TESSUTI ADULTI
Sono costituiti da cellule adulte differenziate
che hanno la capacità di dividersi.
Sono detti anche tessuti definitivi o somatici,
costituiscono gli organi delle piante.
Sono formati da cellule adulte.
A seguito dell’accrescimento hanno trasformato
la loro morfologia e funzionalità, arrivando ad
esprimere i caratteri specializzati dei diversi
tessuti (differenziamento).
Le cellule adulte si accrescono per distensione,
preferenzialmente lungo l’asse longitudinale.
Hanno incrementato le dimensioni, presentano
un grosso vacuolo, con plastidi differenziati e
parete ispessita. Sono di sezione circolare, si
formano spazi intercellulari ripieni d’aria.
TEGUMENTALE
PARENCHIMATICO
SOSTEGNO
CONDUTTORE
SECRETORE
TESSUTI TEGUMENTALI
Epidermide: riveste tutto il corpo primario della pianta (fusti erbacei, foglie, fiori, frutti)
Rizoderma: presente nella zona pilifera nella radice (struttura primaria).
Esoderma: subentra al rizoderma quando i peli radicali degenerano.
Endoderma: tessuto protettivo interno, costituito da cellule parzialmente suberificate.
Sughero: protezione esterna di origine secondaria, avvolge corpo secondario pianta.
I tessuti tegumentali rivestono la superficie esterna della pianta
In tutti i tessuti tegumentali le cellule sono a stretto contatto
senza spazi intercellulari.
Funzione principale: protezione contro un’eccessiva perdita
di acqua per evaporazione.
Le pareti sono almeno parzialmente impregnate di cutina o
suberina che le rendono impermeabili all’acqua.
Protezione da parassiti e da agenti atmosferici.
Regolano gli scambi gassosi della pianta con l’esterno.
Epidermide
Avvolge il corpo primario della pianta.
È rivestimento di parti fiorali, frutti, semi, foglie
Funzioni: limita perdita di H2O, media rapporti con
l’esterno
Morfologia: unico strato cellulare senza spazi intercellulari
cellule di forma poligonale, isodiametriche fra loro.
• Monocotiledoni: allungate secondo l’asse maggiore.
• Dicotiledoni: contorni ondulati ad incastro
In sezione trasversale: parete esterna più ispessita con
cuticola dello spessore di 0,2-1,0 μm (impermeabilizzante)
Sopra la cuticola possono esserci cere.
Cellule vive, con grandi vacuoli
(contenenti antociani, flavoni …)
che le rendono trasparenti alla luce
(ricoprono i tessuti fotosintetici).
Sono presenti leucoplasti e
cromoplasti, di rado cloroplasti
Hanno una grande resistenza meccanica aumentata
dalla pressione di turgore dei grandi vacuoli.
Possono essere presenti tessuti modificati di protezione.
Rizoderma
Il rizoderma è l’epidermide nella radice nella zona in struttura primaria.
Costituisce il rivestimento delle parti apicali radicali.
Il rizoderma è monostratificato, liscio, privo di cuticola PERMEABILE
ed avvolto in un residuo mucillaginoso (mucigel) derivante dalla cuffia.
Presenza di peli radicali (zona pilifera) assorbimento acqua e sali minerali
che sono convogliati verso i tessuti più profondi della radice.
I peli radicali sono estroflessioni delle cellule epidermiche che servono
aumentare l’area assorbente della radice.
Hanno vita breve: nascono e muoiono in continuazione rimanendo sempre
numero costante.
Sono unicellulari, con un grande vacuolo, hanno il nucleo che si sposta
progressivamente verso l’apice del pelo.
Cellule provviste di pelo radicale con nucleo evidenziato
Sezione trasversale della zona con rizoderma
Zona pilifera radice di fagiolo
ad
di
Esoderma
Ha una funzione temporanea: ricopre la
zona del rizoderma che va degenerandosi
durante l’accrescimento delle radici.
In particolare protegge la radice primaria
nel passaggio a secondaria mentre si
forma il sughero.
E’ presente nella parte più esterna del
cilindro corticale.
Funzione protettiva della radice primaria,
con pareti cellulari ispessite nello strato più
esterno per deposizione di suberina
Endoderma
Tessuto tegumentale di origine primaria del cilindro corticale
che avvolge il cilindro centrale, sia nella radice sia nel fusto.
E’ lo strato più interno del cilindro
corticale adiacente alla parte più
esterna del cilindro centrale (periciclo)
Nelle radici forma un strato unicellulare
senza spazi intercellulari.
Le pareti hanno una fascia impregnata
con materiale impermeabilizzante
(suberina) che corre come un nastro
lungo le pareti radiali e trasversali
formando la banda di Caspary.
In corrispondenza di questa fascia il
plasmalemma aderisce fortemente alle
pareti.
Le cellule dell’endoderma esplicano la
funzione protettiva controllando
l’assorbimento minerale: obbligano
l’acqua e i soluti assorbiti
dalla radice a passare all’interno del
loro citoplasma prima di raggiungere
il cilindro centrale.
Nella radice: endoderma formato da monostrato
cellulare con caratteristici ispessimenti di suberina.
I punti suberificati di contatto tra le cellule sono detti
punti del Caspary.
Funzione: selezionare attraverso il citoplasma le soluzioni
assorbite dai peli radicali.
Le cellule dell’endoderma che hanno cessato la funzione
di filtro presentano pareti lignificate (ispessimenti ad U).
Nel fusto: detta anche guaina amilifera o ossalifera.
Mancano gli ispessimenti suberificati del Caspary.
Funzione: di riserva e accumulo materiale di scarto
(es. ossalato di calcio); non ha funzione di filtro.
Nel parenchima corticale acqua e soluti possono muoversi
attraverso tre strade distinte:
a) Apoplastica: spazi intercellulari,
b) Simplastica: pareti cellulari,
c) Transcellulare: citoplasma delle cellule.
A livello delle cellule endodermiche, le bande del Caspary
induco l’H2O e soluti ad attraversare la cellula (transcellulare).
Avviene così il filtraggio dei soluti estranei.
Le cellule dell’endoderma radicale che
hanno smesso di funzionare, diventano
lignificate con ispessimento a forma di U
(nelle monocotiledoni)
Sughero
Sughero è un tessuto tegumentale (protezione)
Ha origine secondaria e deriva dal cambio
subero-fellodermico (fellogeno).
Il sughero sostituisce l’epidermide quando
viene lacerata dalla crescita in spessore del
fusto e della radice
E’ formato da cellule morte, di forma
prismatica a stretto contatto le une con le altre
senza spazi intercellulari.
Hanno pareti sottili e suberificate, che possono
anche lignificare.
La suberificazione comporta la modifica della
parete con impermeabilizzazione delle cellule
tale da non permettere scambi con l’esterno.
Tutti i tessuti che vengono a trovarsi
esternamente al sughero muoiono e si
sfaldano a brandelli.
Aumento di spessore
di fusto e radice
Tensione di crescita
e lacerazione
Sostituzione epidermide
con sughero
Sughero
Il sughero resiste all’attacco di parassiti, protegge
dall’essiccamento e dalle variazioni di temperatura.
Le cellule del sughero sono piene d’aria che dà leggerezza
e la capacità di funzionare come isolante termico.
Sono presenti delle “lenticelle”con spazi intercellulari che
permettono il passaggio di aria e vapor acqueo.
Il sughero ricopre le parti legnose di fusto e radice, ma si
può formare anche in altre parti della pianta come tessuto
di cicatrizzazione.
Nelle porzioni corticali più esterne è
presente cambio subero-fellodermico
(fellogeno) che forma:
• verso esterno strato di sughero
• verso l’interno strato di felloderma
(parenchimatico vivo).
Periderma:
sostituisce l’epidermide nel corpo
secondario di fusto e radice.
E’ un tessuto formato dall’insieme di
• sughero,
• fellogeno
• felloderma
Periderma
II anno
È un complesso di differenti tipi di tessuti
(tegumento + parenchima) che
sostituisce l’epidermide nei fusti e radici
che passano struttura secondaria
Sughero: tessuto tegumentale di origine
secondaria derivato dal meristema
secondario detto fellogeno (cambio
subero-fellodermico).
Il sughero sostituisce l’epidermide
quando viene lacerata dalla crescita in
spessore del fusto e della radice.
Fellogeno: meristema secondario ad
attività dipleurica: produce tessuto sia
verso l’interno sia verso l’esterno.
Ha attività stagionale, ad ogni stagione
uno strato più interno sostituisce quello
dell’anno precedente.
L’insieme degli strati sovrapposti è detto
scorza o ritidoma (tipico delle piante
legnose) o corteccia
Felloderma: costituito da più strati di
cellule vive di aspetto epidermico che
spesso presentano cloroplasti (tessuto
parenchimatico).
III anno
I anno
Fusto di dicotiledone
in struttura secondaria
Differenze tra epidermide e sughero
Origine
Primaria, dai meristemi apicali
Secondaria, dal fellogeno
Cellule
Tessuto vivo
Tessuto morto
Spessore
un solo strato cellulare
più strati cellulari
dipende dall’attività del fellogeno
Aperture
Stomi (regolabili)
Lenticelle (non regolabili)
Impermeabilizzazione
Impermeabilizzata solo la parete
cellulare rivolta all’esterno
Impermeabilizzate tutte le pareti
cellulari (fino a lignificazione)
Protezione
Buona protezione dall’essiccamento
Elevata protezione dall’essiccamento
Apparato stomatico
Gli stomi sono cellule epidermiche specializzate,
situate in particolare sull’epidermide fogliare.
Consentono alla CO2 e all’O2 di penetrare nei
tessuti vivi e profondi: fotosintesi e respirazione.
Consentono la traspirazione:
evaporazione dell’acqua “trascina” la linfa grezza
dalle radici alle parti aeree.
Tutti questi fenomeni devono essere regolabili e
in funzione delle necessità della pianta e delle
condizioni ambientali.
Gli stomi sono aperture regolabili
Gli stomi sono prevalentemente nella superficie
inferiore delle foglie, ma sono anche in altre parti
del corpo primario della pianta.
In ogni mm2 di epidermide si aprono molti
stomi, di media sono presenti 50-60 stomi/mm2
Uno stoma è costituito da 2 cellule di guardia (con
cloroplasti), con parete ispessita in modo disuguale
verso la rima e da cellule compagne dello stoma.
Sotto lo stoma è presente una camera
sottostomatica connessa agli spazi intercellulari:
scambi gassosi
Apparato stomatico
Un apparato stomatico è costituito da
-due cellule di guardia incurvate di aspetto reniforme
che delimitano una fessura di ampiezza regolabile che
prende il nome di rima stomatica.
Contengono cloroplasti ben sviluppati.
-le cellule compagne, cellule epidermiche adiacenti alle
cellule guardia. Partecipano al meccanismo di
regolazione dell’apertura stomatica
- Le due cellule di guardia hanno la parete ispessita in
modo diseguale verso la rima. Ciò determina
l’apertura della rima quando vi è aumento del turgore
nelle cellule guardia e la sua chiusura per meccanismo
elastico passivo, se il turgore diminuisce.
Sotto allo stoma è presente un
grande spazio intercellulare:
camera sottostomatica.
è connessa con tutto il sistema
di spazi intercellulari dei tessuti
facilitando gli scambi gassosi
Apertura stomatica
Gli stomi, si aprono quando le cellule di guardia, accumulano ioni potassio, che riducono il
potenziale idrico provocando l'ingresso dell'acqua nella cellula per osmosi. Le cellule gonfie di
acqua diventano turgide e si ripiegano a forma di "fagiolo" aumentando l'ampiezza dell'apertura
stomatica.
In base alla reciproca disposizione delle cellule
compagne rispetto alle cellule di guardia, si possono
identificare 4 modelli principali di stomi:
Anomocitico: in cui le cellule compagne non sono
morfologicamente distinguibili dalle cellule epidermiche
(Ranuncolacee)
Anisocitico: sono presenti tre cellule compagne di differente
grandezza che attorniano le cellule stomatiche (Crucifere)
Paracitico: le cellule di guardia hanno una o più cellule
compagne adiacenti e parallele ad esse (Rubiacee)
Diacitico: le cellule di guardia hanno una coppia di
cellule compagne disposte ai loro poli (Graminacee)
Anomocitico dicotiledoni
Diacitico nelle Graminacee
I caratteri morfologici basati sulla reciproca disposizione
delle cellule compagne rispetto alle cellule di guardia, unite
alla valutazione dell ’ Indice Stomatico, sono molto
importanti in Farmacognosia come criteri di identificazione
di una droga.
Cassia senna: I.S.= 10 - 12,5 - 15
Indice stomatico:
100 S
E+S
S = numero di Stomi
E = numero cell. Epidermiche
Cassia angustifolia: I.S.= 14 -17,5 - 20
L’indice stomatico permette di distinguere la Cassia senna L. (Cassia acutifoglia) dalla Cassia angustifoglia,
entrambe specie arbustive appartenenti alla famiglia delle Leguminose e da cui si ricava la senna (droga lassativa
ad antrachinoni) e permette di stabilire se la droga deriva principalmente dall'India (Cassia acutifoglia), dall'Africa
(Cassia angustifoglia) o da una miscela delle due. Entrambe hanno stomi di tipo paracitico.
L'indice stomatico è un criterio microscopico di discriminazione di droghe affini e, a maggior ragione, può portare
alla luce eventuali contaminanti biologici (che presentano indici stomatici notevolmente discostati da quello tipico
della droga).
• Foglie ipostomatiche: stomi solo sulla pagina
inferiore (foglie bifacciali)
Dove sono posizionati gli stomi?
• Foglie epistomatiche: con stomi solo sulla pagina
superiore (bifacciali natanti di piante acquatiche,
es: ninfea)
• Foglie anfistomatiche: stomi su ambedue le
superfici fogliari (foglie ecquifacciali, es: mais)
• Foglie astomatiche: sono prive di stomi (ad
esempio le foglie di piante sommerse
• Cripte
stomatiche: stomi raggruppati in
introflessioni dell ’ epidermide munite di peli per
rallentare la traspirazione (piante xerofite es.
oleandro)
• Stomi acquiferi: permettono la fuoriuscita
dell’acqua in eccesso (guttazione).
La rima stomatica è sempre aperta.
Si trovano al termine delle nervature delle foglie e
sono associati ad un tessuto secernente formando
gli idatodi
Cripta stomatica
Idatodi: aperture che fanno comunicare i tessuti
profondi con l’esterno. Sono di solito sempre aperti.
Spesso sono la modificazione di uno stoma e sono
associati a strutture ghiandolari o alla guttazione.
Il fenomeno della guttazione è regolato dagli stomi acquiferi
che permettono la fuoriuscita dell’acqua in eccesso: ad
esempio si può manifestare durante notti fresca, poiché la
bassa temperatura ostacola la traspirazione
Fenomeno della guttazione nella foglia di fragola
Rivestimenti TRICOMATOSI
• prendono origine da cellule epidermiche: PELI
• se partecipano anche tessuti sottoepidermici si
chiamano EMERGENZE
• possono essere unicellulari o pluricellulari, lanosi o
setosi e hanno una grande rilevanza sistematica e
farmacognostica (riconoscimento)
• possono essere formati sia da cellule vive che morte
• nei frutti e nei semi possono avere funzione trasporto
• Svolgono diverse funzioni:
protettiva,
secrezione,
meccanica …
FUNZIONE DEI PELI:
- Protezione dall’eccessiva traspirazione
- Protezione dalle radiazioni solari
- Protezione dagli animali erbivori (sia
per azione meccanica che chimica)
- Secrezione di sostanze di diversa
composizione e funzione
- Meccanica ed aggrappante
Esistono anche peli speciali con altri compiti:
• peli aggrappanti: possono essere costituiti da cellule vive o
morte, piante rampicanti
• peli ghiandolari:
cell vive uni-pluricellulari. Secernono sostanze
di diversa composizione (oli essenziali, resine, gomme, mucillagini)
• peli urticanti: cellule vive, pluricellulari (Euforbiacee, Urticacee)
• peli con ghiandole a sale: per favorire l’espulsione di sale in
alcuni tipi di piante
• peli ghiandolari piante insettivore: (Drosera, Dionaea).
• peli silicizzati: (Graminacee)
• peli calcificati: (Borraginacee)
• Setole tattili sensibili agli stimoli di contatto (es. contrazione)
•
Papille: estroflessioni di cell. epidermiche che caratterizzano i
petali di alcuni fiori dando aspetto vellutato (primula, viola…)
Tricomi: Sezione trasversale al SEM della foglia
di Verbascum thapsus.
Le foglie e i fusti sembrano lanosi per la
presenza di un gran numero di tricomi ramificati.
Sono anche presenti corti peli ghiandolari non
ramificati.
Peli ghiandolari urticanti unicellulari dell’ortica.
Sono disposti in una zona di tessuto differenziata, la base è
formata da piccole cellule epidermiche a forma di coppa.
La parte apicale del pelo (conica) ha pareti dure e resistenti, per
impregnazione con sali di calcio.
La punta è slargata a forma di piccola ampolla. Nella parte
terminale la parete è silicizzata e si presenta più sottile e fragile.
Il passaggio da parete calcificata a quella silicizzata determina
una linea di frattura.
All’urto la parte apicale si rompe e la parete rigida acuminata,
funzione come un ago di siringa che penetra nella pelle e rilascia
sostanze tossiche (ac. formico, istamina, acetilcolina…).
Dopo la rottura della parte terminale silicizzata, l’ampolla viene
rigenerata (cellule vive).
Presenti solo nella radice (zona pilifera).
PELI RADICALI
Funzione: assorbimento H2O, Sali minerali, che sono poi convogliati verso parte
interna (non hanno funzione di difesa).
I peli radicali sono estroflessioni delle cellule epidermiche che servono ad aumentare
l’area assorbente della radice.
La parete è di origine cellulosica e tende a gelificare (mucigel). Ciò permette alla
radice di penetrare nel terreno.
Sono unicellulari e hanno vita breve.
Un vacuolo grande ed il loro nucleo accompagna l ’ accrescimento del pelo
spostandosi in modo da trovarsi in prossimità della punta.
EMERGENZE: sono rivestimenti esterni formati
da cellule epidermiche, ma alla cui formazione
concorrono anche tessuti sottoepidermici.
Ne sono un esempio le setole tattili di Dionee e
delle Drosere. Tali setole sono sensibili agli stimoli
di contatto e provocano la contrazione delle foglie
su cui sono disposte.
Altro esempio di emergenze sono gli aculei delle
rose.
Dionanaea muscipula
Drosera rotundifolia
Drosera spatula