Il fiore è l’apparato preposto alla riproduzione tipico delle Fanerogame, composto dall’insieme di parti fertili (sporofilli) = STAMI + PISTILLO parti accessorie (antofilli) = SEPALI + PETALI È un germoglio a crescita determinata con internodi non sviluppati e foglie modificate FIORE Un fiore completo ed ermafrodito è composto: calice, formato da antofilli verdi detti sepali corolla, formata da antofilli colorati detti petali androceo, composta da foglie trasformate staminali dette stami gineceo, composto da foglie carpellari dette carpelli o pistilli Perianzio: sepali e petali sono ben differenziati tra loro, si identificano il calice e la corolla Perigonio: formato da tepali sepali e petali non sono distinguibili tra loro Simmetria •Fiori actinomorfi: sono evidenti + piani di simmetria cioè sono divisibili in più parti uguali (simmetria raggiata) •Fiori zigomorfi: è individuabile un solo piano di simmetria che divide il fiore in due parti uguali. •Fiori asimmetrici: non è possibile individuare piani di simmetria Calice: Verticillo più esterno del fiore, formato dai sepali, generalmente colore verde, con funzione protettiva e clorofilliana. Saldatura: gli organi fogliari possono essere liberi o saldati l’uno con l’altro. dentato: se la saldatura dei sepali è totale, partito: se la saldatura è solo alla base. Nella saldatura si forma un tubo che si apre in una fauce, sopra la quale si trova la parte libera del calice cioè il lembo. Tubolare Campanulato Urceolato . Clavato Vescicoso Cupoliforme Labiato o bilabiato Corolla Ha funzione vessillare (attrazione insetti) per le varie colorazioni. La parte ristretta del petalo, quella innestata nel ricettacolo della corolla, è detta unghia, mentre la parte più larga, che si espande all'esterno, ha il nome di lamina o lembo. Alla base del petalo si trova spesso il nettario, la ghiandola che secerne il nettare. La corolla dura poco: dopo la fecondazione appassisce e dissecca Rispetto alla saldatura, anche la corolla può essere Dialipetala: con petali liberi Gamopetala: con petali fusi e uniti tra loro. Le più evidenti manifestazioni di evoluzione nella struttura del fiore si osservano nella struttura della corolla: la forma comparsa più anticamente è dialipetala, ovvero con uno svariato numero di petali separati (Rosa canina), mentre è più evoluta quella gamopetala, cioè composta da petali saldati tra loro (Digitalis purpurea) che forniscono una protezione maggiore a stami e pistilli. Dal punto di vista della simmetria, anche le corolle possono essere: actinomorfe o regolari (più piani di simmetria) zigomorfe o irregolari (asimmetrica sul piano orizzontale). 1) Corolle dialipetale actinomorfe: A) c. rosacea (5 petali ad unghia breve) B) c. Crociata (4 petali opposti due a due) C) c. cariofillacea (5 petali ad unghia molto sviluppata all’int. del calice) 2) Corolle dialipetale zigomorfe: E) c. papilionacea, 5 petali, quello superiore più espanso (vessillo), i due laterali (ali) e i due inferiori uniti tra loro a formare una carena. 3) Corolle gamopetale actinomorfe: D) c. tubulosa, tubo terminante all’apice con denti o lobi; E) c. campanulata, tubo che si slarga a campana; F) c. infundibuliforme, a imbuto; H) c. urceolata, tubo ampio alla base e ristretto all’apice (belladonna); I) c. rotata, tubo brevissimo e lembo raggiato. 4) Corolle gamopetali zigomorfe: A) c. labiata, 5 petali uniti alla base e separati alla fauce in due gruppi uno di tre petali l’altro di due a formare due labbra; D) c. digitata, tubo allungato a forma di ditale; F) c. ligulata, petali formati alla base da un brevissimo tubo che poi si slarga costituendo una lamina dentata. 1) Corolle dialipetale actinomorfe: A) Rosacea (5 petali ad unghia breve) B) Crociata (4 petali opposti due a due) - Crucifere C) Cariofillacea (5 petali ad unghia molto sviluppata all’int. del calice) 2) Corolle dialipetale zigomorfe: E) Papilionacea, 5 petali, quello superiore più espanso (vessillo), i due laterali (ali) e i due inferiori uniti tra loro a formare una carena. 3) Corolle gamopetale attinomorfe: tubulosa, tubo terminante all’apice con denti o lobi (Asteraccee) campanulata, tubo che si slarga a campana (Datura); imbutiforme, a imbuto (tabacco, convolvolo); urceolata, tubo ampio alla base e ristretto all’apice (belladonna); rotata, tubo brevissimo e lembo raggiato (Solanum); ipocrateriforme: con tubo lungo e stretto terminato da lobi lunghi, distesi e piani (gelsomino, vinca); 4) Corolle gamopetali zigomorfe: labiata, 5 petali uniti alla base e separati alla fauce in due gruppi, uno di tre petali l’altro di due a formare due labbra; digitata, tubo allungatoformato da 5 petali saldati a contorno irregolare, a forma di ditale; ligulata, petali formati alla base da un brevissimo tubo che poi si slarga costituendo una lamina dentata. Asteracee personata: quando ha il tubo più o meno allungato; il labbro superiore formato da due petali saldati, ed un labbro inferiore con tre petali, dei quali il centrale più piccolo e i due laterali più ampi, con un rigonfiamento trasversale detto fauce. (bocca di leone) Androceo: apparato riproduttore maschile Formato da stami fatti di un filamento e di una parte fertile detta antera Le antere sono formate da due logge a loro volta divise in due sacche polliniche Nelle sacche sono contenute le microspore che origineranno i granuli pollinici che verranno liberati con varie modalità. Numero di stami: L’androceo può essere formato da uno, due o più filamenti Saldatura degli stami: possono essere liberi, oppure uniti assieme concresciuti (si valuta quanti fascetti formano). Potentilla recta Lavatera arborea Gli stami sono organi riproduttivi maschili che contengono i granuli di polline. Nelle specie più primitive essi avevano l'importante funzione di attrarre con il loro numero e con il loro colore i primi insetti impollinatori, i coleotteri in particolare, che si nutrivano di essi. La riduzione del numero di elementi fiorali è considerata un carattere più evoluto e rispecchia la coevoluzione con altri gruppi di insetti specializzatisi, ad esempio, nel succhiare il nettare. L'immagine illustra la differenza fra un fiore con molti stami liberi (Potentilla recta) e uno con molti stami concresciuti monadelfi (Lavatera arborea). Gineceo: apparato riproduttore femminile Può essere costituito da uno o più pistilli Ogni pistillo è costituito da ovario, stilo e stigma Nell’ovario, che dopo la fecondazione si trasformerà in frutto, sono contenuti gli ovuli, che in seguito origineranno i semi. La parete dell’ovario può essere costituita da uno o più carpelli (foglie modificate) che si fondono tra loro. I margini carpellari che si sono fusi formano un tessuto: placenta, sulla quale si inseriscono gli ovuli mediante un filamento: funicolo. Numero di carpelli: monocarpellare: il gineceo può essere formato da un solo carpello, pluricarpellare: formato da più carpelli e in questo caso possono rimanere tra loro indipendenti e formare tanti pistilli oppure concrescere e formare un solo pistillo Aspetto della regione ovariale: si possono distinguere: ovari uniloculari formati da una o più foglie carpellari saldate per i margini a costituire una sola cavità. Ovari pluriloculari fatti da più foglie carpellari che ripiegandosi verso l’interno provocano la formazione di tanti setti che dividono la cavità in tante logge. Placentazione: disposizione degli ovuli sulla placenta. Posizione dell’ovario nel ricettacolo Ovario supero: si inserisce sopra il ricettacolo fiorale da cui emerge in modo evidente. Ovario medio: è parzialmente immerso nel ricettacolo. Ovario infero: è completamente immerso nel ricettacolo, emerge lo stilo. Fiore del melo: ovario infero. Sepali, petali e stami si inseriscono sull’apice dell’ovario che è immerso nel ricettacolo. Fiore di ciliegio: ovario supero. Sepali, petali e stami si inseriscono sul ricettacolo assieme all’ovario che emerge in maniera evidente. La protezione dell'ovario è un elemento ricorrente nell'interpretazione della direzione evolutiva. L'embrione in esso contenuto è portatore dei caratteri ereditari e delle ricombinazioni geniche conseguenti la fecondazione. Ciò spiegherebbe, ad esempio l'affermazione degli ovari inferi, ovvero inseriti inferiormente agli altri elementi fiorali, stami, coralla e calice. In tale posizione è garantita una maggiore protezione del prezioso contenuto genetico e una maggiore probabilità che questo si sviluppi senza danni. L'immagine illustra un esempio di ovario infero (Fuchsia magellanica, Onagraceae) e di ovario supero (Hypericum androsaemum, Rutaceae) Calice: costituito da sepali (generalmente verdi con funzione fotosintetica e protettiva); dialisepalo: sepali liberi, gamosepalo o sinsepalo: sepali saldati tra loro. Può essere caduco o persistente (se rimane dopo la fecondazione). Corolla: parte del fiore deputata alla funzione vessillare. Costituita da più petali. Corolla dialipetala (petali separati), gamopetala o sinpetala (petali fusi tra loro). Androceo: apparato riproduttore maschile. Stame: filamento che sostiene la parte fertile (antera). Le antere sono costituite da due logge che a loro volta contengono due sacche polliniche. Gineceo: apparato riproduttore femminile. Pistillo: composto da ovario, stilo e stimma. L’ovario può essere costituito da uno o più carpelli. L’inserzione dell’ovario nel ricettacolo determina la sua condizione di ovario infero, ovario supero). Il fiore può essere suddiviso in base agli elementi sessuali: Bisessuato (ermafrodito - perfetto): se possiede stami e carpelli, cioè sia l’apparato maschile sia quello femminile. Unisessuato (imperfetto): se manca uno dei due apparati, quindi possiede o solo l’apparato femminile (pistillifero) o solo quello maschile (staminifero). I diversi tipi di fiore determinano anche il sesso della pianta: Piante monoiche (una casa): se fiori maschili e femminili sono sulla stessa pianta, o come fiori unisessuati o come fiori ermafroditi (mais, quercia, betulla …) Piante dioiche (due case): se un individuo porta solo fiori maschili e uno solo femminili (tasso, salice…), quindi avremo una pianta maschile ed una femminile. Piante poligame se sulla stessa pianta sono presenti fiori ermafroditi ed unisessuati. Luppolo: infiorescenze femminili Mais: infiorescenze maschili Mais: infiorescenze femminili IMPOLLINAZIONE DOPPIA FECONDAZIONE Attraverso il tubetto pollinico il granulo di polline scarica due nuclei aploidi nel sacco embrionale. Uno si fonde col nucleo della cellula uovo, l’altro col nucleo dell’endosperma secondario. I due nuclei fecondati cominciano subito a dividersi. Dalla cellula uovo fecondata si sviluppa l’embrione (diploide); dal nucleo dell’endosperma secondario si sviluppa l’endosperma (triploide). IMPOLLINAZIONE: Vento e Insetti Le Angiosperme più antiche si ritiene siano state anemogame (impollinate dal vento). Con la diffusione degli insetti, a partire da 100 milioni di anni fa, esse passarono gradualmente alla impollinazione entomogama: dal Cretaceo si ebbe una continua coevoluzione tra piante-insetti impollinatori che portò ad una progressiva trasformazione sia morfologica, soprattutto dei fiori e degli apparati boccali di insetti, che biochimica, con la sintesi di composti chimici di richiamo (pigmenti, odori, sostanze zuccherine). In alcune specie l'evoluzione della modalità di impollinazione entomogama ha portato ad una estrema specializzazione legata alla comparsa di strutture altamente complesse. La salvia comune (Salvia pratensis) ha un petalo trasformato in modo tale da favorire l'appoggio dell'insetto ed un sistema di bilanciamento dei 2 stami (ulteriore specializzazione) che fa in modo che essi si pieghino in avanti all'arrivo di quest'ultimo, così da applicare granuli di polline maturi sul suo dorso. Alcune orchidee (Ophrys sphegodes) simulano con forme e colori del labello la femmina dell'insetto pronubo, altre hanno sviluppato passaggi obbligati in ingresso e in uscita dal fiore. Nel fiore di rosmarino gli stami e lo stimma sono inarcati verso l’alto, sporgono dal fiore ed entrano in contatto col dorso peloso dove depositano altro polline. COEVOLUZIONE Due o più specie agiscono con forza selettiva reciproca inducendo modificazioni. Le pressioni evolutive esercitate da differenti condizioni ambientali possono aver influito sulle modalità di impollinazione di alcune specie sia vegetali che animali. - Coleotteri: molto sviluppato l’olfatto. Sono attirati da fiori grandi o da infiorescenze con corolle bianche o neutre ma che emanano un odore forte (fruttato, speziato o maleodorante da fermentazione). - Api: vivono di nettare, che serve anche per nutrire le larve. Hanno modificato e adattato parti del corpo per trasportare nettare e polline: setole grossolane, apparato buccale allungato per la suzione. I fiori presentano petali vistosi e brillanti (blu, gialli) con nettario situato alla base della corolla unita a tubo e spesso con “piattaforma di atteraggio” e “indicatori del miele”. - Farfalle: combinazione di vista ed odorato. Presentano un apparato buccale modificato per la suzione. Percepiscono il rosso come colore distintivo. In alcuni generi di Asteracee come Ambrosia e Artemisia la pressione ambientale ha indotto il passaggio dall'entomogamia all'anemogamia. E’ la risposta di adattamento ad ambienti asciutti, soleggiati e ventosi, per favorire l'impollinazione di un gran numero di fiori. I fiori impollinati dal vento non producono nettari, hanno colori smorti e sono generalmente inodori. Infiorescenze: è un insieme di fiori inseriti sullo stesso peduncolo INFIORESCENZE MONOPODIALI accrescimento indefinito (racemose) Infiorescenze indefinite (monopodiali) racemo Presentano un asse principale che tende ad allungarsi indefinitamente con produzione laterale di nuovi fiori. I fiori nuovi sono posti nelle vicinanze dell’apice e quelli più vecchi vicino alla base dell’infiorescenza (accrescimento centrifugo). Si distinguono: Infiorescenze con asse allungato longitudinalmente Infiorescenze con asse principale raccorciato INFIORESCENZE SIMPODIALI accrescimento definito (cimose) Presentano un asse principale che termina con un fiore al di sotto del quale si formano nuovi assi con nuovi fiori terminali. I fiori vecchi sono più prossimi all’apice mentre quelli più giovani sono più lontani (accrescimento centripeto). Infiorescenze definite (simpodiali) INFIORESCENZE: insieme dell’asse fiorale e dei fiori riuniti insieme Accrescimento (indefinito e definito): acropeto (verso alto), acrofugo (verso basso), centrifugo e centripeto Infiorescenze indefinite (monopodiali) Infiorescenze composte racemo Infiorescenze definite (simpodiali) Le infiorescenze possono essere - accrescimento indefinito – monopodiale l’asse di accrescimento produce solo fiori laterali o porzioni dell’infiorescenza -accrescimento definito – simpodiale l’asse principale dell’infiorescenza termina con un fiore. INFIORESCENZE MONOPODIALI: indefinito, l’asse di accrescimento produce solo fiori laterali -Infiorescenze con asse allungato longitudinalmente: • racemo o grappolo, ha fiori peduncolati (giacinto, ippocastano, digitale...); • spiga ha fiori sessili (graminacee: grano, orzo, riso …); • amento con l’asse flessibile e pendulo (nocciolo, pioppo, salice, quercia, betulla …); • spadice con l’asse ingrossato ed una brattea (spata) più o meno avvolgente (calla, anthuriun ..); • corimbo racemo con peduncoli fiorali che giungono tutti allo stesso livello (pero, biancospino) -Infiorescenze ad asse raccorciato: • ombrella, peduncoli fiorali di uguale lunghezza, inseriti nello stesso punto in modo che i fiori formino un’ombrella (finocchio, carota, geranio, primula …) -Infiorescenze con l’asse raccorciato ed ingrossato: • capolino, i fiori sessili si inseriscono su una dilatazione dell’asse infiorescente (girasoli, dalia, margherite, gerbere, calendula …) INFIORESCENZE SIMPODIALI: definito, l’asse principale dell’infiorescenza termina con un fiore Monocasio o cima unipara: sotto il fiore apicale si forma un solo ramo che porterà il fiore terminale Dicasio o cima bipara: sotto al fiore terminale dell’asse principale, si formano due assi laterali opposti con fiore terminale e che continuano a ramificarsi nello stesso modo Infiorescenze composte: l’asse infiorescenziale si ramifica originando molti assi distinti in: - Pannocchia - Spiga composta - Ombrella composta - Corimbo composto I fiori delle asteracee (composite) sono raggruppati in capolino. Il capolino delle composite ha l’aspetto di un unico grande fiore, mentre in realtà è formato da tanti piccoli fiori strettamente raggruppati. Ognuno di questi minuscoli fiori ha un ovario infero. Gli stami sono di solito fusi tra loro e con la corolla. I petali sono anch’essi fusi tra loro e con l’ovario, mentre i sepali sono assenti o ridotti ad una serie di squame (pappo). Si distinguono: • Fiori del disco (tubulosi) che costituiscono la parte centrale; • Fiori del raggio (ligulati) disposti all’estremità periferica, sono spesso femminili I fiori individuali che formano il capolino maturano in tempi diversi seguendo una spirale centripeta. Importanza economico farmaceutica del fiore Farmaceuticamente sono fonte di: oli essenziali, flavonoidi, pigmenti... The Crocus sativus L. Fam: Iridaceae Riportate in Farmacopea: • camomilla e.s., • calendula (Ph.Eur.), • lavanda e o.e. (Ph Eur.), • arancio amaro o.e. • essenza di neroli (Ph. Eur.), • chiodi di garofano (Ph. Eur.), • stimmi zafferano (Ph. Eur) Digitale