MIGRAZIONE
Flusso di individui da una popolazione a un’altra (fusione di
due popolazioni).
L’effetto della migrazione sulle frequenze geniche può essere
studiato attraverso due modelli:
• migrazione regolare da una popolazione molto grande
(fr. alleliche stabili) verso una più piccola
MODELLO DELL’ISOLA
m = 0.33
150/200 = 0.75
50/200 = 0.25
3/12 = 0.25
9/12 = 0.75
m = 0.33
150/200 = 0.75
50/200 = 0.25
3/12 = 0.25
9/12 = 0.75
m = 0.33
(150-3+1)/200 = 148/200  0.75
(50-1+3)/200 = 52/200  0.25
(3-1+3)/12 = 5/12  0.42
(9-3+1)/12 = 7/12  0.58
… dopo molte generazioni
m = 0.33
~ 150/200 = 0.75
~ 50/200 = 0.25
9/12 = 0.75
3/12 = 0.25
MIGRAZIONE
Flusso di individui da una popolazione a un’altra (fusione di
due popolazioni).
L’effetto della migrazione sulle frequenze geniche può essere
studiato attraverso due modelli:
• migrazione regolare da una popolazione molto grande
(fr. alleliche stabili) verso una più piccola
MODELLO DELL’ISOLA
• un gruppo di popolazioni, parzialmente isolate tra
loro, che si scambiano tra loro individui
MODELLO DELL’ARCIPELAGO
9/12 = 0.75
3/12 = 0.25
3/12 = 0.25
9/12 = 0.75
7/12  0.58
5/12  0.42
5/12  0.42
7/12  0.58
… dopo molte generazioni
6/12 = 0.5
6/12 = 0.5
6/12 = 0.5
6/12 = 0.5
MIGRAZIONE: modello dell’isola
Limitazioni del modello:
• I flussi migratori da e per l’isola devono essere uguali.
• La migrazione deve essere costante nel corso delle generazioni.
• Non vi è migrazione differenziale per genotipo.

fr. (A1) = p
e
fr. (A2) = q
Continente 
fr. (A1) = p
e
fr. (A2) = q
Isola
(1  m)
= individui che restano sull’isola
q
= frequenza dell’allele A2 negli individui che
restano sull’isola
m
= individui immigrati dalla popolazione generale
q
= frequenza dell’allele A2 negli individui immigrati
MIGRAZIONE: modello dell’isola
La frequenza dell’allele A2 nell’isola dopo una generazione sarà:
q’ = (1  m) q  mq
La differenza delle frequenze tra l’isola e il continente è
q’  q = (1  m) q  mq  q =
= (1  m) q  q (1  m) = (1  m) (q  q)
MIGRAZIONE: modello dell’isola
Dopo un’altra generazione la frequenza dell’allele A2 nell’isola
sarà:
q’’ = (1  m) q’  mq
e la differenza delle frequenze tra l’isola e il continente è
q’’  q = (1  m) q’  mq  q =
= (1  m)[(1  m)q  mq]  mq  q =
= (1  m)2 q  (1  m)mq  mq  q =
= (1  m)2 q  mq  m2q  mq  q =
= (1  m)2 q  q (m2  2m  1) =
= (1  m)2 q  q (1  m)2 =
= (1  m)2 (q  q)
MIGRAZIONE: modello dell’isola
Analogamente, dopo n generazioni la deviazione tra la
frequenza dell’isola e quella del continente sarà:
qn  q = (1  m)n (q  q)
La deviazione tra la frequenza dell’isola e quella del
continente diminuisce a ogni generazione di un fattore
(1  m),
quindi
è
chiaro
che
l’avvicinamento
all’equilibrio (stesse frequenze tra isola e continente,
cioè quelle del continente) è tanto più rapido quanto
maggiore è il tasso di migrazione m.
MIGRAZIONE: modello dell’isola
Esempio:
l’aplotipo R0 del sistema Rh ha una frequenza del 63% negli
africani e del 3% negli europei.
Qual è il tasso di migrazione genica dagli europei agli africani
nell’attuale popolazione afroamericana degli USA?
q = 0.63 (frequenza di R0 negli africani occidentali
attuali)
q = 0.03 (frequenza di R0 negli europei attuali)
n = 10
(africani occidentali sono stati deportati in
USA circa 250-300 anni fa come schiavi)
q10 = 0,45 (frequenza di R0 negli afroamericani
attuali)
qn  q = (1  m)n (q  q)
diventa
0.45  0.03 = (1  m)10 (0.63  0.03)
0.42
——— = (1  m)10
0.60
0.7 = (1  m)10
10 ln (1  m) =  0.3567 
1  m = 0.9650

ln (1  m) =  0.0357
m = 0.035
Il tasso di migrazione genica dagli europei agli africani
nell’attuale popolazione afroamericana degli USA è
m = 0.035
cioè a ogni generazione il 3,5% di geni europei entra a
far parte del pool di geni della popolazione degli USA.
MIGRAZIONE: modello dell’arcipelago
Un gruppo di popolazioni, ben delimitate nello spazio, che si scambiano
migranti a ogni generazione.
Per esempio
m
3
m
2
m
m
m
m
m
1
m
4
MIGRAZIONE: modello dell’arcipelago
Limitazioni del modello:
• I tassi di emigrazione e immigrazione devono essere
costanti tra una coppia di isole
• Le isole dell’arcipelago hanno tutte la stessa consistenza.
MIGRAZIONE: modello dell’arcipelago
Matrice di scambio migratorio tra k popolazioni
Isola
1
1
1  m1j
m21
m31
...
mi 1
...
mk 1
2
3
...
i
...
k
2
m12
1  m2 j
m32
...
mi 2
...
mk 2
3
m13
m23
1  m3 j
...
mi 3
...
mk 3
...
i
...
m1i
...
m2i
...
m3i
...
...
... 1  mij
...
...
...
mki
...
k
...
m1k
...
m2k
...
m 3k
...
...
...
mik
...
...
... 1  mkj
Gli elementi sulla diagonale rappresentano la frazione di individui che
non migra, cioè gli individui stanziali
Arcipelago a due isole
Poniamo
q1  frequenza dell' allele A2 nell' isola 1
q2  frequenza dell' allele A2 nell' isola 2
m12  tasso di migrazione dall' isola 1 alla 2
m21  tasso di migrazione dall' isola 2 alla 1
Dopo una generazione:
q'1  1  m12 q1  m21q2  q1  m12q1  m21q2
q'2  1  m21 q2  m12q1  q2  m21q2  m12q1
Arcipelago a due isole
E dopo due generazioni
q' '1  1  m12 q'1 m21q'2  q'1 m12q'1 m21q'2
q' '2  1  m21 q'2 m12q'1  q'2 m21q'2 m12q'1
Arcipelago a due isole
Tornando alla prima generazione notiamo che (moltiplicando tutti i
termini per m12 e m21) avremo:
m12q'1  m12q1  m122q1  m12m21q2
m21q'1  m21q1  m12m21q1  m212q2
m12q'2  m12q2  m12m21q2  m122q1
m21q'2  m21q2  m212q2  m12m21q1
Sommando tutti i membri di sinistra e di destra
m12q'1 m21q'1 m12q'2 m21q'2 
 m12q1  m21q1  m12q2  m21q2
Arcipelago a due isole
E ancora:
m12  m21 q'1 m12  m21 q'2 
 m12  m21 q1  m12  m21 q2
q'1  q'2  q1  q2
Dato che le frequenze di migrazione nei due sensi sono state assunte
costanti per generazione, allora:
m21q'1 m12q'2  m21q1  m12q2
e quindi anche
m21q' '1 m12q' '2  m21q'1 m12q'2  m21q1  m12q2
Arcipelago a due isole
m21q'1 m12q'2  m21q1  m12q2
Se dividiamo il membro di destra per
m12  m21
otteniamo le frequenze geniche medie, cioè la frequenza dell’allele A2
all’equilibrio
m21q1  m12q2
q̂ 
m12  m21
Arcipelago a tre isole
1
m
m
2
3
Limitazioni del modello:
• I tassi di emigrazione e immigrazione devono essere costanti e
uguali tra le isole
• Le isole dell’arcipelago hanno tutte la stessa consistenza.
Arcipelago a tre isole
Riprendiamo la frequenza dell’allele A2 all’equilibrio. In caso di
migrazione uguale tra le due isole sarà
q̂ 
mq1  mq2
q  q2
 1
2m
2
Quindi per tre isole sarà
q̂12
q1  q2

2
q̂13
q1  q3

2
q̂23 
q2  q 3
2
Arcipelago a tre isole
Dove q all’equilibrio sarà
q̂  q12  q13  q23
e quindi sommando membro a membro
3q̂  q12  q13  q23
q1  q3
q2  q3
q1  q2
3q̂ 


2
2
2
3q̂ 
q̂ 
2q1  2q2  2q3
2
q1  q2  q3
3
Arcipelago a n isole
Estrapolando per n isole
q̂ 
qi
n