Un muscolo è un organo effettore che, se opportunamente
stimolato da una terminazione nervosa è in grado di contrarsi
e quindi di compiere un lavoro
Il neurotrasmettitore liberato dal motoneurone è l’acetilcolina.
L’acetilcolina si lega ai recettori nicotinici (recettori-canale) presenti sulla
membrana delle fibrocellule muscolari, la cui apertura provoca un potenziale postsinaptico eccitatorio (potenziale di placca)
Un muscolo scheletrico e’ costituito da tante
fibre (o fibrocellule) muscolari disposte in parallelo.
assone
muscolo
placca
motrice
Fibrocellule
muscolari
Ciascuna fibra (o fibrocellula)
muscolare costituisce una unità
cellulare
Ciascuna fibra muscolare e’ innervata
da un motoneurone (placca
neuromuscolare)
Una fibra o fibrocellula muscolare e’ a sua volta
costituita da tante miofibrille disposte in parallelo
Nucleo
Sarcolemma
Sarcoplasma
Filamenti
Miofibrill
e
Striature
Qui
viene
mostrata
una
fibrocellula muscolare scheletrica
con esposte le miofibrille costituite
da filamenti intracellulari di
actina e miosina. (x 600)
A loro volta le miofibrille sono organizzate in maniera modulare:
i sarcomeri, costituiti da miofilamenti di actina e miosina
linee Z
sarcomero
linea M
banda I
banda A
sarcomero
filamento spesso (miosina)
filamento sottile (actina)
banda I
linea Z
Ultrastruttura dei miofilamenti
Filamenti sottili (actina)
Tropomiosina
Complesso della
Troponina
G-actina
 2 filamenti ad elica (F-actina) costituiti da unita’ globulari in serie (G-actina)
 2 filamenti di tropomiosina
 complessi globulari di troponina
Ultrastruttura dei miofilamenti
Filamenti spessi (miosina)
Molecola di miosina
testa
coda
Filamento di miosina
Teste della miosina
Ciascun filamento e’ costituito da 2 catene polipeptidiche ad a-elica
Ciascuna catena comprende:
 una coda (meromiosina leggera)
 una testa e un collo (meromiosina pesante)
Piu’ filamenti di miosina si aggregano a formare un fascio bipolare in cui
le teste sono sfasate tra di loro di alcuni nm
Durante la contrazione muscolare la
miosina si lega all’actina reversibilmente
sarcomero
miosina
Disco Z
RILASSAMENTO
actina
CONTRAZIONE
Disco Z
Un’estremita’ dei filamenti di actina e’ ancorata al disco Z. I fasci di
filamenti di miosina sono bipolari.
Durante la contrazione i filamenti di actina e miosina scorrono gli uni sugli
altri senza accorciarsi.
Il movimento di scorrimento e’ guidato dalle teste di miosina che si muovono
verso l’estremita’ ancorata al disco Z del filamento di actina adiacente.
Ruolo del Ca2+ nella contrazione
miosina
testa
tropomiosina
troponina
sito di
legame
actina
In assenza di Ca2+ la tropomiosina blocca i siti attivi sull’actina
Quando il Ca2+ si lega alla troponina:
• Il complesso della troponina cambia configurazione
• La troponina sposta la tropomiosina, esponendo i siti di
binding dell’actina per la miosina
• L’actina e la miosina possono interagire
Ciclo della contrazione
1) Fibra a riposo: la testa della
miosina non è attaccata all’actina
5) La testa della miosina ritorna
al suo orientamento originale
Idroliso dell’ATP
Ca2+
2) Legame della testa
della miosina all’actina
ATP
4) Rilascio della testa
della miosina dall’actina
Rilascio di ADP e Pi
Legame di ATP
3) Scorrimento dei filamenti
di miosina e actina
1) A riposo: miosina
distaccata dall’actina
(ADP+ Pi)
2) Ca2+ → la miosina si lega
all’actina
3) Rilascio di ADP+Pi →
scorrimento dei filamenti
4) Legame di ATP → rilascio
della miosiina
5) Idrolisi dell’ATP → la
miosina ritorna al suo
orientamento originale
Ultrastruttura del muscolo scheletrico
Miosina spessa
Actina sottile
Nucleo
TT
Miofibrilla
RS
RS
Triade
Banda I
Banda A
Nucleo
Sarcomero
Banda I
Da dove arriva il Ca2+?
Il reticolo sarcoplasmatico
Tubulo a T
Sarcolemma
Filamento sottile
Filamento spesso
Triade
Reticolo
sarcoplasmatico
Cisterna
terminale
Ruolo dei Tubuli Trasversi (Tubuli
a T)
•
•
Invaginazioni del sarcolemma
Il lume è ripieno di liquido extracellulare
Tubuli a T
•
La membrana dei tubuli a T contiene canali
del Na+ e K+ necessari per propagare i PA in
profondità nella fibra
•
La membrana dei tubuli a T contiene
inoltre proteine “sensori del voltaggio” che
2+ dal RS in
innescano il Fibra
rilascio
del
Ca
muscolare
risposta ad un PA
Ruolo del Reticolo Sarcoplasmatico
•
Rete di cisterne intracellulari che
immagazzinano e rilasciano Ca2+
Tubulo a T
RS Longitudinale
Ca2+
Ca2+
RS Terminale (cisterna)
Triade
Ruolo del Reticolo Sarcoplasmatico
•
Rete di cisterne intracellulari che
immagazzinano e rilasciano Ca2+
•
Il RS longitudinale contiene Ca2+-ATPasi che
pompano Ca2+ nel RS alla fine della contrazione
Ca2+
Ca2+
Ca2+ ATPasi
Ruolo del Reticolo Sarcoplasmatico
•
Rete di cisterne intracellulari che
immagazzinano e rilasciano Ca2+
•
Il RS longitudinale contiene Ca2+-ATPasi che
pompano Ca2+ nel RS alla fine della contrazione
•
Ca2+
2+
Ca
Il RS terminale contiene un grosso complesso
proteico denominato canale di rilascio del
2+ ATPasi
Ca2+ o recettore per la ryanodinaCa
2+
Canale per il rilascio del Ca
Modello per il rilascio
2+
voltaggio-dipendente del Ca
RS
TT
-
+
+
A riposo
+
+
+
2+
Ca
-
Sensore
del volt.
Canale
di rilascio
Vm
-
Depolarizzata- +
-
+
+
2+
+
+
Ca
2+
Ca
Accoppiamento EC in Azione
Sarcolemma
Tubulo a T
SR
2+
Ca
DHPR
+ +
+ +
+ +
+ +
+ +
+ +
2+
Ca
Pompa del Ca2+
RyR1
Meccanismo di rilascio del Ca2+ dal
reticolo sarcoplasmatico
Schema riassuntivo
Accoppiamento EccitamentoContrazione (EC)
nel Muscolo Scheletrico
Ritardo
Vm
Tensione
C’è un significativo ritardo tra
l’eccitamento del muscolo (PA) e la
Controllo della forza di contrazione
• Scala dei tempi:
– Un PdA muscolare tipico dura 3-5 ms
– Una contrazione muscolare tipica dura 100 ms
• Se il tempo tra i PdA viene ridotto:
– La fibra muscolare non può essere completamente
rilassata al momento del 2° stimolo
– La 2a contrazione è più forte
– SOMMAZIONE
Il Tetano Muscolare
Tensione
A) Scosse muscolari semplici
Tempo (ms)
Tensione
B) Sommazione
Tempo (ms)
Il Tetano Muscolare
C) Sommazione che porta ad un tetano incompleto
Tensione
Tensione massima
Tempo (ms)
Il Tetano Muscolare
D) Sommazione che porta ad un tetano completo
Fatica
Tensione
Tensione massima
Scossa muscolare
semplice
Tempo (ms)
Il tetano muscolare consiste nella sommazione o fusione delle scosse muscolari
semplici nelle singole fibre muscolari
La sommazione e’ resa possibile dalla breve durata del periodo di
refrattarieta’ rispetto alla durata della singola contazione della fibra
muscoloare
Relazione lunghezza-tensione nella contrazione di un
muscolo scheletrico
Viene mostrata la
tensione generata
da un muscolo in
relazione alla sua
lunghezza a riposo
prima dell’inizio
della contrazione.
Alla lunghezza
ottimale c’è un
maggior numero di
ponti trasversali tra
filamenti spessi e
sottili e la fibra può
generare il suo
massimo di forza (A)
La tensione sviluppata durante una scossa muscolare semplice è determinata dalla
lunghezza del sarcomero