I recettori sensoriali stimolo esterno Qual’è il problema da risolvere? • Ottenere informazioni circa l’ambiente circostante (esterno o interno) tramite stimoli • Che tipo di informazioni? – Qualità – qual’è lo stimolo? Dov’è lo stimolo? – Quantità – quanto intenso è lo stimolo? – Durata – la sua percezione potrebbe essere influenzata da forme di adattamento allo stimolo Captazione Trasduzione Periferia sensoriale Processamento Interpretazione Sistema nervoso periferico/centrale Rilevatore dello stimolo Ricevitore iniziale/secondario e integratore Canali ionici PdA Stimolo ΔVm Divergenza PdA Δ trasmettitore Convergenza Captazione Trasduzione Periferia sensoriale Processamento Interpretazione Sistema nervoso periferico/centrale Capatazione: specializzazioni strutturali (recettori): • Filtraggio di un segnale fisico “preferito” • Esclusione (minimizzazione) di stimoli inappropriati o non specifici Captazione Trasduzione Periferia sensoriale Processamento Interpretazione Sistema nervoso periferico/centrale Trasduzione: conversione della perturbazione fisica in un ΔVm • Strutture specializzate • Canali ionici specializzati • Può produrre un ΔVm (potenziale del recettore), ma non PdA • Può produrre PdA Specificità della risposta I recettori sensoriali sono cellule specializzate eccitabili il cui compito è quello di trasformare uno stimolo esterno di natura fisica o chimica in un segnale elettrico Caratteristiche dei recettori sensoriali Da un punto di vista strutturale possono suddividersi in: A) Recettori nervosi B) Recettori con cellule sensoriali Il potenziale del recettore • Come è catturata e trasdotta l’informazione inviata al SNC? • Attivazione del recettore potenziale del recettore – É un potenziale graduale – l’ampiezza è proporzionale all’intensità dello stimolo (caratteristiche simili a quelle del potenziale postsinaptico) Conversione dell’informazione in un recettore sensoriale Stimolo Recettore sensoriale Cambiamento della permeabilità ionica della membrana recettoriale Cambiamento del potenziale di membrana del recettore: liberazione di neurotrasmettitore Generazione di potenziali d’azione nel lla fibra nervosa afferente Propagazione dei potenziali d’azione al SNC Integrazione dell’informazione nel SNC Il contenuto d’informazione insito nello stimolo deve poter essere trasmesso fedelmente ai centri nervosi sotto forma di scariche di potenziali d’azione. Ciò richiede due operazioni successive: 1) La trasduzione del segnale: sua conversione in una variazione del potenziale di membrana (potenziale del recettore) 2) La codificazione del segnale: conversione del potenziale del recettore in una scarica di potenziali d’azione Informazioni contenute nel messaggio inviato dai recettori sensoriali ai centri nervosi 1) La qualità dello stimolo È definita esclusivamente dal gruppo di fibre nervose attivate (legge delle vie nervose etichettate) 2) L’intensità dello stimolo (ampiezza) È definita dalla frequenza della scarica di potenziali d’azione e dal numero delle fibre afferenti attivate La conversione INTENSITÀ FREQUENZA avviene su scala logaritmica: S=K ln(I/Io) S≡sensazione (o frequenza dei PdA) I≡intensità effettiva dello stimolo Io≡intensità dello stimolo soglia (legge di Weber-Fechner) S x10 x100 3) La durata dello stimolo Io x1000 I È definita dalla durata della scarica di potenziali d’azione (influenzabile dall’adattamento) Captazione Trasduzione Periferia sensoriale Processamento Interpretazione Sistema nervoso periferico/centrale • Trasmissione – l’informazione come viene portata dal recettore al SNC? • Problema: il potenziale del recettore è un segnale graduale (analogico), e i potenziali d’azione sono segnali tutto-o-nulla Potenziale del recettore Trasmissione Come viene trasmesso il segnale al SNC? – Mediante PdA – che sono segnali tutto-o-nulla – La frequenza dei PdA afferenti fornisce informazioni circa l’intensità dello stimolo • “Conversione analogico-digitale” • Aumento in ampiezza del potenziale del recettore aumento della frequenza dei PdA nell’assone afferente Conversione analogico-digitale PdA Stimolo Stimolo Ampiezza Durata Pot. di membr. (mV) Codificazione sensoriale per intensità e durata eccede la soglia e genera potenziali d’azione ampiezza 40mV durata 4s potenziali d’azione condotti lungo l’assone sensoriale neurotrasm. rilasciato in piccola quantità Soglia Potenziale del recettore Integrazione all’encoder Potenziali d’azione Rilascio del neurotr. Stimolo Sito di trasduzione Stimolo più lungo e intenso Encoder ampiezza 65mV durata 7s Assone mielinico genera potenziali d’azione ad una frequenza più elevata e per un più lungo periodo Tempo (s) Terminale più potenziali d’azione condotti lungo l’assone sensoriale neurotrasm. rilasciato in grande quantità Adattamento della risposta allo stimolo Stimolo Adattamento lento I neuroni sensoriali sono in grado di rispondere ripetitivamente agli stimoli Ma possiedono la capacità di adattamento allo stimolo Adattamento rapido Captazione Trasduzione Periferia sensoriale Processamento Interpretazione Sistema nervoso periferico/centrale Processamento: • Estrazione della caratteristica – parte dal recettore – tipo di recettore stimolato • Il processamento spesso implica convergenza – sommazione spaziale e temporale di segnali • Può includere effetti + o –! Organizzazione periferica • Un singolo neurone afferente con tutte le sue terminazioni recettoriali è un’unità sensoriale. • L’area del corpo che, se stimolata, genera attività in un’unità sensoriale o in un altro neurone della via afferente è detto il campo recettivo di quel neurone. • L’ampiezza del campo recettivo varia inversamente alla densità dei recettori. Un’alta densità recettoriale dà origine a piccoli campi recettivi, che generano una maggiore acuità o abilità discriminativa dell’input. • La sovrapposizione di campi recettivi permette interazioni tra inputs sensoriali e raffina la discriminazione sensoriale. Processamento Stimolo Unità sensoriali con campi recettivi sovrapposti. L’ampiezza del campo e la densità dei recettori stabiliscono il grado di discriminazione sensoriale. Assoni dei neuroni sensoriali primari Le ramificazioni assonali danno origine ad outputs divergenti Neuroni sensoriali del 2° ordine con inputs eccitatori convergenti Interneuroni inibitori danno origine all’inibizione laterale – raffina l’input. Proiezioni assonali a neuroni sensoriali del 3° ordine. Integrazione dell’ input sensoriale trasduzione Captazione Trasduzione Periferia sensoriale Processamento Interpretazione Sistema nervoso periferico/centrale Interpretazione: •Questo processo avviene a livello del SNC • Il cervello possiede le “mappe” neurali di importanti caratteristiche • Per l’interpretazione le “cortecce associative” sono cruciali! Organizzazione centrale • Vie sensoriali specifiche (afferenti primarie) trasmettono informazione da un unico tipo di recettore sensoriale a specifiche aree primarie riceventi della corteccia cerebrale circa un unico tipo di stimolo. • Vie non-specifiche convogliano informazione da più di un tipo di unità sensoriali alla formazione reticolare bulbo-pontina e al talamo. • L’arrangiamento delle vie sensoriali dà origine a convergenza o divergenza dell’input sensoriale. • Ciò influenza la qualità della sensazione a livello conscio o subconscio all’interno del SNC. Vie sensoriali • La via olfattiva proietta dal naso direttamente alla corteccia • La via dell’equilibrio proietta al cervelletto con una diramazione alla corteccia attraverso il talamo • tutte le altre vie passano attraverso il talamo prima di proiettare alle loro aree corticali specifiche