1. I deuterostomi condividono molte caratteristiche embriologiche e
strutturali.
Saranno ora passati in rassegna gli organismi animali appartenenti alla linea evolutiva dei deuterostomi che, come abbiamo
visto precedentemente, presentano caratteristiche di sviluppo diverse, se non alternative, rispetto ai protostomi. Nel corso di
questa trattazione verranno messe in risalto le fasi critiche della filogenesi dei vari gruppi appartenenti a questa fondamentale
categoria sistematica. Tali punti cruciali dell'evoluzione dei deuterostomi saranno correlati ai cambiamenti delle strategie
alimentari e a quelli di tipo ecologico (cioè relativi all'habitat). In rapporto ai meccanismi di alimentazione, verranno trattati in
modo dettagliato i processi evolutivi che hanno coinvolto gli apparati specializzati per l'assunzione del cibo.
I deuterostomi.
Alcune
Tra tutti i gruppi riferibili ai deuterostomi verranno
descritti il phylum degli Echinodermi (▶figura 1) e quello
dei Cordati (▶figura 2), una categoria sistematica di
grandissimo rilievo per l'ampio spettro adattativo che
specie
possiedono
un
corpo
segmentato,
sebbene i singoli segmenti siano meno evidenti rispetto
a quanto si osserva negli anellidi e negli artropodi.
I due phyla più importanti della linea evolutiva dei
deuterostomi sono gli Echinodermi e i Cordati.
la caratterizza e per il fatto di comprendere la nostra
specie.
I
caratteri
embriologici
essenziali
dei
deuterostomi sono i seguenti:

lo sviluppo dell'uovo è di tipo sostanzialmente
regolativo ;

il blastoporo da origine all’ano mentre la bocca si
forma all’estremità opposta rispetto al blastoporo;

il celoma si
forma
di mesoderma che
a
si
partire
separano
da
tasche
dalla
cavità
della gastrula (enterocelia), invece che per scissione
del mesoderma (schizocelia), come avviene nei
protostomi.
Gli stretti rapporti evolutivi tra echinodermi e cordati (i
due phyla più importanti dei deuterostomi) sono
accertati
anche
dalle
analisi
genetiche;
infatti
le
sequenze del DNA di molti geni indicano una loro
Figura 1. Un Echinoderma: il riccio di mare.
Gli Echinodermi sono animali acquatici, esclusivamente marini
dotati di uno scheletro dermico di materiale calcareo. Da adulti
presentano simmetria radiale ma questa condizione può essere
considerata secondaria in quanto le larve di questi animali
presentano simmetria bilaterale.
comune discendenza.
Difficilmente riconducigli a un progenitore comune
(i primi fossili sono già riferibili alle principali linee del
gruppo),
i
organizzativo
deuterostomi
rivelano
fondamentalmente
un
simile,
piano
basato
sulla presenza di tre foglietti embrionali e di cavità
celomatiche ben definite.
Per quanto non così ricchi in numero di specie come i
protostomi, i deuterostomi rivelano una maggiore
varietà di piani strutturali. Tutti i deuterostomi sono
celomati, triblastici e provvisti di endoscheletro.
Figura 2. Un Cordato: la rana.
I Cordati si sono diversificati notevolmente e tra essi, i
Vertebrati sono quelli che hanno colonizzato praticamente tutti
gli ambienti del pianeta.
2. Gli Echinodermi: deuterostomi a simmetria radiale con rivestimento
spinoso e scheletro interno.
Di regola la simmetria bilaterale è associata ad abitudini di vita che prevedono attivi movimenti, mentre la simmetria raggiata è tipica di
organismi sessili o, al più, mediocremente mobili. Tra i deuterostomi è comunque presente un numero notevole di organismi di grande
successo evolutivo, che combinano la simmetria raggiata con peculiari adattamenti motori.
I
caratteri
Echinodermi.
distintivi
degli
hanno messo a punto un elaborato scheletro superficiale
(dermascheletro)
a
base
di
sali
di
e
muscoli.
Un'ulteriore,
notevole
specializzazione è rappresentata dall'idrocele, un derivato
del celoma (per lo più del mesocele), che consente loro di
modificare la forma del corpo e di compiere movimenti.
L'idrocele comprende una serie di canali che dispongono di
estensioni terminali definite pedicelli ambulacrali, devolute
alla
locomozione,
all'alimentazione
e
agli
Le cinque classi degli Echinodermi.
calcio
(prevalentemente calcarei), rivestito da tessuti molli:
tegumento
spinta di strutture muscolari specializzate, in particolare di
quelle associate ai pedicelli.
Questo phylum comprende organismi molto complessi che
dermico
L'acqua dell'idrocele è mantenuta in movimento, grazie alla
scambi
respiratori. L'acqua marina penetra nell'idrocele tramite un
sistema di pori in corrispondenza della placca madreporica,
La documentazione fossile sugli echinodermi è notevole: se
ne conoscono 17 classi estinte e 5 tuttora esistenti; 6000
sono le specie attualmente viventi alle quali se ne devono
aggiungere altre 13 000 fossili, per altro rappresentative
solo
di
una
parte
di
quelle
scomparse.
Quasi tutte le specie prevedono una fase larvale
caratterizzata da un individuo ciliato a simmetria bilaterale
(▶figura 4), il quale vive nello zooplancton prima di
acquisire
abitudini
sedentarie
e
metamorfosare,
trasformandosi nell'adulto a simmetria raggiata.
che in alcune specie è in connessione con un canale con
decorso anulare che circonda l'esofago. Da questo canale
anulare si dipartono altri canali, definiti radiali, uno per
ognuno delle braccia ambulacrali. Con questo termine si
indicano le caratteristiche appendici che, in alcuni gruppi di
echinodermi, garantiscono i movimenti sul substrato con
il concorso dei pedicelli connessi ai canali radiali (▶figura
3).
Figura 4. La larva degli Echinodermi è dotata di simmetria
bilaterale.
Questa curiosa “candela” è una larva di Luidia ciliaris, una delle
tante specie di stelle marine.
Il phylum degli Echinodermi viene suddiviso in due subphyla: i pelmatozoi e gli eleuterozoi. I due sub-phyla sono
distinguibili in base alla struttura dell'idrocele e al numero
delle appendici del corpo.
I pelmatozoi comprendono la classe dei Crinoidei, gli
Figura 3. Le caratteristiche degli echinodermi.
eleuterozoi comprendono le restanti classi: Ofiuroidei,
Una visione dorsale della stella marina illustra lo scheletro
Asteroidei, Echinoidei ed Oloturoidei.
interno calcificato e il sistema vascolare acquifero composto dai
canali acquiferi e dai pedicelli ambulacrali.
I crinoidei: i gigli di mare.
Nei Crinoidei, l’unica classe di pelmatozoi, il lofoforo ha
subito, al pari delle altre parti del corpo, un processo di
calcificazione.
Attualmente
ne
sopravvivono
solo
due
gruppi:
i
pentacrinidi e gli antedonidi, per non più di 80 specie.
I pentacrinidi (▶figura 5) vengono definiti gigli di mare
Figura 6. Gli antedonidi sono simili ai gigli di mare.
per la loro forma; vivono ancorati al substrato tramite un
Antedon
peduncolo che è flessibile, in quanto il suo scheletro
mediterraneo.
mediterranea,
una
specie
molto
diffusa
nel
calcareo è formato da dischi.
Al peduncolo segue la porzione espansa del corpo, simile a
una coppa, dalla quale si dipartono da cinque a centinaia di
braccia (di regola il numero è comunque multiplo di
cinque). Le braccia presentano uno scheletro articolato e
dunque possono piegarsi. Ogni braccio è percorso da un
Gli ofiuroidei: le stelle serpentine.
Gli ofiuroidei comprendono le cosiddette stelle serpentine
(▶figura 7) che ricordano i crinoidei liberi per la presenza
di appendici flessibili, poiché le placchette calcaree
dell'endoscheletro risultano reciprocamente articolate.
solco che porta sui due lati una serie di pedicelli corredati
da elementi cellulari secernenti muco.
Il meccanismo di acquisizione del cibo prevede la cattura di
particelle alimentari o di minuti organismi tramite i
pedicelli; il cibo è quindi trasferito al solco e di qui alla
cavità orale grazie al movimento di un epitelio ciliato. I
pedicelli servono anche agli scambi gassosi e all'escrezione.
Figura 5. I Pentacrinidi sono definiti gigli di mare.
I Pentacrinidi vengono spesso definiti “gigli di mare”.
Figura 7. Gli Ofiuroidei vengono definiti stelle serpentine.
In alto, Ophiura ophiura presenta cinque braccia allungate ed è
Gli antedonidi (▶figura 6) sono simili ai gigli di mare, a
parte l'assenza del peduncolo e la presenza di braccia
flessibili e piumose. Essi utilizzano le loro braccia per
per
questo
serpentine”.
che
gli
Ofiuroidei
vengono
definiti
“stelle
In basso, una stella serpentina nelle mani di un
ricercatore viene confrontata con una stella marina che si vede
sullo sfondo.
nutrirsi, ma anche per ancorarsi al substrato, per
spostarsi su questo e per nuotare.
Durante il movimento vengono agitate le braccia, che sono
sempre cinque anche se provviste di rami, e in certi casi
anche i pedicelli sono coinvolti nel movimento. Come
braccia e spingendo nel senso dell'apertura le due valve,
caratteristica anatomica peculiare, gli ofiuroidei presentano
gli asteroidei possono alla lunga rendere i muscoli del
una sola apertura del canale digerente, attraverso la quale
mollusco totalmente esausti e scardinare dunque la pur
essi assumono il cibo, particelle del sedimento presenti in
ermetica chiusura della conchiglia.
sospensione e piccoli organismi animali, oppure eliminano
i residui dei processi alimentari.
Oltre a ciò i pedicelli funzionano come organi locomotori e
di scambio respiratorio. Nel corso della predazione sui
bivalvi le stelle di mare sono in grado di estroflettere la
Gli asteroidei: le stelle marine.
porzione gastrica del loro tratto digerente dall'apparato
orale, e di introdurla nella cavità della conchiglia attraverso
Gli asteroidei comprendono le comuni stelle di mare
le due valve divaricate. In questo modo vengono emessi
(▶figura 8). Simili agli ofiuroidei, ma provvisti di appendici
all'esterno gli enzimi digestivi che agiscono sui tessuti
meno flessibili, le stelle marine presentano per lo più
molli indifesi del mollusco. Altri asteroidei, che si nutrono
abitudini predatorie anche nei confronti dei molluschi e
di prede minute, praticano una digestione più tradizionale,
dei pesci (esse causano spesso danni ingenti agli
mantenendo lo stomaco all'interno del corpo.
allevamenti di ostriche). I loro pedicelli rappresentano
efficienti organi adesivi, grazie a un meccanismo che
funziona come una ventosa a depressione, reso più
efficiente dalla presenza di secreti adesivi (▶figura 8).
Gli echinoidei: i ricci di mare.
Gli echinoidei comprendono i ricci di mare (▶figura 9) sono
sprovvisti di braccia e sono ben noti per la loro forma
emisferica e per le caratteristiche spine che risultano
applicate allo scheletro sottostante, formato da placche
reciprocamente fuse. Il rapporto tra spine e scheletro
dermico è regolato da un'articolazione analoga all'enartrosi
dell'anatomia umana. Gli echinoidei si nutrono di alghe o di
minuti detriti alimentari e presentano una tipica struttura
raschiante che essi utilizzano per alimentarsi “brucando” le
alghe del fondale: la lanterna di Aristotele (▶figura 10). Molti
autori rinvengono omologie tra le stelle marine e i ricci di
mare, i quali corrisponderebbero ad asteroidei con le
braccia ripiegate e fuse sul dorso.
Figura 8. Gli Asteroidei vengono definiti stelle marine.
In alto, una stella marina tropicale che presenta delle sculture e
una colorazione vivace. In basso, si vedono molto bene i
pedicelli ambulacrali con i quali le stelle marine riescono a
spostarsi e ad alimentarsi.
La possibilità di usare simultaneamente centinaia di
pedicelli a ventosa rende le stelle marine predatori
potentissimi: ancorandosi a un bivalve con le proprie
Figura 9. Gli Echinoidei vengono definiti ricci di mare.
Un riccio di mare dall’aspetto globoso e con le tipiche spine che
caratterizzano questa classe.
Privi di spine, dispongono di serie di pedicelli disposte su
ambo
i
lati
di
cinque
solchi
che
si
sviluppano
longitudinalmente sul corpo; i pedicelli servono per
garantire adesione e ancoraggio al substrato piuttosto che
per il movimento, e in certe specie possono risultare del
tutto assenti. Quando presenti,
i pedicelli appaiono
modificati in corrispondenza dell'estremità orale, dove
formano voluminosi tentacoli finemente ramificati e
provvisti di una sostanza adesiva deposta superficialmente.
Questi tentacoli vengono periodicamente estroflessi e
Figura 10. La lanterna di Aristotele.
introflessi dalla bocca: nell'ambiente esterno catturano
E’ la tipica struttura dell’apparato raschiatore dei ricci di mare
minuti organismi e detriti che vengono poi digeriti e
che permette loro di brucare il substrato. La lanterna é
composta da cinque placche calcaree, dette piramidi, unite da
assimilati, una volta che i tentacoli vengono reintrodotti
fibre muscolari trasverse. Lungo la faccia interna di ogni
nella bocca.
piramide scorre un lungo dente dall'estremità appuntita.
Alcune specie, quando vengono disturbate, possono
emettere lunghi filamenti vischiosi e, al tempo stesso,
Gli oloturoidei: i cetrioli di mare.
Gli oloturoidei comprendono i cetrioli di mare (▶figura 11)
anch’essi sprovvisti di braccia. Essi possono essere considerati
espellere per autotomia, parti dei loro organi interni
(polmoni
acquiferi),
dall’orifizio
cloacale
al
fine
di
disorientare il loro aggressore. Esse, in attesa di rigenerare
le parti perdute, respirano tramite la cavità corporea.
ricci di mare dal corpo flessibile (per la riduzione del proprio
scheletro) e allungato.
Le parole:
Echinoderma deriva dal greco echínos «riccio», e derma
«pelle» e fa riferimento alla presenza di placche
scheletriche nella pelle.
Nei termini che seguono, la desinenza -idei deriva dal
greco eidés «simile a».
Crinoideo deriva dal greco krínon «giglio ».
Ofiuoroideo deriva dal greco óphis «serpente», e ourá,
«coda».
Asteroidei deriva dal greco astér «stella».
Echinoidei deriva dal greco echínos «riccio».
Oloturoidei
mare».
Figura 11. Gli Oloturoidei vengono definiti cetrioli di mare.
In alto, un cetriolo di mare dall’aspetto allungato mostra un
aspetto quasi cilindrico. In basso, un’altra specie di oloturoideo
dall’aspetto ancora più allungato e quasi vermiforme.
deriva dal greco olothurion «cetriolo di
3. L’evoluzione della faringe: i Cordati.
Un'altra linea evolutiva dei deuterostomi, per utilizzare le abbondanti risorse alimentari del plancton marino, ha messo a
punto un complesso dispositivo fessurato in corrispondenza della faringe, in grado, come i lofofori, di raccogliere per
filtrazione le minute prede planctoniche. In un secondo tempo queste fessure faringee, definite anche branchiali, hanno
assunto il significato di dispositivi per lo scambio respiratorio, probabilmente attraverso una fase transitoria nella quale le
funzioni di scambio gassoso e quelle di filtraggio coesistevano. La trasformazione dell'apparato branchiale filtrante nel
corso della filogenesi, costituisce un processo evolutivo di grandissimo rilievo che caratterizza un gruppo peculiare di
deuterostomi: i cordati.
Il phylum dei Cordati si divide in tre
sub-phyla.
Le caratteristiche dei Cordati.
I cordati presentano simmetria bilaterale e, in
sostituzione dei lofofori, possiedono una regione
La
classificazione
faringea (o branchiale) estesamente fessurata, o
localizzazione della corda e della sua permanenza o
almeno, caratterizzata da abbozzi di fessure in stadi
meno nell’adulto. I sub-phyla sono:
precoci di sviluppo. Il piano organizzativo dei cordati
SUB-PHYLUM
Urocordati
canale alimentare e dorsalmente il sistema nervoso.
Cefalocordati
Per quanto l'endoscheletro definitivo nei cordati
Vertebrati
possiedono,
in
qualche
fase
è
temporanea
conto
della
Dove
è
localizzata:
o
coda
permanente
in
tutto
il
corpo
quasi
sempre
tronco e coda
temporanea
adulti possa variare notevolmente in consistenza e
tutti
Quando
tiene
permanente
che gli sono adiacenti e paralleli: ventralmente il
struttura,
Cordati
presente:
comprende un endoscheletro assile in posizione
dorsale, interposto tra due apparati parimenti assili
dei
di
sviluppo, un esclusivo organo di sostegno definito
corda dorsale, (notocorda). Essa è formata da un asse
di cellule con vacuoli colmi di liquido, che rendono
l’intera struttura rigida ma flessibile. Questa struttura
può avere estensioni diverse e può essere permanente o
transitoria a seconda dei sub-phyla. In diversi casi,
negli adulti, essa viene rimpiazzata da formazioni
scheletriche più consistenti.
Le parole:
La notocorda delle larve degli urocordati non arriva fino
all’estremità anteriore del corpo; da questo deriva il
nome del gruppo (in greco ourá significa «coda»).
Riassumendo, i caratteri peculiari dei cordati sono:
Il contrario di ciò che accade per icefalocordati (kephalé,

«testa»).
una struttura dorsale di sostegno definita noto-
Anfiosso, dal greco amphí, «da due parti», e oxýs,
corda;

delle fessure
branchiali situate
a
livello
della
faringe, la porzione del tubo digerente posta subito
dopo la bocca.

un tubo neurale dorsale;

una coda che si estende oltre l’ano;
«appuntito», significa «animale con due punte».
In italiano si chiama anche (impropriamente!) «pesce
lanceolato» e in inglese lancelet, da lancet, bisturi. Tutti
i termini si rifanno alla forma caratteristica del corpo di
questo animale.
Gli urocordati comprendono le
ascidie, le salpe e le appendicolarie.
Il movimento
dell'acqua attraverso
le numerose
fessure branchiali è assicurato dall'epitelio ciliato
della faringe, internamente rivestita da muco, il quale
I tunicati, appartenenti al sub-phylum urocordati,
serve a intrappolare le particelle alimentari. L'acqua
rappresentano
esclusivamente
penetra nella faringe tramite un sifone orale, passa
marini e spesso, da adulti, sono adattati a vivere
attraverso il cestello per raggiungere uno spazio
ancorati a un substrato. In alcuni casi è presente una
definito atrio, compreso tra il cestello stesso e la
distinta
tunica, e viene quindi esalata attraverso un sifone
fase
cordati
larvale
ancestrali
mobile
che
possiede
le
caratteristiche anatomiche del tipo: una regione
atriale.
branchiale filtrante, un sistema nervoso assile e, nella
gemmazione (riproduzione asessuata) a partire da un
sola regione della coda, una corda dorsale, sulla quale
individuo
si inseriscono i muscoli responsabili del movimento
raggiungere un diametro di diversi metri.
(▶figura
12A).
Questi
muscoli
vengono
Alcune
ascidie
fondatore;
formano
queste
colonie
colonie
mediante
possono
definiti
segmentali poiché hanno una struttura modulare
Un secondo gruppo di tunicati comprende le salpe che
formando una serie in senso cefalo-caudale, e poiché
possono vivere singolarmente oppure formare colonie
derivano da mesoderma segmentato. Dopo una breve
simili a catenelle, che raggiungono diversi metri di
fase di vita, caratterizzata da attivi movimenti, la larva
lunghezza (▶figura 12C). Questi animali fluttuano negli
si trasforma in un adulto sedentario. Lo stato di
oceani tropicali e subtropicali fino a 1500 m di
immobilità
profondità.
viene
compensato
dall'ampliamento
dell'apparato filtrante, divenuto simile a un cestello
estesamente fessurato.
In
un
terzo
gruppo
di
tunicati,
i
larvacei
o
appendicolarie vengono mantenute costantemente
Più del 90% delle specie note di tunicati appartengono
aspetto e abitudini larvali (neotenia); queste forme,
alla classe degli ascidiacei i cui adulti, solitari o
riconducibili a specie poco numerose ma molto
coloniali, presentano un corpo sacciforme rivestito da
diffuse, raggiungono la maturità sessuale in fase
un involucro (tunica) di natura proteica e glucidica
larvale (pedogenesi).
(▶figura 12B).
Figura 12. Gli urocordati.
(A) Uno schema della larva di un’ascidia, in cui è ben visibile la notocorda. (B) L’aspetto iridescente della tunica è evidente in queste ascidie
trasparenti. Nella fotografia sono illustrate due diverse specie appartenenti a uno stesso genere. (C) Una colonia di salpe che galleggia nelle acque
tropicali.
I cefalocordati sono filtratori a vita
libera.
Per la maggior parte del tempo, questi animali si
trovano infossati nella sabbia, con il capo sporgente dal
sedimento, sebbene in realtà essi siano anche capaci di
Le trenta specie di anfiossi sono piccoli animali che
nuotare.
raramente superano la lunghezza di 5 cm. La notocorda
si estende per l’intera lunghezza del corpo e persiste
Gli anfiossi estraggono le prede dall’acqua grazie ai
per tutta la vita (▶figura 13). Gli anfiossi vivono nelle
cestelli branchiali. Durante la stagione riproduttiva
acque salate e salmastre poco profonde di tutto il
entrambi i sessi liberano uova e spermatozoi nell’acqua,
mondo.
dove ha luogo la fecondazione.
Figura 13. I cefalocordati.
Questo animale, chiamato anfiosso, è un tipico esempio di cefalocordato.
I vertebrati e le loro caratteristiche.
I vertebrati presentano un più efficiente dispositivo di
sostegno del tronco rispetto alla corda: una colonna
Un'estesa
fessurazione
faringea
rappresenta
un
adattamento assai efficiente per raccogliere, tramite
vertebrale, costituita da elementi scheletrici tra loro
articolati.
filtrazione, le particelle alimentari e i piccoli organismi
contenuti in sospensione nell'acqua. Le numerose
I vertebrati costituiscono un gruppo di cordati che
aperture del cestello branchiale consentono infatti
devono il proprio nome alla colonna vertebrale, una
l'eliminazione
non
nuova struttura dorsale di supporto che sostituisce la
utilizzabili ingerite dalla bocca. Nel tardo Cambriano,
notocorda durante le prime fasi di sviluppo embrionale.
oltre 500 milioni di anni fa, i primi cordati hanno
Essi
messo a punto tale meccanismo piuttosto innovativo
gli agnati (privi
per ricavare cibo dal fondo fangoso o sabbioso. I loro
gli gnatostomi (i pesci cartilaginei, i pesci ossei, gli
discendenti noti come vertebrati hanno mantenuto
anfibi, i rettili, gli uccelli e i mammiferi).
dell'acqua
e
delle
particelle
comprendono
di
due
mandibole
grandi
e
di
suddivisioni:
mascelle)
e
inizialmente tali abitudini alimentari utilizzando un
apparato branchiale filtrante, nel quale le singole
Prima di prendere in considerazione le varie classi di
fessure risultavano sorrette da specifici sostegni
Vertebrati, passiamo in rassegna i principali sistemi ed
scheletrici (archi).
apparati che si riscontrano nei vertebrati facendo un
breve cenno sulle loro funzioni generali.
Il sistema tegumentario è deputato alla protezione del
o quattro cavità, definite atri (se accolgono il sangue
corpo può presentare vari tipi di strutture come scaglie
proveniente dalla periferia) o ventricoli (se inviano il
ossee, squame cornee, unghie, penne e peli. Nelle
sangue verso la periferia). I vasi sanguigni che
specie che hanno un sistema respiratorio ridotto, è
trasportano il sangue dal cuore alla periferia sono detti
formato da pelle nuda che consente gli scambi gassosi.
arterie, esse si ramificano in arterie a calibro via via
inferiore fino a che si risolvono nei capillari a livello dei
Lo scheletro dei vertebrati può essere cartilagineo
quali avvengono gli scambi tra il sangue e le cellule. I
oppure osseo, ma fondamentalmente, esso presenta lo
capillari confluiscono nelle vene che riportano il sangue
stesso modello di base (▶figura 14). E’ suddiviso in
al cuore (▶figura 15).
scheletro assile (presente lungo l’asse del corpo) e
scheletro appendicolare (che costituisce le appendici).
Lo scheletro assile è formato dal cranio che protegge
l’encefalo e dalla colonna vertebrale che protegge il
midollo
spinale.
Le
appendici
possono
essere
rappresentate da pinne nelle forme acquatiche o da arti
nelle forme terrestri e in qualche caso, si può assistere
alla perdita, parziale o totale degli arti. Le ossa o i
segmenti cartilaginei che costituiscono lo scheletro
Figura 15. Il sistema circolatorio dei Vertebrati.
sono articolati tra loro tramite articolazioni più o meno
sempre all’interno dei vasi sanguigni.
Il sistema circolatorio dei Vertebrati è chiuso e il sangue scorre
mobili. Sullo scheletro si inseriscono i muscoli che
tramite la contrazione, permettono il movimento. Lo
L’apparato respiratorio, sempre strettamente connesso
scheletro, unitamente alle articolazioni e ai muscoli
al sistema circolatorio, è rappresentato da branchie
scheletrici forma il sistema locomotore.
nelle forme acquatiche e da polmoni, nelle forme
terrestri. In alcuni casi, la pelle rappresenta un organo
con funzione respiratoria che coadiuva o addirittura
sostituisce gli organi respiratori veri e propri.
L’apparato
digerente
è
dotato
di
bocca
posta
sull’estremità cefalica e di ano, che si trova in
Figura 14. L’endoscheletro dei Vertebrati.
prossimità della coda (ma non proprio alla sua
Lo scheletro dei Vertebrati si suddivide in scheletro assile e
estremità). Il tubo digerente è formato da organi cavi
scheletro appendicolare.
all’interno dei quali avvengono le varie fasi della
Il sistema circolatorio dei Vertebrati è di tipo chiuso
perché il sangue non esce mai dai vasi sanguigni e si
possono distinguere diversi tipi di circolazione. La
distinzione principale è basata sul fatto che il sangue
possa passare una sola volta o due volte dal cuore
durante il suo ciclo. Nel primo caso, la circolazione è
detta semplice, mentre nel secondo caso è detta
doppia. Un’altra distinzione importante tiene conto del
fatto che il sangue ossigenato si mescoli anche
parzialmente con il sangue povero di ossigeno e ricco
di anidride carbonica, oppure no. In questi due casi si
parla
di
circolazione
incompleta
e
completa,
rispettivamente. Il cuore rappresenta la pompa del
sistema circolatorio e può essere costituito da due, tre
digestione ed è posizionato sempre ventralmente
rispetto alla corda. Al tubo digerente sono annesse
ghiandole che producono diversi enzimi digestivi. Nella
bocca possono essere presenti, squame cornee o veri e
propri denti che vengono utilizzati inizialmente solo
per trattenere il cibo oppure per la masticazione.
Quando i denti sono tutti uguali tra loro come forma, si
ha una condizione detta omodonzia, nel caso in cui i
denti siano diversificati, si parla di eterodonzia.
L’assenza di denti è detta anodonzia.
Il
sistema immunitario consente ai vertebrati di
difendersi
dalle
aggressione
dei
microrganismi
patogeni tramite la produzione di cellule immunitarie e
di molecole proteiche, le immunoglobuline (anticorpi).
Il sistema nervoso dei Vertebrati è suddiviso in centrale
Nei vertebrati possono essere presenti vari tipi di
(SNC)
costituito
recettori spesso riuniti per formare veri e propri organi
dall’encefalo (protetto all’interno della scatola cranica)
di senso. In base al tipo di stimoli che vengono
e dal midollo spinale (protetto all’interno della colonna
percepiti si distinguono: fotorecettori (sensibili alla
vertebrale). Il secondo è costituito dai nervi che
luce),
collegano il SNC alla periferia. Il sistema nervoso dei
chimiche), meccanorecettori (sensibili a stimolazioni
Vertebrati si forma a partire dal tubo neurale che a sua
meccaniche), termorecettori (sensibili a stimolazioni
volta si forma dorsalmente rispetto alla corda. Durante
termiche), etc..
e
periferico
(SNP).
Il
primo
è
chemiorecettori
(sensibili
a
stimolazioni
lo sviluppo embrionale, la porzione di tubo neurale che
si sviluppa nel capo, si suddivide prima in tre ed poi in
Il sistema endocrino è un sistema di controllo costituito
cinque
tre
dalle ghiandole endocrine che producono ormoni. Tali
vescicole, si distinguono in senso cefalo-caudale:
molecole, di natura lipidica o proteica, regolano
prosencefalo, mesencefalo e romboencefalo. In seguito
importanti
dal prosencefalo si formano telencefalo e diencefalo, il
riproduzione
mesencefalo non si suddivide e dal romboencefalo si
collegato funzionalmente al sistema nervoso.
vescicole
encefaliche.
Allo
stadio
di
funzioni
e
come
l’omeostasi.
l’accrescimento,
Esso
è
la
strettamente
sviluppano metaencefalo e mielencefalo (▶figura 16).
L’ apparato escretore è costituito dai reni che filtrano il
sangue e eliminano nell’urina
le scorie metaboliche
prodotte dal metabolismo cellulare. Le scorie azotate
prodotte dal metabolismo delle proteine e degli acidi
nucleici possono essere eliminate come ammoniaca,
urea o acido urico e gli animali possono essere definiti
rispettivamente ammoniotelici, ureotelici ed uricotelici.
L’ammoniaca è prodotta dai vertebrati che vivono in un
ambiente acquatico perché è molto tossica e quindi
deve essere eliminata con un grande dispendio idrico. I
Vertebrati
terrestri
eliminano
principalmente
urea
(meno tossica dell’ammoniaca) o acido urico (che
cristallizza e può permettere di effettuare un grande
risparmio
idrico).
Nel
corso
dell’evoluzione
dei
Vertebrati, si sono evoluti tre tipi diversi di reni che,
nell’ordine di comparsa sono: il prorene, il mesorene
ed il metarene. Quest’ordine di comparsa non riguarda
solo l’evoluzione, ma si ripete anche nello sviluppo di
ogni singolo individuo: nei vertebrati primitivi compare
solo il prorene e tale organo funziona come organo
escretore nell’adulto, in altri vertebrati, invece,
esso
funziona solo durante la vita embrionale mentre
nell’adulto viene sostituito dal mesorene. In vertebrati
ancora più evoluti, anche il mesorene viene sostituito
dal metarene.
La riproduzione dei vertebrati è quasi sempre sessuata
e i due sessi sono separati (il maschio produce gameti
maschili all’interno dei testicoli, mentre la femmina
produce gameti femminili, all’interno delle ovaie).
Figura 16. Lo sviluppo delle vescicole encefaliche.
Lo sviluppo delle vescicole encefaliche nell’uomo.
Spesso esiste dimorfismo sessuale.
I caratteri derivati dei cordati.

una
struttura
dorsale
di
sostegno
definita
notocorda;
In base a una combinazione di dati fossili, anatomici e

un encefalo

un vero e proprio capo ed una colonna vertebrale

una bocca dotata di mascelle e mandibole distinte
vari gruppi di cordati, assieme ad alcuni dei caratteri

i polmoni
derivati che li contraddistinguono e la (▶figura 18)

le pinne lobate

gli arti

l’uovo dotato di amnios

la capacità di allattare i piccoli
molecolari,
i
biologi
hanno
formulato
ipotesi
sull’evoluzione del phylum dei cordati.
La ▶figura 17 illustra l’idea più condivisa che inquadra i
mostra l’evoluzione dei Vertebrati con uno schema
cronologico.
Riassumendo, sarebbero comparsi in sequenza, i
seguenti caratteri:
Figura 17. L’albero filogenetico dei cordati.
Lo schema mette in evidenza i caratteri derivati condivisi.
Figura 18. Filogenesi dei Vertebrati.
Lo schema rappresenta l’evoluzione dei Vertebrati nelle varie ere geologiche.
4. I vertebrati acquatici.
Le prime tre classi di vertebrati comprendono animali quasi esclusivamente acquatici comunemente denominati “pesci”. Va
però chiarito che questo termine non ha un significato sistematico ben preciso in quanto comprende animali molto diversi
tra loro e non necessariamente vicini dal punto di vista filogenetico.
I Ciclostomi dovrebbero essere considerati separatamente dai pesci rispetto ai quali presentano importanti differenze: la
bocca è priva di strutture articolate e la narice è impari e mediana (monorrini). Le altre due classi, invece comprendono i
pesci propriamente detti, con arco orale suddiviso nell’arcata mascellare (superiore) e mandibolare (inferiore) e na rici
doppie (anfirrini). Essi si distinguono in Condroitti (pesci cartilaginei) e in Osteoitti (pesci ossei).
.
Gli agnati presentano scheletro
cartilagineo e arco orale non
suddiviso.
I primi vertebrati, gli ostracodermi (▶figura 19),
disponevano
anche
di
uno
scheletro
esterno
costituito da tavolati ossei che era in grado di
proteggerli
dagli
attacchi
dei
loro
predatori,
artropodi giganteschi, e che viene ricordato nel
nome stesso di questa classe, che letteralmente
Figura 19. Ostracodermi.
Ricostruzione di un Ostracodermo: Cephalaspis.
significa «animali dotati di scheletro cutaneo simile a
una conchiglia». Gli ostracodermi rappresentano una
classe della più ampia categoria (superclasse) degli
agnati, definiti in tal modo per l'assenza di uno
scheletro orale incernierato (si veda in seguito). II
robusto
esoscheletro
consentiva
ai
piccoli
ostracodermi (6-30 cm di lunghezza) di muoversi
sul fondo piuttosto che scavare gallerie per sfuggire
ai predatori; per quanto lenti nuotatori questi primi
vertebrati erano in grado di esplorare il loro ambiente
cercando substrati alimentari più ricchi e più adatti
alla
filtrazione.
nell'ambiente
Il
movimento
rappresenta,
autonomo
nel
quadro
comportamentale complessivo dei vertebrati, un
elemento preso in considerazione dai paleontologi
per ipotizzare la derivazione di questo gruppo da
cordati ancestrali. Tra questi, le larve dei tunicati
I Ciclostomi: gli unici agnati attuali.
Tornando ai vertebrati agnati, possiamo citare una
classe attuale, i ciclostomi, comprendente un gruppo
che, oltre a esplorare attivamente l'ambiente, ha
escogitato un sistema più economico per muoversi e
per nutrirsi. Le lamprede (petromizonti) (▶figura 20) si
applicano con la loro bocca agnata, che funziona come
una ventosa, al corpo di vertebrati più evoluti, si
fanno da questi trasportare e li parassitano in un
modo piuttosto cruento. Con una sorta di lingua
dotata di dentelli cornei lacerano i tessuti superficiali
dell'ospite (di solito un rappresentante dei pesci a
scheletro osseo) e si nutrono del loro sangue e del
liquido interstiziale.
rappresentano attualmente gli organismi più spesso
indiziati
di
tale
paternità
filogenetica,
poiché
contrariamente agli adulti, tali forme giovanili sono
attive nuotatrici. Basta ammettere la concomitanza
di
due
eventi
non
insoliti
tra
gli
animali:
il
mantenimento delle caratteristiche larvali (neotenia) e
la capacità di una riproduzione sessuale in fase
larvale
(pedogenesi),
per
accettare
la
nostra
discendenza da forme immature di questi barilotti
filtranti!
Figura 20. Le lamprede.
Molte specie sono parassiti di altri pesci e utilizzano la loro
grande bocca circolare per raschiare la carne e succhiare il
sangue.
Le circa 50 specie di lamprede vivono sia nelle acque
dolci sia in quelle costiere, per poi trasferirsi nei fiumi
durante
la
stagione
riproduttiva.
Le
lamprede
possiedono una scatola cranica completa e vertebre
vere (sebbene rudimentali) formate da cartilagine. Prima
di trasformarsi in adulti, le larve delle lamprede si
nutrono per filtrazione e hanno un aspetto piuttosto
simile agli anfiossi adulti. Gli adulti di molte specie di
lamprede sono parassiti, sebbene numerose linee
evolutive abbiano dato origine ad adulti che non si
Figura 22. Le missine.
nutrono. In quest’ultimo caso, dopo la metamorfosi la
estraggono piccole prede.
Le missine vivono poggiate sul fango dei fondali, da cui
lampreda adulta sopravvive per poche settimane, giusto
il tempo per potersi riprodurre. Nelle specie che da
adulte conducono una vita parassita, la bocca circolare
è trasformata in un organo che svolge le funzioni di una
ventosa, usata per fissarsi alla preda e raschiarne la
carne (▶figura 21).
Quadro riassuntivo dei ciclostomi:












Figura 21. Bocca di una lampreda.
Si possono notare sia il labbro circolare, tipico delle lamprede,
sia i dentelli cornei con i quali, questi ectoparassiti lacerano i
tessuti delle loro vittime.
Altri ciclostomi, i missinoidei, dispongono di una


il corpo è allungato e cilindrico
lo scheletro è interamente cartilagineo
la corda dorsale è persistente
l’arco orale non è suddiviso in mascella e
mandibola (agnati)
la bocca è dotata, in alcune specie, di un
labbro disposto circolarmente
le branchie, poste in tasche branchiali
indipendenti, sono dotate di fori branchiali
il cuore possiede un atrio e un ventricolo
la circolazione è semplice e completa
il prorene spesso è funzionale anche
nell’adulto
l’N è eliminato come ammoniaca
(ammoniotelici)
la temperatura corporea è identica a quella
dell’ambiente circostante (eterotermia)
il midollo allungato (bulbo) è il centro che
controlla l’attività nervosa
l’olfatto e il gusto sono gli organi di senso
più sviluppati
la fecondazione è esterna
Le parole:
bocca agnata più primitiva e vivono dei tessuti in
disfacimento
delle
carogne
di
altri
vertebrati.
Le missine (▶figura 22) sono animali marini, quasi
ciechi ma con quattro tentacoli sensoriali disposti
intorno alla bocca. Questi animali sono provvisti di una
Agnati deriva da a privativa e da gnáthos, «mascella» e
letteralmente significa, privi di mascelle.
Gnatostomi viene
da gnáthos,
«mascella»,
e stóma,
«bocca». Il termine pone l’accento sulla più importante
struttura simile a una lingua, dotata di dentelli adatti a
innovazione evolutiva di questo gruppo.
raschiare, che vengono usati per strappare pezzi di
Ciclostoma deriva dal greco kýklos, «cerchio», e stóma,
carne da organismi morti (carogne) e per catturare
«bocca». Il nome pone l’accento sulla caratteristica
piccoli invertebrati.
tipica di questi animali, che possono sembrare pesci,
Le missine hanno sviluppo diretto
(cioè privo di uno stadio larvale); gli individui inoltre
ma hanno una bocca circolare e sempre aperta.
possono cambiare sesso da un anno all’altro (da
Ostracodermi deriva dal greco ostráx, «conchiglia»,
maschio a femmina e viceversa).
e derma, «pelle» e fa riferimento alla pelle corazzata di
questi animali.
Caratteristiche generali dei pesci
propriamente detti.
Solo più tardi nel corso dell'evoluzione i denti saranno
utilizzati per la masticazione. La presenza di un arco
orale dotato di denti dischiude agli gnatostomi la
I
pesci
hanno
subito
diversi
milioni
di
anni
possibilità
di
nutrirsi
di
organismi
voluminosi.
di evoluzione negli ambienti acquatici prima che i primi
L'attività predatoria si associa inoltre a notevoli progressi
vertebrati iniziassero a colonizzare le terre emerse e a
nel sistema nervoso, in quello sensoriale e in quello
diversificarsi in un numero enorme di specie. II periodo
muscolare.
del Paleozoico noto come Devoniano viene definito
«età dei pesci», poiché in quel tempo comparve sugli
Sono pervenuti resti paleontologici dei primi vertebrati
scenari evolutivi una straordinaria varietà di tali
gnatostomi (cioè con bocca provvista di fauci incernierate),
vertebrati, sia nelle acque interne che nel mare. Il gruppo
appartenenti al gruppo dei placodermi (▶figura 24). Si
dei pesci non rappresenta una categoria sistematica
tratta
unitaria; essa comprende i pesci a scheletro osseo e
esoscheletro dei progenitori ostracodermi, ma che, oltre
quelli a scheletro cartilagineo, oltre agli estinti placodermi.
alla presenza di un arco orale articolato, disponevano
Occorre rilevare che anche attualmente i pesci ossei
anche di una sagoma più idrodinamica e delle prime
costituiscono il gruppo dei vertebrati più rappresentativo
pinne
in termini numerici assoluti e per diversità di specie. Nel
primitività, attestano una migliore manovrabilità in
Primario agli agnati si aggiunsero altri vertebrati nei quali
acqua, consentita anche da una certa flessibilità del
una coppia degli archi scheletrici di sostegno alle fessure
l'esoscheletro del tronco, che era costituito da elementi più
branchiali (la seconda o la terza coppia) si era trasformata
piccoli e numerosi rispetto a quello degli ostracodermi.
in una sorta di tagliola, definita arco orale, con un
Alcuni
raggiungevano
dimensioni
elemento dorsale (mascella) e uno ventrale (mandibola), in
ragguardevoli e rappresentavano, con
i calamari, i
grado di aprire e chiudere la fessura (rima) buccale
predatori più attivi negli oceani del Devoniano. Nonostante
(▶figura 23A). L'arco orale incernierato rappresenta
il loro temporaneo successo evolutivo la maggior parte
un'acquisizione rivoluzionaria. Il valore adattativo di tale
dei placodermi non ha superato tale periodo e nessuno ha
apparato muscolo-scheletrico risiede nella capacità di
valicato il Paleozoico.
di
organismi
pari.
Queste
placodermi
che
condividevano
strutture,
sia
pure
il
robusto
nella
loro
afferrare saldamente la preda, che viene poi trasferita nella
faringe e nei tratti posteriori del canale digerente. A tale
funzione
concorrono
i
denti
(▶figura
23B)
che
consentono di trattenere la preda in modo più efficace.
Figura 24. Placodermi.
(A) Ricostruzione intera di Coccosteus.
(B) Cranio di Dunkleosteous nel quale si possono apprezzare i
denti e le placche che circondano l’occhio.
Figura 23. Le mascelle e i denti hanno aumentato l’efficienza
Le parole:
nella ricerca di cibo.
(A) Questa serie di schemi illustra un possibile percorso
evolutivo dell’arcata mandibolare a partire dagli archi branchiali
anteriori dei pesci. (B) L’arcata mandibolare dello squalo gigante
(Carcharodon megalodon), oggi estinto, è un buon esempio di
dentatura tipica di uno stile di vita predatorio
Placodermi deriva dal greco pláx, «placca», e derma,
«pelle» e fa sempre riferimento alla pelle corazzata di
questi animali.
Il piano strutturale di un pesce, con le caratteristiche
un’enorme superficie allo scambio dei gas, le branchie
tipiche
illustrato
sono presenti non soltanto nei pesci, ma anche in molti
costituito
altri gruppi animali, tra cui gli artropodi, i molluschi, gli
dal cranio che protegge l’encefalo, posto anteriormente
anellidi e, tra i vertebrati, gli anfibi (nelle forme larvali e
e dalla colonna vertebrale che protegge il midollo
anche in alcune forme adulte). Nei pesci, le branchie
spinale che fa seguito al cranio.
sono organizzate intorno agli archi branchiali, strutture
dei
nella ▶figura
vertebrati
25:
in
lo
evidenza,
scheletro
è
assile
rigide che forniscono supporto e protezione, oltre a
comprendere le vene e le arterie in cui scorre il sangue
fino ai filamenti branchiali (▶figura 26). I filamenti
(o lamelle) branchiali sono disposti fittamente in file
lungo gli archi (di solito vi sono quattro archi branchiali
per ciascun lato del pesce) e formano un vero e proprio
filtro in cui scorre, in modo forzato, l’acqua. Nei
Figura 25. Il piano strutturale dei pesci.
filamenti
Il disegno riassume gli elementi strutturali comuni a tutti i
di capillari sanguigni,
vertebrati. Oltre alle pinne pelviche pari (le pinne posteriori),
questi pesci possiedono pinne pettorali (le «pinne anteriori») su
branchiali
scorre
la
sede
un
fitto
sistema
cui
avviene
in
effettivamente lo scambio dei gas.
entrambi i lati del corpo (che non sono visibili nella figura).
Il sistema di ventilazione, quel meccanismo per cui
I pesci sono vertebrati dotati di pinne che permettono
loro di stabilizzare la propria posizione e di nuotare. La
maggior parte dei pesci possiede una coppia di
pinne pettorali (che corrispondono agli arti anteriori dei
tetrapodi) appena posteriormente alle fessure branchiali
e una coppia di pinne pelviche (che corrispondono agli
arti posteriori dei tetrapodi), anteriormente alla zona
anale.
filamenti, fa in modo che per un pesce sia sufficiente
aprire la bocca per far penetrare l’acqua che andrà a
fluire nelle branchie. L’apertura della bocca da una
parte e la chiusura alternata degli opercoli branchiali (i
«coperchietti»
rigidi
che
ricoprono
le
branchie
all’esterno) dall’altra mantengono e modulano il flusso
dell’acqua secondo le esigenze della respirazione.
Oltre alle pinne pari e simmetriche, ci sono poi, pinne
impari
l’acqua si trova a scorrere a ritmo forzato lungo i
e
mediane,
come
la
pinna dorsale e
Questo è il motivo per cui i pesci continuano a
«boccheggiare».
quella caudale, che contribuiscono a stabilizzare il
pesce
promuovendo
permettendo
il
all’animale
movimento,
di
cambiare
o
ancora
rapidamente
direzione. Spesso è presente anche una pinna anale
posta in prossimità dell’apertura anale.
I pesci dispongono, inoltre, di una struttura sensoriale
detta sistema della linea laterale, costituita da una fila
di recettori che corre lungo ciascun lato del corpo
dell’animale; questo sistema è sensibile alle variazioni
di pressione e consente di registrare le minime
vibrazioni provocate dai pesci che nuotano nelle
vicinanze, oppure di rilevare gli ostacoli.
Figura 26. Le branchie dei pesci.
(A) L’acqua fluisce sulle branchie di un pesce in maniera
Le branchie
sono
un
sistema
efficientissimo
nella
cattura dell’ossigeno presente nell’acqua, che è soltanto
1/20 di quello percentualmente presente nell’aria, a
parità di volume. Conformate in modo da offrire
unidirezionale. (B) Le lamelle branchiali di primo ordine sono
caratterizzate da un’ampia superficie di scambio e da tessuti
molto sottili. (C) Il sangue scorre attraverso le lamelle di
secondo ordine nella direzione opposta (da sinistra a destra) a
quella in cui fluisce l’acqua (da destra a sinistra).
I condroitti sono
scheletro cartilagineo.
pesci
con
L'endoscheletro dei condroitti è costituito da tessuto
cartilagineo opportunamente infiltrato di sali; si tratta di
un connettivo specializzato per il sostegno, caratterizzato
I condroitti o pesci cartilaginei costituiscono una classe
da robustezza, da leggerezza e da flessibilità.
di pesci comparsa durante il Devoniano che attualmente
comprende
gli squali,
le razze e
le chimere (per
un
Di regola gli squali sono eccellenti nuotatori grazie anche
alla presenza di due coppie di pinne pari, una posteriore
totale di circa 1000 specie).
alla regione branchiale, l'altra anteriore alla regione
Come gli agnati, anche questi pesci possiedono uno
cloacale,
che
consentono
scheletro interamente formato da un materiale rigido
efficacemente il nuoto (▶figura 28). Le pinne pari
ma flessibile, la cartilagine. Immediatamente dietro
corrispondono
all'arco orale, si differenzia
dal «cestello» faringeo
appartengono a tutti gli effetti al piano strutturale dei
un'ulteriore struttura scheletrica, definita arco ioideo.
vertebrati. Il movimento degli squali è garantito dai potenti
L'apparato cutaneo di queste forme, quasi esclusivamente
movimenti della porzione caudale del tronco provvista di
marine, non è apparentemente dotato di strutture ossee
una caratteristica pinna a lobo dorsale più sviluppata
di protezione e appare del tutto nudo. In realtà,
(coda eterocerca).
agli
arti
all'animale
delle
forme
di
dirigere
terrestri
e
soprattutto gli squali dispongono di particolari scaglie
definite placoidi o dentelli cutanei, poiché risultano
conformati e strutturati come veri denti; la loro pelle,
opportunamente trattata, può essere impiegata come
un'eccellente carta vetrata (zigrino).
I denti posti nella
bocca sono a crescita continua (▶figura 27).
Figura 28. Squalo bianco.
Il grande squalo bianco, Carcharodon carcharias, chiamato
anche carcarodonte o talvolta semplicemente pescecane, è il più
grande pesce predatore del pianeta.
Le razze, le mante e le torpedini, che hanno una coda
filiforme, nuotano invece utilizzando le ampie pinne
pettorali (▶figura 29 e 30).
Quasi tutti i pesci cartilaginei sono marini, ma alcuni
Figura 27. Dente di squalo.
Dente di squalo bianco, Carcharodon carcharias (lato interno).
vivono nelle acque di estuario o migrano in laghi e
Inconfondibile per le sue caratteristiche uniche: dente grande,
fiumi. Gli squali più grandi si nutrono di plancton, come
triangolare, dritto, fortemente seghettato ai margini. I denti
lo squalo balena che con i suoi 18 m rappresenta il più
delle mandibole superiore ed inferiore sono molto simili.
grande pesce vivente. La maggior parte delle specie
Il notevole alleggerimento dello scheletro cutaneo è stato
favorito dal contemporaneo miglioramento delle capacità
cinetiche che rende loro possibile di sfuggire celermente
ai predatori. D'altra parte il ruolo dei condroitti nel
proprio ecosistema è quello dei predatori piuttosto che
quello delle prede. La notevole riduzione dello scheletro
cutaneo
si
scomparsa
è
realizzata
secondaria
del
contemporaneamente
tessuto
osseo
alla
interno.
comprende formidabili predatori dotati di un corpo
affusolato, di una notevole velocità, di mascelle potenti
e di organi di senso estremamente sensibili; oltre alla
vista acuta, all’olfatto molto sviluppato e all’organo
della linea laterale, gli squali possiedono infatti speciali
elettrosensori capaci di rivelare i debolissimi campi
elettrici prodotti dalle contrazioni muscolari delle
potenziali prede.
A differenza dei pesci ossei, gli squali non sono dotati
di una muscolatura faringea in grado di creare una forte
corrente d’acqua sulle branchie: affinchè gli scambi
gassosi
possano
avvenire,
però,
lo
scorrimento
dell’acqua attraverso le branchie deve essere continuo,
altrimenti lo squalo rischierebbe di morire per asfissia.
Per questo motivo, le modalità di respirazione sono
diverse a seconda delle specie: gli squali pelagici, che
Figura 30. Torpedine.
Torpedo torpedo ha forma appiattita ed è caratterizzata dalla
presenza, ai lati del corpo, di organi elettrogeni, derivati da
nuotano in mare, devono muoversi in continuazione
muscoli, in grado di produrre scariche elettriche sensibili anche
tenendo
per l'uomo.
la
bocca
semiaperta
per
permettere
il
passaggio dell’acqua e l’ossigenazione delle branchie.
Recenti studi hanno dimostrato che alcune specie
Le chimere sono i pesci cartilaginei meno noti, e vivono
nelle acque profonde e fredde (▶figura 31).
rimangono immobili disponendosi controcorrente: in
questo modo sfruttano le correnti per garantire un
flusso costante di acqua sulle branchie.
Gli squali bentonici, cioè che nuotano a stretto contatto
con il fondo, possono anche rimanere fermi per lunghi
periodi, aspirando l’acqua con la bocca e spingendola
forzatamente attraverso le branchie.
Figura 31. Chimera.
Alcuni squali hanno recuperato abitudini alimentari basate
sulla filtrazione e vivono di plancton, una fonte alimentare
che
ha
consentito
ragguardevoli;
si
loro
pensi
di
al
raggiungere
Chimaera monstrosa, o pesce ratto, vive nelle profondità
oceaniche e possiede spesso pinne dorsali modificate che
contengono tossine.
dimensioni
gigantesco squalo-balena
(Rhincodon typhus) che può raggiungere una lunghezza di
Quadro riassuntivo dei condroitti:
15 m e un peso di 9000 kg!

Un componente collegato alla respirazione degli squali


è lo spiracolo, un piccolo foro posto dietro l’occhio che
si apre e si chiude grazie all’azione di un muscolo
involontario. Lo spiracolo viene utilizzato dal pesce
come una pompa, per aspirare l’acqua e spingerla verso
le branchie integrando l’azione della bocca.

La maggior parte delle razze, caratterizzate da un corpo
fortemente
appiattito,
vive
invece


sui
fondali
dell’oceano, dove si nutre di molluschi e di altri animali
infossati nei sedimenti.








Figura 29. Manta gigante.
Manta birostris, ha il corpo costituito da un disco, distinto dalla
coda, piatto e depresso. Gli occhi sono sul dorso mentre sul


ventre ci sono la bocca e le fessure branchiali. Quest'ultime
sono munite di un filtro per il plancton e sono larghe. La pelle è
zigrinata, con piccole o grandi spine.

la cute è rivestita da scaglie dure e appuntite
(squame placoidi)
lo scheletro è interamente cartilagineo
l’arco orale è suddiviso in mascella e
mandibola (gnatostomi)
la bocca è in posizione ventrale
la coda è eterocerca (è cioè suddivisa in due
lobi asimmetrici)
le
branchie,
in
tasche
branchiali
indipendenti, hanno fessure branchiali
nell’intestino è presente una lunga piega che
aumenta l’assorbimento (valvola spirale)
il cuore possiede un atrio e un ventricolo
la circolazione è semplice e completa
il prorene è sostituito dal mesorene
l’N è eliminato come urea (ureotelici)
la
regolazione
osmotica
si
attua
mantenendo la concentrazione dei soluti nei
liquidi interni uguale a quella esterna
la temperatura corporea è identica a quella
dell’ambiente circostante (eterotermia)
il midollo allungato (bulbo) è il centro che
controlla l’attività nervosa dell’animale e il
cervelletto è molto sviluppato
l’olfatto e il gusto sono gli organi di senso
più sviluppati
la fecondazione è interna; il maschio
possiede organi copulatori
le uova sono grandi, ricche di tuorlo e
protette da una dura guaina
Gli osteoitti
scheletro osseo.
sono
pesci
con
Gli osteoitti si sono suddivisi in tre linee evolutive:
1)
disposti da un solo lato: pinne uniseriali)
Per quanto la storia evolutiva dei pesci conduca sempre al
mare, si ritiene che il loro ambiente ancestrale fosse
rappresentato dalle acque dolci, o al più dalle acque di
estuario, a concentrazione salina intermedia. Questo vale
Attinopterigi (hanno pinne pari con raggi
2)
Dipnoi (hanno pinne pari peduncolate)
3)
Crossopterigi (hanno pinne pari con raggi
disposti da entrambi i lati: pinne biseriali)
tanto per i condroitti che per gli osteoitti o pesci ossei,
l'altra classe degli gnatostomi a esclusivo e primitivo
Dipnoi e Crossopterigi vengono inclusi nella sottoclasse
habitat acquatico attualmente viventi. Il nome di questi
dei Sarcopterigi (con pinne carnose).
organismi deriva dal fatto che essi dispongono di uno
scheletro interno osseo, in contrapposizione a quello
cartilagineo dei condroitti.
L'ambiente ancestrale degli osteoitti era rappresentato da
raccolte
d'acqua
stagnante,
esposte
a
rischi
di
Gli attinopterigi, pesci ossei a pinne
raggiate, sono il gruppo più rappresentato
tra i vertebrati attuali.
Gli attinopterigi
possiedono oltre ad uno scheletro
prosciugamento e di regola poco ossigenate. In tali
formato da tessuto osseo, anche pinne pari a scheletro
condizioni gli osteoitti hanno messo a punto un elaborato
raggiato, molto efficienti per dirigere il nuoto
apparato branchiale, con un opercolo sorretto da uno
distinguono
scheletro
presentano i raggi disposti da un solo lato dell’asse e
specifico,
che
esclude
ed
espone
alternativamente le fessure nei confronti dell'ambiente,
coadiuvando la loro funzione e facilitando il flusso
dell'acqua attraverso di esse.
dai
sarcopterigi.
Queste
che li
pinne
pari
sono pertanto definite pinne uni seriali.
Gli attinopterigi si sono diversificati durante il Terziario,
fino a dare origine a circa 30 000 specie di acque dolci e
In passato un opercolo simile, ma non derivato dalle
marine
medesime
camera
alimentazione e ciclo biologico estremamente variabili
branchiale dei placodermi, mentre i condroitti ne sono
(▶dalla figura 32 alla figura 43): questa straordinaria
sprovvisti, con l'eccezione delle chimere, che tuttavia
abbondanza di specie fa degli attinopterigi il gruppo più
presentano un opercolo puramente carnoso.
rappresentato di vertebrati moderni.
strutture
ossee,
proteggeva
la
caratterizzate
da
taglia,
forma,
tipo
di
I primitivi pesci ossei, e forse gli stessi placodermi,
La superficie esterna del corpo degli acttinopterigi è
possedevano
la
rivestita da squame sottili e leggere, che forniscono un
poco
certo grado di protezione e facilitano il movimento
ossigenate: le sacche polmonari. Queste strutture, connesse
nell’acqua; le branchie si aprono in una singola camera
con il cavo orale, potevano essere riempite d'aria, che il
coperta da un rigido lembo di tessuto, detto opercolo: il
pesce abboccava sulla superficie dell'acqua, e scambiare
movimento dell’opercolo aumenta il flusso dell’acqua
gas con il sangue contenuto nei capillari arteriosi aderenti
attraverso le branchie, dove hanno luogo gli scambi
alla loro sottile parete. Attualmente limitate a poche
gassosi.
respirazione
organi
ancestrali
branchiale,
per
difficoltosa
coadiuvare
in
acque
forme arcaicizzanti, nelle quali talvolta non presentano più
funzioni respiratorie, le sacche polmonari hanno consentito a
un
gruppo
di
primitivi
pesci
ossei
la
conquista
dell'ambiente subaereo.
Negli antenati dei pesci attuali, la funzione respiratoria
delle branchie era aumentata da sacche simili a
polmoni, che permettevano loro di sopravvivere in
acque povere di ossigeno. Nella maggior parte dei pesci
Nelle forme più moderne, i teleostei , le sacche si sono
ossei queste sacche hanno dato origine alla vescica
trasformate in un efficacissimo organo idrostatico impari, la
natatoria, un organo di spinta idrostatica: regolando la
vescica natatoria. I ruoli di questo organo cavo sono
quantità di gas presente nella vescica natatoria, il pesce
molteplici, potendo funzionare come camera di risonanza
è in grado di controllare la profondità, spendendo poca
per la percezione del suono, come organo di senso
energia per mantenere la propria posizione.
recettore della pressione e, infine, come dispositivo
variabile di equilibrio e di galleggiamento a varie
profondità, tramite la regolazione della quantità e della
qualità dei gas contenuti.
Gli attinopterigi rappresentano i vertebrati dominanti nei
mari e nelle acque interne, date le loro notevoli capacità
adattative.
Gli attinopterigi più evoluti corrispondono ai teleostei: si
tratta di organismi con forme, dimensioni e quadri
comportamentali estremamente
variabili,
che vivono
predando tutti gli altri organismi marini, vertebrati
compresi, con l'eccezione dei cetacei.
Teleostei notevolmente adattati si rinvengono anche nelle
acque interne. Essi presentano notevoli specializzazioni
nell'apparato genitale e strategie riproduttive talvolta
complesse. Per quanto si descrivano nei due sessi
comportamenti elaborati che tendono a rendere non
casuale la fecondazione delle uova, l'incontro dei gameti
Figura 35. Pesce pagliaccio.
Il pesce pagliaccio, Amphiprion percula. Diffuso nell'Oceano
Indiano e pacifico, frequenta le acque calme delle barriere
coralline ed è particolarmente frequente nelle lagune degli atolli
Vive in simbiosi mutualistica con anemoni di mare al cui veleno
è immune. Comune ospite degli acquari marini e vi si può
riprodurre.
avviene nell'ambiente esterno, dove si compie anche lo
sviluppo embrionale, con un alto tasso di mortalità per gli
zigoti e per gli embrioni.
Figura 36. Cavalluccio marino.
Il cavalluccio marino Hippocampus, è così chiamato per via della
testa che ricorda quella di un piccolo cavallo. I cavallucci marini
si trovano in tutte le acque del mondo tranne quelle glaciali,
Figura 32. Storione.
Lo storione, Acipenser sturio,
è il più grande pesce d’acqua
dolce e salmastra diffuso in Europa. E’ famoso per le sue carni
pregiate e per le sue uova (caviale).
prevalentemente in prossimità delle coste dove trovano rifugio e
sostegni dove potersi ancorare durante i movimenti con la lunga
coda
prensile.
Sono
particolarmente
diffusi
nelle barriere
coralline. La femmina depone le uova in una speciale sacca
incubatrice nel ventre del maschio, situata vicino all'apertura
anale. Alla schiusa, il maschio espelle gli avannotti con delle
contrazioni
addominali
simili
al parto femminile,
evento
piuttosto insolito in natura, chiamato gravidanza maschile.
Figura 33. Salmone.
Il salmone dell'Atlantico, Salmo salar, è un pesce predatore
tipico
dei
mari
freddi
del
nord Atlantico.
pesce anàdromo (dal greco anádromos,
composto
È
un
da
aná
'all'indietro' e drómos 'corsa') in quanto nasce in acqua dolce,
passa la fase centrale della sua vita in mare e torna in acqua
dolce per riprodursi
Figura 37. Pesce luna.
Il pesce luna, Mola mola, è il più grande tra i pesci ossei. Abita il
mare aperto, ma è localizzato prevalentemente lungo le acque
costiere. E’ caratterizzato da una forma allungata, ovaloide,
molto compressa ai fianchi. I denti sono fusi tra loro nella
piccola bocca e formano una sorta di becco. La sua pelle può
raggiungere lo spessore di 15 cm e ospita parassiti e
microorganismi
che
possono
provocare
il
fenomeno
della bioluminescenza. Raggiunge la lunghezza di 3 m per
un'altezza di 3 m ed un peso di oltre due tonnellate. Si tratta
Figura 34. Tonno rosso.
Il tonno rosso, Thunnus thynnus, è un grande pesce pelagico.
Conosciuto anche come tonno pinna blu.
inoltre di un pesce estremamente longevo: presumibilmente
può superare ampiamente i cento anni di età.
Figura 38. Murena.
La murena mediterranea, Muraena helena è un pesce d'acqua
salata diffusa nel Mar Mediterraneo e nell'Atlantico orientale.
Essendo un animale schivo preferisce le coste rocciose ricche di
anfratti, da dove esce solo per cacciare.
Figura 41. Sogliola.
Le sogliole, Solea solea, sono pesci la cui evoluzione li ha
portati alla postura sdraiata su un fianco, con uno dei due occhi
che si è spostato a fianco dell'altro, sul lato rivolto verso la
superficie
dell'acqua.
Anche
la
colorazione
ha
seguito
quest'evoluzione: il lato rivolto verso il fondo è bianco, quello
verso
l'alto
è
bruno,
marezzato,
mimetico
e
spesso
camaleontico: le sogliole riescono infatti a cambiare colore per
imitare l'ambiente circostante grazie ai cromatofori, cellule con
pigmenti colorati dell'epidermide.
Figura 39. Piranha.
I piranha sono un gruppo di pesci d'acqua dolce che vivono
in fiumi e lagune del Sudamerica. Normalmente sono lunghi dai
15 ai 25 cm e raramente superano i 40 cm. Sono celebri per i
loro denti affilati, capaci di tranciare un amo, e un appetito
vorace per la carne.
Figura 42 Remora.
La remora, Echeneis naucrates, è caratterizzata dalla presenza
di una vistosa ventosa dorsale con la quale si attacca a grandi
animali marini come squali, tartarughe marine o cetacei da cui
si fa trasportare. Si nutre di pesciolini o avanzi del pasto del suo
ospite. Talvolta può attaccarsi ai subacquei.
Figura 40. Pesce combattente.
Il pesce combattente, Betta splendens, è un pesce d’acqua dolce
che vive nel Sud-est asiatico. Abita acque stagnanti, risaie,
canali, specchi lacustri e aree fluviali con deboli correnti,
sopportando acque poco ossigenate. Il maschio è molto
territoriale ed è aggressivo nei confronti di altri maschi. E’
diventato comune tra gli acquariofili i quali comunemente
tengono un solo esemplare maschio in ogni acquario.
Figura 43. Carpa.
La carpa, Cyprinus carpa,
è un pesce d’acqua dolce molto
diffuso in Italia che predilige i fiumi a corso lento e i laghi.
Originario delle regioni orientali d’Europa e dell’Asia minore, è
stato introdotto molti secoli fa dai romani per l’allevamento.
I sarcopterigi, pesci ossei a pinne lobate,
comprendono gli antenati dei vertebrati
terrestri.
I crossopterigi sono dotati di pinne pari con i raggi
disposti
da
entrambi
i
lati
(pinne
biseriali).
Comprendono i celacanti e i progenitori (fossili) dei
vertebrati terrestri.
La presenza di sacche polmonari in un gruppo ancestrale
di pesci ossei rappresenta il principale preadattamento alla
conquista dell'ambiente subaereo. La disponibilità di tali
organi non solo consentiva di integrare la respirazione
branchiale in acque povere di ossigeno, ma rendeva anche
possibili brevi spostamenti nell'ambiente terrestre, alla
ricerca di raccolte d'acqua più ospitali. La pinna raggiata,
efficiente per dirigere il nuoto, rappresenta un mediocre
supporto sul terreno; i pesci che si impegnarono nei primi
tragitti fuori dall'acqua erano in realtà provvisti di un tipo
di appendice del tronco assai primitivo ma adatto a tali
spostamenti. Si trattava di una pinna di aspetto carnoso e
provvista di un asse scheletrico articolato, sul quale si
impiantavano segmenti marginali, paralleli piuttosto che
raggiati. Per l'aspetto carnoso della loro pinna tali pesci
ossei si definiscono sarcopterigi.
I crossopterigi celacanti furono abbondanti a partire dal
Devoniano fino a circa 65 milioni di anni fa, quando si
estinsero quasi completamente. Casualmente, nel 1938
un peschereccio catturò un celacanto al largo delle
coste del Sudafrica. Da allora sono stati pescati
centinaia di individui della specie Latimeria chalumnae,
che è considerata un «fossile vivente». Una seconda
specie, L. menadoensis, è stata scoperta nel 1998 al
largo dell’isola indonesiana di Sulawesi. I pesci del
genere Latimeria sono predatori e raggiungono una
lunghezza di circa 1,8 m e un peso fino a 82 kg
(▶figura 45). Entrambe le specie sono forme aberranti di
dimensioni
considerevoli,
che
nel
corso
del
loro
adattamento alle acque marine si sono evolute in modo
specialistico.
Attualmente il gruppo comprende i dipnoi e i crossopterigi.
I dipnoi, anch’essi provvisti di pinne lobate e articolate,
erano importanti predatori nelle acque basse durante il
periodo Devoniano. La maggior parte delle linee
evolutive di questi pesci attualmente è estinta: le sole
sei specie sopravvissute vivono nelle paludi e nelle
acque
fangose
del
Sudamerica,
dell’Africa
e
dell’Australia (▶figura 44).
Figura 45. I parenti più prossimi dei vertebrati terrestri.
Questo celacanto, che vive nelle acque profonde dell’oceano
Indiano,
rappresenta
una
delle
due
specie
di
celacanti
sopravvissute fino ai giorni nostri.
Le parole:
Actinopterigi deriva
greco aktís,
dal
«raggio»
e pterygion, diminutivo di pteryx «ala», qui nel senso di
pinna. Questi pesci hanno infatti le pinne raggiate, con
raggi di sostegno disposti a ventaglio.
Sarcopterigi deriva dal greco sarx, «carne» Questi pesci
hanno infatti le pinne lobate, carnose.
Figura 44. I dipnoi sono pesci polmonati.
Tutte le specie attuali di pesci polmonati (come i dipnoi) vivono
nelle acque dolci dell’emisfero meridionale.
Crossopterigi
deriva
greco krossós,
dal
«frangia»
Questi pesci hanno infatti le pinne frangiate.
Dipnoi deriva dal greco dipnos, «doppia respirazione».
I dipnoi sono animali dotati sia di polmoni (derivati dalle
sacche simili ai polmoni presenti nei loro antenati) sia di
Questi
pesci
hanno
infatti
hanno
una
doppia
respirazione: branchiale e polmonare.
branchie. Quando uno stagno si prosciuga, i dipnoi
Latimeria chalumnae fu scoperto presso la foce del
possono infossarsi nel fango e sopravvivere per molti
fiume Chalumna, in Sudafrica, dalla naturalista Marjorie
mesi in uno stato di sostanziale inattività, respirando
Courtenay-Latimer. Chi identificò questo pesce scelse
direttamente l’aria atmosferica.
di
dedicarlo
ritrovamento.
al
luogo
e
alla
protagonista
del
I veri progenitori dei primi vertebrati terrestri, gli anfibi,
devono essere ricercati tra i crossopterigi ripidisti, presenti
attualmente solo come fossili, che a partire dal Devoniano
intrapresero la conquista dell'ambiente subaereo.
In modo apparentemente paradossale, i paleontologi
affermano che l'adattamento all'ambiente subaereo dei
ripidisti, dal quale ha preso l'avvio la colonizzazione delle
terre emerse da parte dei vertebrati, sia avvenuto nel
Figura 47. Tiktaalik roseae.
Questa specie fossile, scoperta di recente, fornisce ulteriori dati
relativi all’evoluzione degli arti a partire dalle pinne pettorali
corso delle loro escursioni sul terreno per cercare un
ambiente acquatico più idoneo.
L’evoluzione dei polmoni e delle pinne articolate, in
grado di sostenere il pesce nelle acque basse, diede via
alla colonizzazione delle terre emerse; in seguito,
cambiamenti strutturali delle pinne consentirono ad
alcuni pesci di sostenersi meglio nell’acqua bassa e,
successivamente, di muoversi sulla terraferma.
Figura 48. Tiktaalik roseae.
Dall’acqua alla terraferma.
Ricostruzione di un esemplare.
Si ritiene che alcuni crossopterigi acquatici primitivi
abbiano iniziato a utilizzare fonti di cibo terrestri,
adattandosi
alla
vita
sulla
terraferma
e,
infine,
evolvendosi nei progenitori dei tetrapodi (vertebrati
provvisti di quattro arti). Possiamo chiederci dunque da
che cosa fu accompagnata la transizione da un animale
che nuota nell’acqua a uno che cammina sulla terraferma. All’inizio del 2006, alcuni ricercatori hanno descritto la scoperta di un fossile del Devoniano caratterizzato
da
appendici
che
rappresenterebbero
uno
stadio
intermedio tra le pinne dei pesci e gli arti dei tetrapodi
Quadro riassuntivo degli osteoitti:






terrestri (▶figure 46 – 47 - 48). Sembra che arti capaci
di sollevare un pesce voluminoso con il movimento
antero-posteriore, indispensabile per la deambulazione
sulla terraferma, si siano evoluti quando gli animali
vivevano ancora nell’acqua.











Figura 46.Il passaggio dall’acqua alla terraferma.
In questa figura si può notare quali trasformazioni hanno
permesso di trasformare le pinne in arti.
la cute è rivestita da scaglie ossee (squame
cosmoidi o ganoidi)
lo scheletro è prevalentemente costituito da
tessuto osseo
l’arco orale è suddiviso in mascella e
mandibola (gnatostomi)
la bocca non è in posizione ventrale
la coda è generalmente omocerca (è cioè
suddivisa in due lobi simmetrici)
le branchie, contenute in una camera
branchiale, sono protette da un opercolo
branchiale
è presente una sacca polmonare o un organo
idrostatico (vescica natatoria)
il cuore possiede un atrio e un ventricolo
la circolazione è semplice e completa
gli organi escretori sono rappresentati
generalmente da mesoreni
l’N è eliminato come ammoniaca
(ammoniotelici)
la temperatura corporea è identica a quella
dell’ambiente circostante (eterotermia)
il mesencefalo è il centro che controlla
l’attività nervosa
la vista è l’organo di senso più sviluppato
la fecondazione è esterna
le uova sono numerose e di piccole
dimensioni
in diverse specie la determinazione del
sesso è cromosomica