera pressoché simultanea in ogni
punto del dendrite
T1
4)
L’intensità
del
potenziale decresce man
mano che ci allontaniamo
dal punto di stimolazione
Quando la cellula passa da un valore negativo (il potenziale di
riposo) ad uno ancor più negativo si dice che si iperpolarizza
Quando la cellula passa da un valore negativo (il potenziale di
riposo) ad uno meno negativo si dice che si depolarizza
Il potenziale d’azione
-65
-65
Iperpolarizzazione
Depolarizzazione
Se si somministrano stimoli
iperpolarizzanti (cioè che
rendono la cellula ancor più
negativa) via via maggiori la
cellula risponde in modo
proporzionalmente maggiore
Se si somministrano
stimoli
depolarizzanti
(cioè che rendono la
cellula meno negativa) si
osserva
un
comportamento speculare
Quanto tuttavia si
supera un valore di
soglia di circa –50
o –55 mV, si assiste
ad un fenomeno
nuovo, il potenziale
d’azione
+ 40
Il potenziale
d’azione
0
-55
-65
Soglia
Potenziale di riposo
-100
Nello spazio di meno di due millisecondi l’interno della cellula diviene
positivo (fino a circa + 40 mV) e poi ritorna ad un valore negativo,
prossimo a quello del potenziale di riposo
Propagazione del potenziale d’azione
Disponendo più elettrodi lungo l’assone è possibile studiare in che modo il
potenziale d’azione si propaga lungo l’assone
1
Durante
la
propagazione,
del
potenziale d’azione
non c’è attenuazione
del segnale (come
invece avviene per i
potenziali graduati)
Si tratta di un segnale
stereotipato
2
3
1
2
3
Il potenziale d’azione non è simultaneo in tutta la cellula ma si propaga con
una velocità tra 1 e 100 metri al secondo (a seconda delle caratteristiche del neurone)
Cosa succede se si stimola un assone più intensamente?
Stimolazione debole
Se si aumenta l’intensità
della stimolazione, il
potenziale
d’azione
compare sempre con
intensità caratteristica
(ad
esempio
sempre
+40mV)
Tuttavia aumentando l’intensità
della stimolazione, aumenta la
frequenza con cui i potenziale
d’azione si susseguono
Stimolazione intensa
Nel sistema nervoso la
codifica della intensità
di un segnale non è data
dall’ampiezza
del
potenziale d’azione ma
dalla sua frequenza
In sintesi:
I potenziali graduati si propagano pressochè
istantaneamente ma decrescono di intensità
con la distanza
Il potenziale d’azione si propaga con una
velocità misurabile ma l’ampiezza della
variazione di potenziale rimane costante
indipendentemente dalla distanza e dalla intensità
dello stimolo che lo ha provocato