Proprietà della membrana plasmatica
Delimita il citoplasma formando una barriera meccanica
Controlla l’accesso dei soluti e dei solventi
permettendo che le caratteristiche del citoplasma
differiscano da quello dei liquidi esterni
Permette l’entrata e l’uscita di macromolecole
e strutture di dimensioni maggiori
Risponde alla presenza di molecole segnale
presenti all’esterno innescando reazione
interne di risposta
Presenta molecole specifiche che permettono alla
cellula di essere riconosciuta, di aderire ad altre
cellule e di comunicare con loro
La membrana
citoplasmatica è
composta da:
• un doppio strato di fosfolipidi
• proteine associate alla membrana
» intrinseche
» estrinseche (o periferiche)
Le teste polari dei fosfolipidi
sono idrofile (cercano l’acqua) e
sono quindi rivolte verso
l’interno e l’esterno della cellula
a contatto col le soluzioni
acquose
Le code apolari sono idrofobiche
(sfuggono l’acqua) e sono rivolte
verso l’interno della membrana
Il doppio strato di fosfolipidi
Il legami di tipo apolare che si formano tra le
lunghe catene di acidi grassi e assieme alla loro
tendenza a sfuggire il mezzo acquoso forniscono
grande stabilità alla membrana fosfolipidica
Tuttavia i singoli fosfolipidi si muovono di
continuo navigando tra gli altri e permettendo alla
membrana plasmatica di deformarsi
Tra i fosfolipidi sono inserite molecole di
colesterolo (in quantità variabile tra 0 e il 20% dei
grassi). Il colesterolo dà particolari proprietà alle
membrane fosfolipidiche impedendo ad esempio di
irrigidirsi con l’abbassarsi della temperatura o di
divenire troppo fluide al suo aumentare
La percentuale di colesterolo può essere variata nel
tempo in relazione alle esigenze della cellula
Le proteine di membrana
Tutte le membrane, incluse
quella plasmatica si originano a
livello
del
Reticolo
Endoplasmatico Rugoso
È qui che le proteine di membrana
vengono sintetizzate e associate
alla membrana
Per capire come questo avviene bisogna prima capire
come la destinazione finale delle diverse proteine
viene determinata
Le proteine vengono sintetizzate
(utilizzando le informazioni degli
RNA messaggeri) sia a livello dei
ribosomi liberi (che si trovano nel
citoplasma) sia a livello dei ribosomi
associati alle membrane (reticolo
endoplasmatico). La destinazione di
queste proteine è differente a
seconda di dove sono state prodotte
L’esatta destinazione delle diverse
proteine dipende da una sequenza
terminale che viene riconosciuta (e
che poi viene staccata quando la
proteina è stata trasportata alla sua
destinazione)
I ribosomi liberi e quelli legati al reticolo endoplasmatico
producono proteine con destinazione differente
Ribosomi
liberi
Ribosomi
associati al
reticolo
endoplasmatico
•
•
•
•
Citoplasma (ad es. gli enzimi)
Nucleo
Mitocondri
Perossisomi
• Proteine di membrana
• Proteine secretorie
Proteine
secretorie
Proteine di
membrana
Le proteine intrinseche sono
bloccate all’interno della
membrana
perché
la
porzione che attraversa la
membrana
ha
residui
aminoacidici apolari che non
possono uscire a contatto con
il mezzo acquoso
La maggior parte delle
proteine intrinseche può
muoversi in orizzontale
liberamente scorrendo dentro
la membrana come si può
facilmente
provare
con
esperimenti di ibridazione
tra cellule diverse
no
si
si
no
Alcune proteine intrinseche tuttavia sono ancorate in posizioni specifiche della
membrana tenute in posizione dal citoscheletro
Le proteine estrinseche (o periferiche) sono ancorate alla membrana in modo
più labile (di solito con legami idrogeno)
Sulla superficie (specie quella esterna) della membrana si trovano anche dei
glucidi per lo più legati ai lipidi (glicolipidi) o alle proteine (glicoproteine)
Per lo più essi servono da segnale di identità della cellula oppure reagiscono a
specifiche sostanze dello spazio extracellulare
I principali tipi
di proteine di
membrana
Esterno
Canali ionici
Esterno
Enzima
Ancoraggio
del citoscheletro
Recettore
Caratteristiche di permeabilità della membrana plasmatica
Se un solvente è più concentrato in
un punto della soluzione esso
tenderà a diffondersi lungo il
gradiente di concentrazione,
dalla parte più concentrata a
quella meno concentrata
Gli organismi unicellulari vivono in un
ambiente acquoso le cui caratteristiche
sono molto diverse da quelle
dell’ambiente interno della cellula
Diffusione
Anche le cellule dei tessuti sono
circondate dal liquido extracellulare
che è molto diverso per composizione
e concentrazione di soluti rispetto al
citoplasma
La membrana plasmatica costituisce una barriera alla diffusione delle
molecole verso l’interno e verso l’esterno della cellula
Per capire il processo di diffusione occorre trattare separatamente il ruolo
del doppio strato fosfolipidico da quello delle proteine di membrana
Caratteristiche di permeabilità del doppio strato fosfolipidico
In una membrana artificiale
costituita da soli fosfolipidi:
• Passano facilmente le molecole
liposolubili e idrofobiche (O2,
lipidi)
• Passano lentamente le molecole
polari (H2O, CO2)
• Non passano le molecole cariche
(ioni: K+, Na+, Cl-)
• A parità di solubilità nei lipidi le
molecole piccole passano più
facilmente delle grandi (H2O
NB: La scala è logaritmica per
cui quando ad esempio si passa
da 10 -8 a 10 -6 la permeabilità
diventa 100 volte maggiore
diffonde più rapidamente di
monosaccaridi o aminoacidi)
In sintesi la diffusione semplice attraverso una membrana fosfolipidica è un
processo selettivo. Molecole piccole e apolari (quindi liposolubili e idrofobiche)
diffondono molto velocemente (si dice anche la membrana è molto permeabile
a queste sostanze).
Al diminuire dell’affinità con i lipidi e all’aumentare della dimensione, rallenta
la velocità di diffusione. Gli ormoni sessuali per esempio (che sono steroidi e
quindi grandi molecole affini al colesterolo) impiegano ore per penetrare in tutte
le cellule
Gli ioni infine diffondono così lentamente che per la maggior parte dei processi
si può considerare che la membrana sia non permeabile a queste molecole
Altri meccanismi che regolano il passaggio di sostanze
La presenza di proteine associate alla membrana fa si che il passaggio di
sostanze da e per la cellula sia regolato, oltre che dalla diffusione semplice,
anche da diversi altri meccanismi
•
•
•
•
•
Diffusione semplice
Diffusione facilitata (carriers e canali ionici)
Trasporto attivo (pompe e carriers)
Endocitosi ed esocitosi
Captazione o endocitosi mediata da recettori
Diffusione facilitata
Molecole che non passano attraverso lo strato fosfolipidico, possono tuttavia
attraversare la membrana plasmatica lungo il loro gradiente di concentrazione
utilizzando speciali proteine ( che sono specifiche per ciascuna molecola)
Canali ionici
Permettono selettivamente
il passaggio di un tipo di
ione (ad es il canale per il
potassio)
Carriers
Sono utilizzati per far
passare
molecole
più
complesse (ad es il carrier
per la cisteina)
Non è richiesta energia perché ciò che spinge le molecole è la differenza di
concentrazione dai due lati della membrana
I canali ionici sono di fondamentale importanza
per il funzionamento della cellula nervosa
Ogni attività del sistema nervoso, dalla percezione di uno stimolo
sonoro, al richiamo di una memoria precedente, all’esecuzione di un
movimento della mano dipendono dal gioco combinato dei canali
ionici che si trovano sulla membrana plasmatica
Alcuni canali (canali passivi) non cambiano la loro permeabilità.
Altri, i canali ad accesso variabile, possono variare
la loro permeabilità in funzione di certi stimoli
Risponde
ad
un
messaggero extracellulare
Risponde
ad
un
messaggero intracellulare
Risponde
ad
un
cabiamento elettrico
Risponde
ad
uno
stimolo meccanico
Ci sono molti meccanismi diversi
che presiedono al trasporto attivo
Trasporto attivo
Essi hanno in comune il fatto che:
1) Sono specifici per una data specie molecolare
2) Richiedono energia perché trasportano contro
gradiente di concentrazione
ENERGIA
(per il trasporto contro gradiente)
ATP
Co-trasporto
(o trasporto accoppiato)
L’energia può essere
ottenuta accoppiando
il trasporto di una
molecola
contro
gradiente a quello di
un’altra che segue il
suo
gradiente
di
concentrazione
La pompa sodio potassio serve a mantenere le concentrazioni interne
degli ioni. Essa è di fondamentale importanza per il funzionamento del
neurone
Per funzionare essa utilizza sia il meccanismo del
trasporto accoppiato che l’energia dell’ ATP
Ad ogni ciclo della pompa entrano due ioni potassio (K+) ed escono tre
ioni sodio (Na+)
Come effetto della pompa sodio-potassio, le concentrazioni di questi due
ioni sono molto diverse all’interno e all’esterno della cellula
Nel neurone ad esempio:
- il potassio è 20 volte più concentrato all’interno della cellula
rispetto all’esterno
- il sodio è 10 volte più concentrato all’esterno
Endocitosi ed esocitosi
Endocitosi: Una porzione del
liquido extracellulare
viene
racchiusa a formare una vescicola
Esocitosi: Il contenuto di una
vescicola si riversa all’esterno
mediante la fusione della
membrana della vescicola con
quella plasmatica
Un meccanismo molto simile permette ai
neuroni di liberare i loro neurotrasmettitori
Captazione o endocitosi mediata da recettori
Endocitosi mediata da recettori: alcune specifiche proteine (es
clatrina) rivestono esternamente porzioni di M. plasmatica specializzate,
chiamate fossette rivestite. Quando tutti i recettori sono saturati dalla
molecola che deve essere recuperata, la fossetta si invagina e si forma una
vescicola
Questo meccanismo è molto importante nelle sinapsi e
serve al neurone pre-sinaptico per recuperare il
neurotrasmettitore (ricaptazione)